Wimanius

Wimanius es un género de ictiosaurio del Triásico Medio de Suiza , que contiene una sola especie , Wimanius odontopalatus . Fue descrito por Michael Maisch y Andreas Matzke en 1998 basándose en un cráneo incompleto del Monte San Giorgio , una montaña en la frontera suizo- italiana . Wimanius posee dientes en el paladar, aunque se discutesi estaban ubicados en el palatino o el pterigoides . Otras características de Wimanius incluyen una órbita grandey yugales con dos ramas de longitud similar. Diferentesestudios han recuperado diferentesposiciones filogenéticas de Wimanius , incluyendo que sea un pariente de los mixosáuridos o un merriamosaurio , yse le ha nombrado una familia monotípica , Wimaniidae . Sin embargo, su validez también ha sido cuestionada, yse ha propuesto la sinonimia con varios otros géneros. El único espécimen de Wimanius proviene de la Formación Besano . Durante el Anisiense , esta región era una laguna poblada por una gran variedad de vida marina, incluyendo diversas especies de ictiosaurios.

El espécimen tipo y único de Wimanius fue reconocido por primera vez como perteneciente a un nuevo género por Michael Maisch y Andreas Matzke mientras examinaban especímenes de Mixosaurus en el Museo de Geología y Paleontología de la Universidad de Tubinga . ^{[ 1 ]} Este espécimen, ahora numerado GPIT-PV-76272, ^{[ 2 ]} anteriormente GPIT 1797, es un cráneo parcial y aplastado, que consta de una mandíbula inferior bien conservada y la parte superior del hocico además de otros elementos de la región temporal , la caja craneana , el paladar , la región alrededor de las órbitas y el techo del cráneo muy incompleto . ^{[ 3 ] [ 1 ]} Este cráneo se originó en Monte San Giorgio en Suiza , recuperado de la Grenzbitumenzone de la Formación Besano . El espécimen fue encontrado en la parte media de la Grenzbitumenzone, que data del Anisiense tardío , cerca del límite entre las etapas Anisiense y Ladiniense del Triásico Medio . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] : 62} Las dolomitas y lutitas del Triásico Medio de Monte San Giorgio en Italia y Suiza son ricas en fósiles y han proporcionado muchos reptiles marinos, incluidos los ictiosaurios Besanosaurus , Cymbospondylus y el especialmente común Mixosaurus . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 2 ]} El nombre del género Wimanius honra al paleontólogo sueco Carl Wiman , conocido por sus numerosos trabajos sobre ictiosaurios del Triásico . El nombre específico odontopalatus se refiere a la presencia de dientes en el paladar, una característica inusual para un ictiosaurio. ^{[ 3 ]}

Los huesos más prominentes del hocico de Wimanius , los premaxilares , son largos y delgados. Junto a la hilera de dientes, cada premaxilar está marcado con una cresta palatina en su superficie interna. ^{[ 3 ]} Los premaxilares no se habrían extendido sobre las narinas externas , las aberturas para las fosas nasales. ^{[ 1 ]} Detrás de los premaxilares se encuentran los maxilares , cada uno de los cuales tiene solo nueve dientes. Los dientes no se extienden por debajo de los procesos de los maxilares que se proyectan hacia arriba y que forman los bordes posteriores de las narinas externas. Las porciones de los maxilares delante de estos procesos son cortas ^{[ 1 ]} y poco profundas, mientras que las que están detrás de ellos son en forma de placa y se estrechan, y tienen una cresta que marca donde se articulaba el yugal . Los huesos nasales son en su mayoría estrechos, pero son anchos y planos hacia sus extremos posteriores. ^{[ 3 ]} No parecen haberse extendido muy atrás en el techo del cráneo. ^{[ 1 ]} Un hueso curvo y mal conservado fue identificado tentativamente como un postfrontal por Maisch y Matzke en 1998, ^{[ 3 ]} pero se retractaron de esta identificación al año siguiente. ^{[ 1 ]}

