Mixosauridae

Mixosauridae fue nombrado por Georg Baur en 1887 como un grupo a nivel de familia para contener el nuevo género, Mixosaurus, que nombró en la misma publicación. ^{[ 4 ]} El nombre Mixosauria se ha utilizado para un grupo más grande que contiene Mixosauridae, ^{[ 5 ] [ 6 ]} pero también como un término equivalente para Mixosauridae, ^{[ 3 ]} lo que resulta en que Mixosauria sea considerado un sinónimo menor de Mixosauridae. ^{[ 1 ] [ 7 ]} Motani definió el clado Mixosauria como que comprende todos los descendientes del último ancestro común de Mixosaurus cornalianus y M. nordenskioeldii , ^{[ 3 ]} que fue aplicado a su grupo equivalente Mixosauridae por Maisch y Matzke en 2000. ^{[ 1 ] : 95} Esta definición fue enmendada por Ji y colegas en 2016 al reemplazar Mixosaurus nordenskioeldii con Phalarodon fraasi , ya que desde entonces se ha determinado que el primero no es diagnóstico. ^{[ 8 ]} La definición se modificó nuevamente en 2017, esta vez por Moon. Dado que las relaciones evolutivas que encontraron sus análisis habrían hecho que muchos mixosáuridos tradicionales quedaran fuera del grupo, lo redefinió como todos los ictiosaurios más estrechamente relacionados con Mixosaurus cornalianus que con Ichthyosaurus communis para mayor coherencia. ^{[ 7 ]}

Existen seis especies de mixosáuridos ampliamente aceptadas como válidas: Mixosaurus cornalianus , Mixosaurus kuhnschnyderi , Mixosaurus panxianensis , Phalarodon atavus , Phalardon callawayi y Phalarodon fraasi . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Una especie adicional, Mixosaurus luxiensis , fue nombrada en 2024. ^{[ 11 ]} Mixosaurus xindianensis a veces también se considera válido, ^{[ 12 ]} pero también ha sido tratado como una especie investigada . ^{[ 9 ]} En el pasado se propusieron otras especies de mixosáuridos, pero posteriormente se cuestionó o rechazó su validez. Estos incluyen Mixosaurus nordenskioeldii , del cual Phalarodon fraasi fue tradicionalmente visto como un sinónimo menor, ^{[ 13 ]} y Mixosaurus maotianensis , para el cual se propuso el género Barracudasaurus , antes de que los especímenes referidos fueran reasignados a M. panxianensis , ^{[ 14 ]} entre otros. ^{[ 15 ]} Grippia fue considerado una vez un sinónimo menor de Mixosaurus , ^{[ 16 ]} sin embargo, un nuevo estudio ha revelado que los dos géneros son significativamente diferentes, ^{[ 17 ]} y ahora se entiende que Grippia es en cambio un ictiopterigio basal, no un mixosáurido. ^{[ 8 ] [ 7 ]} El muy poco conocido Tholodus también ha sido propuesto como un mixosáurido, ^{[ 18 ] : 69} sin embargo, la naturaleza muy fragmentaria de sus restos hace que sus relaciones no estén claras, y también se ha propuesto que esté relacionado con varios otros ictiopterigios. ^{[ 19 ]} Además, un espécimen que potencialmente pertenecía al toretocnémido Qianichthyosaurus fue inicialmente identificado erróneamente como una especie de Mixosaurus , M. guanlingensis . ^{[ 20 ] [ 18 ] : 127}

