Grillo topo

• tribu Gryllotalpellini Cadena-Castañeda, 2015 (América del Sur)
  • Gryllotalpella
• Tribu Gryllotalpini Leach, 1815 (Mundial)
  • Gryllotalpa
• tribu Neocurtillini Cadena-Castañeda, 2015 (Américas)
  • Leptocurtilla
  • Neocurtilla
• tribu Triamescaptorini Cadena-Castañeda, 2015 (Nueva Zelanda)
  • Triamescaptor
• tribu incertae sedis
  • †género Pterotriamescaptor
  • †género Burmagryllotalpa ^{[ 7 ]} ámbar birmano , Myanmar, Cenomaniense

• tribu Indioscaptorini Cadena-Castañeda, 2015 (Subcontinente Indio)
  • Indioscaptor
• tribu Scapteriscini Zeuner, 1939 (América)
  • Scapteriscus
  • Neoscapteriscus

• † Archaeogryllotalpoides Martins-Neto 1991 Formación Crato , Brasil, Aptiano
• † Cratotetraspinus Martins-Neto 1997 Formación Crato, Brasil, Aptiano
• † Marchandia Perrichot et al. 2002 Ámbar Charentese , Francia, Cenomaniano
• † Palaeoscapteriscops Martins-Neto 1991 Formación Crato, Brasil, Aptiano

• † Tresdigitus rectanguli Xu, Fang & Wang, 2020 ^{[ 8 ]} Ámbar birmano, Myanmar, Cenomaniense

Los fósiles de grillos topo son raros. Se conoce un fósil del grupo troncal , Cratotetraspinus , del Cretácico Inferior de Brasil. ^{[ 9 ]} Se han encontrado dos especímenes de Marchandia magnifica en ámbar en el Cretácico Inferior de Charente-Maritime en Francia. ^{[ 10 ]} Son algo más abundantes en el ámbar terciario de las regiones báltica y dominicana; se encuentran impresiones en Europa y en la Formación Green River americana . ^{[ 11 ]}

Los grillos topo no están estrechamente relacionados con los "grillos topo pigmeos", los Tridactyloidea , que pertenecen al suborden de saltamontes Caelifera en lugar del suborden de grillos Ensifera . Los dos grupos, y de hecho su parecido en forma con la familia de topos mamíferos Talpidae con sus poderosas extremidades delanteras, forman un ejemplo de evolución convergente , ya que ambos desarrollaron adaptaciones para excavar. ^{[ 12 ]}

Los grillos topo experimentan una metamorfosis incompleta ; cuando las ninfas eclosionan de los huevos, se asemejan cada vez más a la forma adulta a medida que crecen y pasan por una serie de hasta 10 mudas . Después del apareamiento, pueden transcurrir de 1 a 2 semanas antes de que la hembra comience a poner huevos. Excava en el suelo hasta una profundidad de 30 cm (12 pulgadas) , ( se han observado 72 cm (28 pulgadas) en el laboratorio), y deposita una nidada de 25 a 60 huevos. Las hembras de Neoscapteriscus se retiran, sellando la entrada, pero en las especies de Gryllotalpa y Neocurtilla , se ha observado que la hembra permanece en una cámara contigua para cuidar la nidada. Pueden seguir nidadas adicionales durante varios meses, según la especie. Los huevos deben depositarse en suelo húmedo, y muchas ninfas mueren debido a la falta de humedad en el suelo. Los huevos eclosionan en pocas semanas, y a medida que crecen, las ninfas consumen una gran cantidad de material vegetal, ya sea bajo tierra o en la superficie. Los adultos de algunas especies de grillos topo pueden desplazarse hasta 8 km (5,0 millas) durante la temporada de reproducción. Los grillos topo están activos la mayor parte del año, pero hibernan como ninfas o adultos en climas más fríos, reanudando su actividad en primavera. ^{[ 1 ]}      