El yugal es un hueso delgado, compuesto por dos ramas de la misma longitud ^{[ 1 ]} que se cruzan en un ángulo curvo de 110 grados. ^{[ 3 ]} Si bien esta forma es similar a la de algunos leptonetidos , ningún otro ictiosaurio del Triásico presenta una forma similar. ^{[ 1 ]} La rama inferior tiene una cresta en su parte superior y su superficie externa está curvada hacia adentro. La otra rama se eleva verticalmente y es gruesa y aquillada, con el postorbital probablemente ubicado delante de ella. Por lo tanto, la porción posterior de la órbita habría sido formada por el postorbital en forma de media luna. ^{[ 3 ]} Basándose en su reconstrucción del cráneo, Maisch y Matzke encontraron que Wimanius tenía órbitas muy grandes, proporcionalmente las más grandes conocidas entre los ictiosaurios del Triásico en ese momento, lo que resultó en que la parte posterior del cráneo fuera bastante alta. Sin embargo, consideraron que esto posiblemente se debía a que el espécimen era juvenil. Un círculo de placas óseas dentro de la órbita, conocido como anillo escleral , habría sostenido el ojo; si bien solo se conocen dos de estas placas en el holotipo, ^{[ 3 ]} Maisch y Matzke estimaron que un anillo completo tendría 13 o 14 en total, basándose en el tamaño de la órbita reconstruida. Estas placas son bastante grandes en Wimanius , lo que le dio al anillo un diámetro interno bastante pequeño. ^{[ 1 ]}

La porción del cráneo detrás de las órbitas está reducida en longitud, aunque esto nuevamente puede deberse a que el espécimen es un juvenil. ^{[ 1 ]} Los supratemporales son huesos trirradiados en esta región del cráneo. Dos de sus procesos contribuyeron al borde de las fenestras supratemporales , un proceso grande, ancho, cuadrangular y que se extiende hacia adelante, el otro delgado y que se extiende hacia la línea media. El tercer proceso, que se proyecta hacia atrás, está reducido. También se conoce un probable escamoso , pero incompleto y mal conservado. ^{[ 3 ] [ 1 ]} Los cuadradojugales son huesos planos, aproximadamente triangulares en la región postorbital, con bordes posteriores e inferiores más o menos rectos y bordes superiores arqueados. Maisch y Matzke consideraron probable que el yugal y la porción anterior inferior del cuadradojugal estuvieran en contacto en vida. Un proceso distinto y constreñido en el cuadradojugal se habría articulado con el cuadrado , el hueso craneal involucrado en la articulación de la mandíbula que no se conserva en el holotipo. ^{[ 3 ]} Basándose en la forma del cuadradojugal, Maisch y Matzke predijeron que habría existido una gran abertura entre estos dos huesos en su reconstrucción de 1999. ^{[ 1 ]}

Wimanius posee dientes palatinos , aunque se discute en qué hueso se encuentran debido a la mala conservación de sus huesos palatinos . ^{[ 9 ]} Maisch y Matzke consideraron que el hueso "en forma de lasca" sobre el que se sitúan estos dientes era un palatino en su descripción original, citando la presencia de dientes en este hueso en Grippia . ^{[ 3 ]} Sin embargo, en 1999, Ryosuke Motani argumentó que el hueso palatino portador de dientes era en realidad probablemente el pterigoideo como en Utatsusaurus , señalando que los supuestos dientes palatinos de Grippia eran en realidad filas adicionales de dientes maxilares. ^{[ 10 ]} Extendidos sobre un área de aproximadamente 17 milímetros (0,67 pulgadas) de largo, los dientes palatinos están dispuestos en una o dos filas en diferentes regiones y orientados de adelante hacia atrás. El más completo de estos dientes tiene solo alrededor de 1 milímetro (0,039 pulgadas) de altura, con una corona cónica de lados lisos y una raíz gruesa . ^{[ 3 ]}  

El hueso que Maisch y Matzke identificaron como pterigoides tiene un borde interno recto, lo que indica que los pterigoides habrían encerrado poco espacio entre sí al articularse. Este hueso posee un proceso robusto en el lado externo interpretado como articulado con el cuadrado, ^{[ 3 ]} y una prominente proyección hacia atrás en su lado interno, el proceso posteromedial. ^{[ 1 ]} Wimanius tiene un supraoccipital cuadrangular , un hueso de la caja craneana de la línea media, que forma la parte superior de la abertura del foramen magnum , semicircular en este taxón. Las cápsulas óticas habrían estado unidas al supraoccipital en facetas bien desarrolladas. Maisch y Matzke identificaron tentativamente un hueso pequeño, plano y estrecho como estribo . Inusualmente, este hueso tiene un extremo bifurcado, más típico de un temnospóndilo que de un ictiosaurio, ^{[ 3 ]} aunque se ha informado de dicha morfología en Phalarodon . ^{[ 1 ]}