El número de géneros de mixosáuridos es controvertido. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 15 ]} Tradicionalmente, Mixosaurus fue generalmente considerado como el único género válido de mixosáuridos, ^{[ 23 ] [ 16 ] [ 24 ]} y este sistema de clasificación continuó utilizándose hasta el siglo XXI. ^{[ 22 ] [ 15 ]} Sin embargo, Phalarodon también fue tratado a veces como un género separado, ^{[ 5 ] [ 1 ]} una posición que luego se volvió ampliamente aceptada. ^{[ 15 ] [ 8 ] [ 10 ]} En 1998, Maisch y Matzke nombraron un nuevo género, Contectopalatus , para P. atavus , y luego mantuvieron su distinción de Mixosaurus y Phalarodon . ^{[ 1 ] [ 25 ] [ 6 ]} M. panxianensis también es tratado a veces como un género separado, Barracudasauroides . ^{[ 6 ] [ 19 ] [ 26 ]} Además, M. kuhnschnyderi fue nombrado inicialmente como un género separado, Sangiorgiosaurus , por Brinkmann en 1998, ^{[ 24 ]} quien lo incorporó a Mixosaurus más tarde durante el mismo año, ^{[ 27 ]} una asignación acordada por otros autores. ^{[ 21 ]} Si bien la mayoría de los investigadores aceptan solo Mixosaurus y Phalarodon como válidos, en 2017, Moon advirtió que los conceptos estándar de Mixosaurus y Phalarodon pueden no ser monofiléticos . ^{[ 7 ] [ 11 ]} Los siguientes cladogramas muestran dos hipótesis para las relaciones evolutivas entre diferentes especies de mixosáuridos.

En su descripción de 1887, Baur reconoció a los mixosáuridos como un grupo "primitivo" de ictiosaurios. ^{[ 4 ]} En 1904, Boulenger consideró que los ictiosaurios se podían dividir en tres divisiones, con Mixosaurus como un miembro temprano del grupo que condujo al ictiosaurio de aletas anchas . ^{[ 28 ]} En 1908, Merriam comentó que era difícil reconstruir las interrelaciones de los ictiosaurios con certeza. Sin embargo, consideró que todos los ictiosaurios del Triásico bien conocidos en ese momento eran demasiado especializados para haber sido ancestros de las especies posteriores, señalando la anatomía de las costillas en particular. Por lo tanto, propuso una división temprana entre los ictiosaurios del Triásico y los ictiosaurios post-Triásicos. ^{[ 29 ] : 87–89} En la década de 1920, von Huene propuso un esquema de clasificación donde los ictiosaurios se dividían en dos grupos diferentes, los latipinnados y los longipinnados, que se separaron entre sí en el Triásico y ambos persistieron hasta el Cretácico. ^{[ 30 ]} Estas divisiones se basaban principalmente en la estructura de la extremidad anterior, aunque McGowan argumentó en 1972 que los dos grupos también podían diferenciarse por las proporciones del cráneo. ^{[ 31 ]} Bajo este esquema de clasificación, los mixosáuridos se clasificaron como latipinnados tempranos, y von Huene creía que eran los ancestros directos de Ichthyosaurus . ^{[ 30 ]}

La clasificación de los ictiosaurios en latipinnados y longipinnados persistió durante muchas décadas. ^{[ 6 ]} Sin embargo, en 1979, Appleby reevaluó la anatomía de los mixosáuridos y la encontró muy especializada. Estas especializaciones no le sugirieron que los mixosáuridos fueran ancestros de los latipinnados posteriores; a menudo sus características diferían marcadamente o los mixosáuridos estaban más especializados que sus supuestos descendientes. En consecuencia, nombró un nuevo orden monotípico para los mixosáuridos, Mixosauroidea, y argumentó que los latipinnados post-Triásicos evolucionaron a partir del linaje longipinnado. ^{[ 23 ]} A pesar de apoyar inicialmente la dicotomía, McGowan iría incluso más allá que Appleby al revocar la clasificación latipinnado-longipinnado, considerando que las diferencias que separaban a los dos grupos eran demasiado ambiguas para ser válidas. ^{[ 32 ]}