Los grillos topo viven casi completamente bajo tierra, excavando túneles de diferentes tipos para las funciones principales de la vida, que incluyen alimentarse, escapar de los depredadores, atraer a una pareja (mediante el canto), aparearse y criar a las crías. ^{[ 13 ]}

Sus túneles principales se utilizan para alimentarse y escapar; pueden excavar bajo tierra con gran rapidez y desplazarse a gran velocidad por los túneles existentes, tanto hacia adelante como hacia atrás. Su técnica de excavación consiste en empujar la tierra hacia los lados con sus poderosas extremidades delanteras, que tienen forma de pala, son anchas, aplanadas, dentadas y fuertemente esclerotizadas (la cutícula está endurecida y oscurecida). ^{[ 13 ]}

Los machos atraen a las hembras construyendo túneles con formas especiales en los que cantan. ^{[ 13 ]} El apareamiento tiene lugar en la madriguera del macho; el macho puede ensanchar un túnel para dejar espacio a la hembra para montarlo, aunque en algunas especies, el apareamiento es cola con cola. ^{[ 13 ]} Las hembras ponen sus huevos en sus madrigueras normales o en cámaras de cría excavadas especialmente, que se sellan cuando están completas en el caso del género Neoscapteriscus ^{[ 13 ]} o no se sellan en el caso de los géneros Gryllotalpa y Neocurtilla .

Los grillos topo machos cantan estridulando , siempre bajo tierra. ^{[ 14 ]} En Gryllotalpa gryllotalpa , el canto se basa en un tono casi puro a 3,5  kHz, lo suficientemente fuerte como para hacer vibrar el suelo 20  cm alrededor de la madriguera; de hecho, el canto es único en cada especie. En G. gryllotalpa , la madriguera está esculpida de forma algo tosca; en G. vineae , la madriguera es lisa y cuidadosamente moldeada, sin irregularidades mayores de 1  mm. En ambas especies, la madriguera tiene dos aberturas en la superficie del suelo; en el otro extremo hay una constricción, luego un bulbo resonante y luego un túnel de escape. Una madriguera se usa durante al menos una semana. El macho se coloca con la cabeza hacia abajo, dentro del bulbo, y su cola está cerca de la bifurcación del túnel. ^{[ 14 ] [ 16 ]}

Los grillos topo estridulan como otros grillos raspando el borde posterior del ala anterior izquierda, que forma una púa , contra la superficie inferior del ala anterior derecha, que tiene una serie de dientes asimétricos en forma de trinquete; los bordes más agudos apuntan hacia atrás, al igual que los de la púa. La púa puede moverse hacia adelante con poca resistencia, pero al moverla hacia atrás engancha cada diente, generando una vibración en ambas alas. El movimiento que produce el sonido es la elevación de las alas. El canto resultante se asemeja al resultado de modular un tono puro con una onda de 66 Hz para formar chirridos regulares. En G. vineae , el músculo elevador del ala, que pesa 50  mg, puede proporcionar 3,5  milivatios de potencia mecánica; G. gryllotalpa puede proporcionar alrededor de 1  milivatio. G. vineae produce un canto excepcionalmente fuerte desde media hora después de la puesta del sol, que continúa durante una hora; se puede oír hasta a 600  m de distancia. A una distancia de 1  m de la madriguera, el sonido tiene una potencia media durante el ciclo de estridulación de hasta 88 decibelios ; la potencia máxima registrada fue de unos 92 decibelios; en las bocas de la madriguera, el sonido alcanza alrededor de 115 decibelios. G. gryllotalpa puede emitir una presión sonora máxima de 72 decibelios y una media de unos 66 decibelios. La garganta del cuerno parece estar sintonizada (ofreciendo una baja reactancia inductiva), lo que hace que la madriguera irradie sonido de manera eficiente; la eficiencia aumenta cuando la madriguera está húmeda y absorbe menos sonido. Los grillos topo son los únicos insectos que construyen un aparato productor de sonido. Dada la sensibilidad auditiva conocida de un grillo (60 decibelios), una hembra de G. vineae de vuelo nocturno debería poder detectar el canto del macho a una distancia de 30 m; esto se compara con unos 5 m para un grillo Gryllus típico que no construye una madriguera. ^{[ 14 ]}        