La mandíbula inferior de Wimanius mide alrededor de 25 centímetros (9,8 pulgadas) en el holotipo, lo que indica que el animal probablemente era bastante pequeño. ^{[ 3 ]} Los dentarios se extienden hacia atrás a lo largo de la mandíbula inferior hasta el nivel de los procesos coronoides . ^{[ 1 ]} Wimanius tiene una eminencia baja situada en el surangular delante de la articulación mandibular, ^{[ 1 ]} los surangulares son huesos mandibulares posteriores largos y reforzados. Los surangulares están curvados hacia arriba y se encuentran directamente encima de los angulares . ^{[ 3 ]} Los dientes de Wimanius son todos rectos y cónicos, con cada diente insertado en un alvéolo distinto. Las coronas de los dientes presentan estrías verticales, que son más pronunciadas en sus bases que en las puntas, pero carecen de bordes cortantes. Esta ornamentación es menos pronunciada en los dientes inferiores conocidos que en los superiores. En ambas mandíbulas, el tamaño de los dientes es menor en la parte anterior y mayor en la posterior. ^{[ 3 ]} 

En su artículo de 1998 sobre Wimanius , Maisch y Matzke señalaron que la naturaleza fragmentaria del único espécimen conocido dificultaba su clasificación con certeza. Observaron que no parecía asemejarse mucho ni a los mixosáuridos ni a los shastasáuridos , aunque lo consideraban más emparentado con este último grupo y, por extensión, con los ictiosaurios del Jurásico y el Cretácico . ^{[ 3 ]} Sin embargo, al año siguiente, los mismos autores volvieron a estudiar el cráneo y descubrieron que se parecía más a un mixosáurido; por lo tanto, propusieron que potencialmente estuviera emparentado con ese grupo. No obstante, también consideraron la posibilidad de que Wimanius se hubiera separado antes en la evolución de los ictiosaurios. Lo compararon con Mikadocephalus , otro ictiosaurio del Monte San Giorgio, y consideraron que ambos eran muy diferentes en diversas características. ^{[ 1 ]}

En 1999, Motani clasificó a Wimanius como Ichthyosauria incertae sedis . Además, señaló que si bien Wimanius y Mikadocephalus diferían en algunos aspectos, eran bastante similares en otros, argumentando así que se necesitaban más estudios antes de que se pudiera confirmar la distinción de Wimanius . ^{[ 10 ]} En 2000, Paul Martin Sander también expresó dudas sobre si Wimanius era válido y afirmó que se necesitarían más estudios sobre los ictiosaurios de la región para determinarlo. Además de señalar su similitud con Mikadocephalus , también argumentó que Mikadocephalus probablemente era sinónimo de Besanosaurus . Sander clasificó a Wimanius como un shastasáurido y consideró posible que representara un Besanosaurus juvenil . ^{[ 11 ]} Sin embargo, Maisch y Matzke consideraron a Wimanius como un taxón válido y diagnosticable en 2000, incluyéndolo en su análisis filogenético y encontrándolo como el taxón hermano de Mixosauridae. ^{[ 5 ] : 1, 62, 95}

En un libro de 2003 con Christopher McGowan, Motani consideró que tanto Wimanius como Mikadocephalus podrían ser sinónimos menores del taxonómicamente problemático Pessosaurus . Sin embargo, como no había observado personalmente los especímenes relevantes, se abstuvo de sinonimizar formalmente los taxones, en su lugar los listó como species inquirendae . ^{[ 12 ] : 127–128} En 2010, Maisch nombró una nueva familia monotípica , Wimaniidae, usando el nombre Mixosauria para el grupo que consta de ella y los mixosáuridos. Notando la distancia entre Wimanius y Mikadocephalus en esta clasificación, reiteró su argumento de que Wimanius era un género distinto de Mikadocephalus , considerando que la evidencia para esta sinonimia era insuficiente. ^{[ 13 ]} Los análisis filogenéticos de Ben Moon en 2017 encontraron una ubicación diferente para Wimanius , entre el grupo más derivado Merriamosauria . ^{[ 14 ]} Wimanius fue catalogado como un shastasáurido por Judith M. Pardo-Pérez y colegas en 2020 ^{[ 4 ]} y tratado como potencialmente inválido por Ya-Lei Yin y colegas en 2021, siguiendo la publicación de McGowan y Motani de 2003. ^{[ 9 ]} En 2024, en una revisión que detalla los ictiosaurios descubiertos en Suiza, Christian Klug y colegas mantienen a Wimanius como un taxón de ictiosaurio distinto y válido pendiente de reevaluación. ^{[ 2 ]}