El primer cladograma de Ichthyopterygia fue publicado por Mazin en 1981, ^{[ 7 ]} en el que se encontró que los mixosáuridos caían fuera de Ichthyosauria, aunque en una posición más derivada que Grippia . Basándose en estos resultados, Mazin argumentó que la heterodoncia era la condición ancestral en los ictiopterigios. ^{[ 17 ]} Nicholls y colegas en 1999 colocaron a los mixosáuridos en Ichthyosauria, argumentando, basándose en la anatomía de los dientes y la cintura escapular, que eran el taxón hermano de un grupo compuesto por Utatsusaurus , Grippia y Omphalosaurus . Estos dos grupos fueron colocados en un suborden que fue denominado Mixosauria. ^{[ 5 ]}

En 1999 y 2000, se publicaron varios análisis filogenéticos importantes de Ichthyopterygia. ^{[ 7 ]} Todos estos estudios coincidieron en un marco general, con tres grupos anidados: el "grado basal" temprano, seguido de un grado intermedio, seguido a su vez por los ictiosaurios derivados, "con forma de pez". Se encontró que Utatsusaurus y Grippia pertenecían al grado basal, pero los mixosáuridos se recuperaron en el grado intermedio, junto con los shastasáuridos y Cymbospondylus . ^{[ 33 ]} Por lo tanto, se encontró que los mixosáuridos eran miembros de Ichthyosauria. ^{[ 3 ] [ 34 ]} El primero de estos análisis fue realizado por Motani en 1999, quien encontró que los mixosáuridos eran más derivados que Cymbospondylus pero menos que los verdaderos shastasaurios. ^{[ 3 ]} El análisis filogenético realizado por Sander y Maisch y Matzke al año siguiente encontró que los mixosáuridos eran más basales que Cymbospondylus . ^{[ 34 ] [ 1 ] : 1} Además, Maisch y Matzke argumentaron que el poco conocido Wimanius era el taxón hermano de Mixosauridae. ^{[ 1 ] : 1, 32} Sin embargo, debido a su naturaleza fragmentaria, tanto Motani como Sander consideraron provisionales las relaciones de este género, y Sander lo consideró un shastasáurido. ^{[ 3 ] [ 34 ]}

En 2008, Maisch y sus colegas observaron que los toretocnémidos compartían múltiples características con los mixosáuridos y sugirieron que ambos grupos podrían estar estrechamente relacionados, en lugar de que los toretocnémidos se hubieran ramificado posteriormente. Sin embargo, como no realizaron un análisis para probar esta hipótesis, la consideraron provisional. ^{[ 20 ]} Maisch no siguió esta hipótesis en su revisión de 2010, aunque utilizó el nombre Mixosauria para un grupo que contenía mixosáuridos y Wimanius . ^{[ 6 ]} Desde entonces se han realizado más análisis filogenéticos, a menudo basándose en el análisis de Motani y en el de Maisch y Matzke. En 2016, Ji y sus colegas encontraron que los mixosáuridos eran más derivados que los cymbospondylides según su análisis. ^{[ 8 ]} Sin embargo, en 2017, Moon recuperó a los mixosáuridos como más basales. Además, se encontró que Wimanius era un miembro más derivado de Ichthyosauria que los mixosáuridos. Moon también señaló que los ictiosaurios de "grado intermedio" podían dividirse en dos subgrupos, con los mixosáuridos y Cymbospondylus como parte del grado temprano, parafilético al grado posterior que dio origen a los ictiosaurios posteriores. ^{[ 7 ]} Las posiciones relativas de los mixosáuridos y Cymbospondylus siguen sin resolverse. ^{[ 35 ]}