El volumen del canto se correlaciona con el tamaño del macho y la calidad del hábitat, ambos indicadores de su atractivo. Los machos más ruidosos pueden atraer a 20 hembras en una sola noche, mientras que un macho más silencioso puede no atraer a ninguna. Este comportamiento permite la captura acústica; las hembras pueden ser atrapadas en gran número al emitir el canto de un macho a un volumen muy alto. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

Los grillos topo varían en su dieta; algunos como el grillo topo leonado son herbívoros , otros son omnívoros , alimentándose de larvas , gusanos , raíces y hierbas, y otros como el grillo topo sureño son principalmente depredadores . ^{[ 20 ] [ 21 ]} Salen de sus madrigueras por la noche para buscar hojas y tallos, que arrastran bajo tierra antes de consumirlos, además de consumir raíces subterráneas. ^{[ 3 ]}

Las especies invasoras son aquellas que causan daño en su área recién ocupada, donde se puede intentar el control biológico . La primera especie invasora de grillo topo detectada fue Neoscapteriscus didactylus , una especie sudamericana reportada como plaga en San Vicente, Indias Occidentales, ya en 1837; para 1900, era una plaga agrícola importante en Puerto Rico. Probablemente había expandido lentamente su área de distribución hacia el norte, isla por isla, desde Sudamérica. ^{[ 31 ]} El único programa de control biológico contra N. didactylus fue en Puerto Rico, y logró establecer la avispa parasitoide Larra bicolor de la Amazonía brasileña. ^{[ 35 ]} En 2001, N. didactylus en Puerto Rico parecía ser una plaga solo en cultivos de regadío y césped. Se realizaron aplicaciones experimentales a pequeña escala del nematodo Steinernema scapterisci en césped de regadío, pero la supervivencia del nematodo fue baja. ^{[ 36 ]} Mucho más tarde, esta misma especie fue reportada como plaga en Queensland, Australia, presumiblemente llegando por barco o avión. ^{[ 37 ]} La siguiente especie invasora detectada fue a finales del siglo XIX en Hawái, probablemente por barco. Fue nombrada como Gryllotalpa africana , pero mucho más tarde como quizás G. orientalis . No fue identificada como Gryllotalpa krishnani hasta 2020. ^{[ 38 ]} Atacó la caña de azúcar y fue atacada con Larra polita de Filipinas en 1925, aparentemente con éxito. ^{[ 39 ]}

La siguiente detección fue en Georgia, EE. UU., y en ese momento se asumió que era N. didactylus de las Indias Occidentales. ^{[ 2 ]} En realidad, eran tres especies sudamericanas de Neoscapteriscus , N. abbreviatus , N. vicinus y N. borellii , que probablemente llegaron en el lastre de los barcos. Causaron grandes problemas durante décadas a medida que se extendían por el sureste de los EE. UU. ^{[ 40 ]} Las poblaciones de grillos topo Scapteriscus se habían acumulado desde las primeras décadas del siglo XX y dañaron pastos, céspedes, campos de juego y cultivos de hortalizas. Desde finales de la década de 1940, el clordano había sido el insecticida de elección para controlarlos, pero cuando la EPA de EE. UU. lo prohibió en la década de 1970, los ganaderos se quedaron sin un método de control económico y eficaz. Especialmente para ayudar a los ganaderos de Florida, se inició en 1978 un proyecto que se conoció como el Programa de Investigación del Grillo Topo UF/IFAS. En 1985, se publicó un informe de varios autores sobre los logros. ^{[ 41 ]} En 1988, se publicó un informe sobre las perspectivas del control biológico, ^{[ 42 ]} y en 1996 un informe sobre los resultados prometedores con el control biológico. ^{[ 43 ]} El programa terminó en 2004 después de 25 años de funcionamiento de estaciones de monitoreo, y en 2006 una publicación resumida anunció el éxito: una reducción del 95% en el número de grillos topo en el norte de Florida, con agentes de control biológico que potencialmente se propagaron a todas las partes de Florida. ^{[ 44 ]} Los esfuerzos para usar Larra bicolor como agente de control biológico en Florida comenzaron con la importación de una población de Puerto Rico. Se estableció en una pequeña área del sureste de Florida, pero tuvo poco efecto en las poblaciones de Neoscapteriscus . ^{[ 45 ]} Una población de Bolivia se estableció en el norte de Florida y se extendió ampliamente (con algo de ayuda) a la mayor parte del resto del estado y a los estados vecinos. ^{[ 46 ]} Su supervivencia depende de la disponibilidad de fuentes de néctar adecuadas. ^{[ 47 ] [ 48 ]}