El único espécimen conocido actualmente de Wimanius se registra en la Formación Besano , también conocida como Grenzbitumenzone en Suiza. Esta formación se encuentra en los Alpes y se extiende desde el sur de Suiza hasta el norte de Italia, conteniendo numerosos fósiles que datan de entre el final del Anisiense y el comienzo del Ladiniense . ^{[ 7 ] [ 6 ]} Esta formación es una de una serie de unidades del Triásico Medio sobre una plataforma carbonatada en Monte San Giorgio, y mide 5–16 metros (16–52 pies) de espesor. Durante el tiempo en que vivió el animal, cuando se depositaba la Formación Besano, la región donde se encuentra Monte San Giorgio habría sido una laguna marina , ubicada en una cuenca en el lado occidental del Océano Tetis . ^{[ 15 ] [ 6 ]} Los investigadores estiman que esta misma laguna habría alcanzado entre 30 y 130 metros (98–427 pies) de profundidad. ^{[ 6 ]} Las aguas cercanas a la superficie habrían estado bien oxigenadas y habitadas por una amplia gama de plancton y organismos de natación libre . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Sin embargo, la circulación del agua dentro de la laguna era deficiente, lo que resultaba en agua típicamente anóxica en el fondo, privada de oxígeno. ^{[ 16 ] [ 17 ]} El fondo de la laguna habría sido bastante tranquilo, como lo demuestra la fina laminación de las rocas, y hay poca evidencia de organismos bentónicos que modifiquen el sedimento . ^{[ 6 ]} La presencia de fósiles terrestres, como coníferas y reptiles terrestres, indica que la región habría estado cerca de la tierra. ^{[ 16 ]}  

Entre los invertebrados más comunes de la Formación Besano se encuentra el bivalvo Daonella . ^{[ 18 ]} Se conocen muchos gasterópodos de la Formación Besano; predominantemente aquellos que podrían haber vivido como plancton o sobre algas. ^{[ 17 ]} Los cefalópodos presentes incluyen nautiloideos , coleoideos y los especialmente comunes ammonites. ^{[ 18 ]} Los coleoideos de la Formación Besano no son particularmente diversos, pero esto puede deberse a que sus restos no se fosilizan fácilmente, y muchos de sus restos conocidos se conservan como contenido estomacal dentro de los cuerpos de ictiosaurios. ^{[ 6 ] [ 18 ]} Los artrópodos conocidos de la formación incluyen ostrácodos , tilacocéfalos y camarones . Otros grupos de invertebrados más raros conocidos de la formación incluyen braquiópodos y equinoideos , que vivían en el fondo marino. ^{[ 18 ] [ 16 ]} También se conocen radiolarios y macroalgas en la formación, aunque estas últimas pueden haber sido arrastradas desde otro lugar, como muchos otros organismos bentónicos . ^{[ 18 ]} Se ha registrado un gran número de peces óseos en esta formación. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} Se han registrado muchos peces óseos en esta formación, siendo los actinopterigios bastante diversos, incluyendo abundantes especies pequeñas, así como representantes más grandes como Saurichthys , aunque también estaban presentes celacantos sarcopterigios más raros . ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 18 ]} Los peces cartilaginosos de la Formación Besano también son poco comunes y consisten principalmente en hibodontos . ^{[ 21 ] [ 18 ]}

Aparte de Wimanius , los otros ictiosaurios que se han descubierto en la Formación Besano incluyen el pequeño Mixosaurus y Phalarodon , así como el imponente Besanosaurus y Cymbospondylus . ^{[ 22 ] [ 6 ]} Se conocen varios sauropterigios de la Formación Besano, ^{[ 23 ]} incluyendo los placodontes trituradores de conchas Paraplacodus y Cyamodus ^{[ 24 ]} así como paquipleurosaurios y notosáuridos . El paquipleurosaurio Odoiporosaurus se conoce de la parte media de la Formación Besano, mientras que el particularmente abundante Serpianosaurus no apareció hasta la parte superior de la formación, cuando los ictiosaurios eran mucho menos comunes. ^{[ 25 ] [ 18 ]} Los notosauridos de la Formación Besano consisten en Silvestrosaurus buzzii , Nothosaurus giganteus y una especie adicional de Nothosaurus , potencialmente N. juvenilis . ^{[ 23 ]} Aunque raro, N. giganteus puede haber sido un superdepredador como Cymbospondylus . ^{[ 6 ]} Además de los ictiosaurios y sauropterigios, los reptiles marinos en la Formación Besano están representados por los talatosaurios Askeptosaurus , Clarazia y Hescheleria ^{[ 26 ]} además del semiacuático de cuello largo Tanystropheus . ^{[ 27 ] [ 18 ]}

• Lista de ictiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los ictiosaurios