Los mixosáuridos tienen cráneos grandes, ^{[ 33 ] [ 18 ] : 47} que constituyen aproximadamente un cuarto a un quinto de la longitud total del animal. ^{[ 22 ] [ 39 ]} La región frontal del cráneo de los mixosáuridos se extiende en un hocico largo y delgado, con premaxilares alargados en la mandíbula superior. En sus extremos posteriores, los premaxilares se estrechan en puntas y no forman gran parte de los bordes de las narinas externas , las aberturas que albergaban las fosas nasales. Las narinas externas generalmente miran hacia los lados, aunque en Phalarodon callawayi en cambio están inclinadas hacia arriba. Detrás de los premaxilares están los maxilares , huesos portadores de dientes de forma aproximadamente triangular. ^{[ 22 ]} Los procesos superiores o dorsales de los maxilares contactan con los prefrontales tanto en el interior como en el exterior del cráneo, ^{[ 1 ] : 95} lo que bloquea los lagrimales desde los bordes de las narinas externas. ^{[ 23 ] [ 22 ]} Los mixosáuridos tienen órbitas grandes y redondas , lo que puede provocar que el cráneo se deforme durante la preservación. Dentro de las órbitas hay anillos de fuertes placas óseas, llamados anillos esclerales , que sostenían los globos oculares. Las aberturas dentro de los anillos son grandes. ^{[ 22 ]}

Al igual que otros miembros de Ichthyosauria, los bordes superiores de las órbitas están formados por los prefrontales y postfrontales . En los mixosáuridos, estos huesos están reforzados y forman una cresta a lo largo de los bordes de las terrazas anteriores de las fenestras supratemporales . ^{[ 24 ] [ 1 ] : 21} Las terrazas anteriores son depresiones masivas en el cráneo, típicas de los ictiopterigios del Triásico. En los mixosáuridos, sin embargo, son inusualmente extensas, involucrando los huesos nasales . ^{[ 24 ]} Estas terrazas flanquean una larga cresta sagital que se extiende a lo largo del techo del cráneo , abarcando tres pares de huesos, los nasales , frontales y parietales , de adelante hacia atrás. ^{[ 1 ] : 18–19} Esta cresta puede ser bastante alta en algunas especies. ^{[ 22 ]} Las aberturas detrás de las órbitas, las fenestras supratemporales , están ocultas bajo las aletas que se extienden desde los huesos supratemporales cuando se observan desde arriba. ^{[ 22 ] [ 24 ]} Los parietales presentan una cresta hacia su extremo posterior, y los procesos que salen de su bifurcación posterior son cortos, como se observa en los ictiosaurios posteriores. ^{[ 24 ]}

Detrás de las órbitas, los huesos postorbitales contactan con los supratemporales, ^{[ 22 ]} que son grandes en los mixosáuridos, como es típico en los ictiosaurios. ^{[ 24 ]} Sin embargo, los postorbitales están bloqueados de las fenestras supratemporales, una condición típica de los ictiosaurios. ^{[ 24 ]} Además de los supratemporales, los mixosáuridos poseen otros dos pares de huesos de la mejilla, los cuadradojugales , los escamosos y los supratemporales. ^{[ 22 ] [ 24 ]} Los mixosáuridos suelen tener pequeños cuadradojugales, ^{[ 1 ] : 95} aunque es grande en P. callawayi y es posible que esto sea un artefacto de preservación. ^{[ 22 ]} Las regiones detrás de las órbitas tienen bordes inferiores cóncavos; Estas concavidades son prominentes en los mixosáuridos con regiones postorbitales anchas, pero muy reducidas en aquellos con regiones postorbitales estrechas. ^{[ 22 ]} En el paladar , los huesos pterigoideos están situados muy juntos, encerrando solo un espacio muy estrecho entre ellos. ^{[ 23 ]} Las mandíbulas inferiores de los mixosáuridos son largas y delgadas, ^{[ 22 ] [ 37 ]} aunque más resistentes al aplastamiento que los cráneos. ^{[ 39 ]} Algunos mixosáuridos tienen procesos coronoides prominentes, como P. callawayi , mientras que esta región de la mandíbula es plana en otros, como M. cornalianus . ^{[ 22 ] [ 15 ]}