Una vez que se descubrió que las moscas hembras grávidas de Ormia depleta eran atraídas por el canto de los machos de Neoscapteriscus en Sudamérica, ^{[ 49 ]} se abrió un camino para atrapar estas moscas con cantos sintéticos de grillos topo. La experimentación condujo entonces a un método de cría. ^{[ 50 ]} La laboriosa cría de más de 10 000 moscas en grillos topo huéspedes permitió liberar pupas de mosca vivas en muchos lugares de Florida, desde el extremo noroeste hasta el extremo sur, principalmente en campos de golf, y sobre todo entre 1989 y 1991. Se establecieron poblaciones, comenzaron a extenderse y se monitorearon mediante el uso de cantos sintéticos de grillos topo. Finalmente, se descubrió que las moscas tenían una población continua desde aproximadamente los 29°N hacia el sur hasta Miami, pero las moscas no sobrevivieron al invierno al norte de aproximadamente los 29°N. Por lo tanto, el envío y la liberación de las moscas a los estados al norte de Florida fue un esfuerzo inútil. Dado que las moscas habían sido importadas desde los 23°S de Brasil y no podían sobrevivir al invierno al norte de los 29°N, en 1999 se investigó si las moscas procedentes de los 30°S de Brasil podrían sobrevivir mejor en el norte de Florida, pero no fue así.

El tercer agente de control biológico para combatir Neoscapteriscus en Florida fue el nematodo sudamericano Steinernema scapterisci . ^{[ 23 ]} Las liberaciones a pequeña escala demostraron que podía persistir durante años en suelos arenosos de Florida infestados de grillos topo. Su uso como biopesticida contra Neoscapteriscus fue patentado, lo que lo hizo atractivo para la industria. La producción a escala industrial en una dieta artificial permitió aplicaciones de prueba a gran escala en pastizales ^{[ 51 ]} y en campos de golf, ^{[ 52 ]} que lograron establecer poblaciones en varios condados, y estas poblaciones se extendieron, pero las ventas fueron decepcionantes y el producto fue retirado del mercado en 2014. Aunque se realizó una aplicación experimental en estados al norte de Florida, solo en el sur de Georgia se verificó el establecimiento del nematodo, lo que sugiere poco interés en los demás estados.

El principal daño causado por los grillos topo se debe a su actividad excavadora. Al excavar túneles en los primeros centímetros del suelo, levantan pequeñas crestas, lo que aumenta la evaporación de la humedad superficial, dificulta la germinación de las semillas y daña las delicadas raíces jóvenes de las plántulas. ^{[ 2 ]} También son perjudiciales para el césped y los pastos, ya que se alimentan de sus raíces, lo que provoca que las plantas se sequen y se dañen con el uso. ^{[ 3 ]}