La dentición de los mixosáuridos es heterodonta , ^{[ 12 ]} y una de las partes más variables de su anatomía, lo que la hace importante para diferenciar entre especies. ^{[ 24 ]} Dientes delgados y puntiagudos recubren la parte frontal de las mandíbulas de los mixosáuridos. Estos dientes presentan crestas delgadas y débiles que se extienden desde la base del diente hasta su punta en el esmalte . Los dientes posteriores son más gruesos que los anteriores, aunque su forma difiere entre especies. En M. cornalianus, estos dientes son bastante puntiagudos, mientras que en P. atavus son romos . Otros mixosáuridos tienen dientes posteriores que difieren más de los anteriores, poseyendo dientes trituradores anchos en la mandíbula inferior, si no también en la superior. Estos dientes a veces se comprimen de lado a lado; sin embargo, en P. callawayi , son bulbosos. ^{[ 22 ]}

Los mixosáuridos tienen aproximadamente 50 vértebras entre el cráneo y las caderas. ^{[ 22 ] [ 37 ]} Los mixosáuridos tienen espinas neurales distintivamente altas y delgadas , ^{[ 24 ] [ 1 ] : 95} cuya altura es mucho mayor que la de los centros (los cuerpos de las vértebras). La altura de la espina neural cambia a lo largo de la columna vertebral, alcanzando su altura máxima en el pico caudal, ^{[ 37 ]} el punto donde la pendiente de las espinas neurales cambia de curvada hacia atrás a anticlinada. La cola también se dobla ligeramente hacia abajo en este punto, aunque mucho menos marcadamente que en los parvipelvianos y sus parientes. ^{[ 33 ]} Las zigapófisis , pares de proyecciones entrelazadas, están fuertemente desarrolladas en la región del cuello, pero se reducen más atrás en el tronco, si no están totalmente ausentes. Los centros son anficélicos , con sus caras anterior y posterior cóncavas, y también son altos, siendo al menos aproximadamente el doble de altos que de largos, si no incluso más. Esta relación altura/longitud de los centros aumenta en el pico caudal, al igual que la altura absoluta, típicamente. ^{[ 22 ] [ 9 ]} En la región del tronco, los centros anchos son débilmente poligonales, mientras que los que se encuentran hacia el final de la cola son muy estrechos. ^{[ 22 ]}

In the neck and the vicinity of the hips, there are two separate facets on each side of the vertebrae for the articulation of the ribs. The ribs in these regions are correspondingly, bicephalous, having forked heads. Elsewhere in the vertebral column, however, there is only a single articular surface for each rib, and the ribs are single-headed. Long, thin, and longitudinally grooved ribs with flattened tips are present in the trunk. The underside of the trunk sported gracile gastralia, or belly ribs, each of which have a small prong extending forwards.^[22]

The anatomy of the shoulder girdle in mixosaurids is typical of early ichthyopterygians.^[1]:42 The scapulae are broad, semicurcular bones, with their blades resembling fans or axheads in shape,^[22][37] except in P. atavus, where the edge before the shoulder joint is straight.^[9] The portion of the scapula involved in the shoulder joint is small and offset from the blade.^[22][1]:42 Mixosaurid coracoids are expanded into rounded, fan-like shapes as well,^[37] though the region in front of the shoulder joint is distinctively longer than the region behind the shoulder joint.^[15][22] Situated between the collarbones is the interclavicle, which is roughly triangular. While the edges of the bone may be bowed inwards, the overall shape is markedly different from the T-shaped interclavicles of other ichthyosaurs.^[23]

El húmero de los mixosáuridos es corto y ancho, ^{[ 22 ]} particularmente en Mixosaurus . ^{[ 15 ]} El margen anterior del húmero se extiende formando una brida en forma de placa. ^{[ 39 ] [ 40 ]} La única cresta prominente en la superficie del hueso es la cresta deltopectroal, ^{[ 22 ]} que está separada de la cabeza del húmero por una muesca. ^{[ 12 ]} Los huesos debajo del húmero (el radio delante y el cúbito detrás) también son de longitud reducida. Tanto el lado anterior como el posterior del radio se curvan hacia adentro, mientras que el borde posterior del cúbito no tiene muesca, con la excepción de P. callawayi . ^{[ 22 ]} La muñeca está compuesta por carpianos poligonales que encajan firmemente entre sí, ^{[ 18 ] : 48} con cuatro huesos en la fila superior (a saber, el radial, el intermedio , el cubital y el pisiforme ) y cinco huesos en la fila inferior (carpianos distales). Distal al pisiforme, muchos mixosáuridos también tienen un segundo pisiforme adicional. ^{[ 9 ] [ 37 ] [ 22 ]} De los carpianos distales, el primero es el más grande, ^{[ 9 ]} y es al menos tan grande como el quinto metacarpiano . ^{[ 1 ] : 95} El cuarto carpiano distal también es más grande que el quinto metacarpiano, excepto en P. atavus , que se parece más a los ictiopterigios anteriores. ^{[ 9 ]} Los huesos de los dedos, los metacarpianos y las falanges , son planos y abreviados, ^{[ 12 ]} y a diferencia de los carpianos también tienen diáfisis, ^{[ 18 ] : 48} con la excepción de los de los bordes anterior y posterior de la aleta, cuyos bordes externos suelen ser rectos. ^{[ 9 ] [ 22 ]} Los mixosáuridos suelen tener cinco dedos en sus extremidades anteriores, ^{[ 23 ]} aunque algunos especímenes de Phalarodon tienen un dedo extra que se origina en los pisiformes. ^{[ 22 ] [ 34 ]}Cada dedo en la extremidad anterior de los mixosáuridos puede contener hasta diez falanges. ^{[ 22 ]}

Comparada con los primeros ictiopterigios, la pelvis de los mixosáuridos es pequeña, ^{[ 22 ]} aunque sigue siendo grande en comparación con las pelvis extremadamente reducidas de los ictiosaurios post-triásicos. ^{[ 23 ]} Históricamente, se sugirió que los huesos superiores de la cadera, los iliones , se articulaban con la columna vertebral, ^{[ 23 ]} sin embargo, las caderas de todos los huenosaurios carecían de conexión con la columna. ^{[ 7 ]} Hay dos pares de huesos inferiores de la cadera, los huesos púbicos y los isquiones , siendo los primeros los más grandes de los dos, a menudo de forma significativa. Cada hueso púbico suele tener una pequeña abertura llamada foramen obturador, aunque ocasionalmente está ausente en M. cornalianus . Los isquiones se unen a lo largo de la línea media, formando una sínfisis . ^{[ 22 ]}

Las extremidades posteriores de los mixosáuridos son bastante pequeñas, con una longitud inferior a dos tercios de la de las extremidades anteriores, una condición que también se observa de forma convergente en los ictiosaurios posteriores. ^{[ 22 ] [ 1 ] : 55} Los huesos largos y planos de la extremidad posterior son bastante cortos, muy parecidos a los de la extremidad anterior. Los huesos poligonales del pie encajan firmemente entre sí, con cuatro tarsianos distales (huesos del tobillo). Típicamente, hay cinco metatarsianos debajo de ellos; sin embargo, algunos mixosáuridos tienen solo cuatro por extremidad. No obstante, siempre hay cinco dedos, que contienen un mayor número de huesos. Los bordes anteriores de las falanges en el borde anterior de la extremidad están escotados en algunos mixosáuridos, pero planos en otros. ^{[ 22 ]}

Los ejemplares excepcionalmente bien conservados de Mixosaurus cornalianus presentan una piel lisa y sin escamas. Estos ejemplares también muestran que M. cornalianus poseía una aleta dorsal , sostenida internamente por fibras de colágeno y ubicada muy hacia adelante en el cuerpo, donde el tronco era más profundo. El pico caudal sostenía el lóbulo superior triangular de la aleta caudal, de estructura similar a la de la aleta dorsal, con fibras de soporte debajo de la capa externa de la piel. La aleta caudal de Mixosaurus no es semilunar, como se observa en los ictiosaurios posteriores, ya que los lóbulos superior e inferior tienen tamaños diferentes. ^{[ 37 ]}