En sus tierras nativas, los grillos topo tienen enemigos naturales que los mantienen bajo control. ^{[ 53 ]} Este no es el caso cuando han sido introducidos accidentalmente en otras partes del mundo. En Florida desde la década de 1940 hasta la de 1980, fueron considerados plagas y se describieron como "un problema grave". Sus densidades de población han disminuido considerablemente desde entonces. Un informe de entomología de la Universidad de Florida sugiere que los grillos topo Neoscapteriscus sudamericanos pudieron haber ingresado a los Estados Unidos en Brunswick, Georgia , en el lastre de barcos desde el sur de Sudamérica alrededor de 1899, pero en ese momento se creyó erróneamente que provenían de las Indias Occidentales. ^{[ 40 ]} Un posible remedio fue el control biológico de plagas utilizando las avispas parasitoides Larra bicolor . ^{[ 54 ]} Otro remedio que se ha aplicado con éxito es el uso del nematodo parásito Steinernema scapterisci . Cuando se aplica en franjas a través de los pastizales, se extiende por todo el pasto (y potencialmente más allá) en pocos meses y no solo controla los grillos topo, sino que también permanece infeccioso en el suelo durante años. ^{[ 39 ]}

En Zambia , se cree que la Gryllotalpa africana trae buena fortuna a quien la ve. ^{[ 55 ]}

En Uganda, se cree que anuncian la muerte de un familiar o un ser querido. Antiguamente, si se encontraba uno en la casa, los ancianos aconsejaban matarlo llorando para que muriera con el dolor que había traído a la familia.

En Latinoamérica, se dice que los grillos topo Scapteriscus y Neocurtilla predicen la lluvia cuando excavan en la tierra. ^{[ 56 ]}

En Japón, en el pasado, parece que se les asociaba con los gusanos/cadáveres/insectos que anuncian los pecados de una persona al cielo, según la creencia Koshin o Koushin.

En un antiguo poema chino de Zhuang Zhou, la muerte del propio poeta se describe en el capítulo 32 y aparecen grillos topo:

莊子將死，弟子欲厚葬之。莊子曰：吾以天地為棺槨，以日月為連璧，星辰為珠璣，萬物為齎送。吾葬具豈不備邪。何以加此。 Cuando el Maestro Zhuang estaba a punto de morir, sus discípulos quisieron ofrecerle un lujoso funeral. El Maestro Zhuang dijo: "Tomo el cielo y la tierra como mis ataúdes interiores y exteriores, el sol y la luna como mi par de discos de jade , las estrellas y las constelaciones como mis perlas y cuentas, las diez mil cosas como mis regalos funerarios. Una vez completado mi entierro, ¿cómo queda algo sin preparar? ¿Qué se agregará a ?"弟子曰：吾恐烏鳶之食夫子也。莊子曰：在上為烏鳶食，在下為螻蟻食，奪彼與此，何其偏也。 Los discípulos dijo: "¡Tenemos miedo de quete coman los cuervos y los milanos , Maestro!" El maestro Zhuang dijo: "En la superficie me comerían los cuervos y los milanos, bajo tierra me comerían los grillos topo y las hormigas. Si les quitas a unos para dárselos a otros, ¿qué tan injusto sería eso?"

Los grillos topo del género Gryllotalpa se han utilizado a veces como alimento en Java Occidental y Vietnam. ^{[ 58 ]} En Tailandia , los grillos topo ( en tailandés : กระชอน ) son apreciados como alimento en Isan . Generalmente se comen fritos junto con arroz pegajoso . ^{[ 59 ]}

En Filipinas, se sirven como un manjar llamado camaro en la provincia de Pampanga ^{[ 60 ] [ 61 ]} y son una atracción turística. ^{[ 62 ] [ 63 ]} También se sirven en partes del norte de Luzón . ^{[ 58 ]} "Ararawan" o "susuhong" en idioma ilocano es un manjar o comida exótica más que el escarabajo de junio o salagubang. Se encuentra en Vintar, Ilocos Norte y se vende a P900 por kilo. ^{[ 64 ]}