Alce

Los alces machos tienen astas como otros miembros de la familia de los ciervos. El tamaño y la tasa de crecimiento de las astas están determinados por la dieta y la edad. ^{[ 21 ]} El tamaño y la simetría en el número de puntas de las astas indican la salud de los alces machos, y las hembras pueden seleccionar pareja basándose en el tamaño y la simetría de las astas. ^{[ 22 ]} Los alces machos usan sus astas para mostrar dominio, para desalentar la competencia y para pelear o enfrentarse a rivales. ^{[ 21 ]}

Las astas del macho crecen como vigas cilíndricas que se proyectan a cada lado de la cabeza en ángulo recto con respecto a la línea media del cráneo, y luego se bifurcan. La punta inferior de esta bifurcación puede ser simple o dividida en dos o tres puntas , con cierto aplanamiento. La mayoría de los alces tienen astas anchas y palmeadas (planas) con puntas a lo largo del borde exterior. ^{[ 21 ]} Dentro del rango ecológico del alce en Europa, las poblaciones del norte muestran el patrón palmeado de astas, mientras que las astas de los alces europeos que residen en la parte sur de su rango son típicamente del patrón dendrítico cervina y comparativamente pequeñas, tal vez debido a las presiones evolutivas de la caza por parte de los humanos, quienes aprecian las grandes astas palmeadas. Los alces europeos con astas intermedias entre la forma palmeada y la dendrítica se encuentran en el medio del rango norte-sur. ^{[ 23 ]} Los alces con astas tienen una audición más aguda que los que no las tienen; un estudio de astas trofeo utilizando un micrófono encontró que el asta palmeada actúa como un reflector parabólico, amplificando el sonido en el oído del alce. ^{[ 24 ]}

Las astas de los alces machos adultos maduros de Alaska (de 5 a 12 años) tienen una envergadura máxima superior a 2 m (6,6 pies) . A los 13 años, las astas de los alces disminuyen en tamaño y simetría. La mayor envergadura registrada fue de 2,1 m (6,9 pies) . Un alce de Alaska también ostenta el récord del mayor peso, con 36 kilogramos (79 libras) . ^{[ 21 ]}     

El diámetro de la rama de la cornamenta, no el número de puntas, indica la edad. ^{[ 21 ]} En Norteamérica, las astas del alce ( A. a. americanus ) suelen ser más grandes que las del alce euroasiático y tienen dos lóbulos a cada lado, como una mariposa. Las astas del alce euroasiático se asemejan a una concha marina, con un solo lóbulo a cada lado. ^{[ 21 ]} En el alce siberiano del norte ( A. a. bedfordiae ), la división posterior de la horquilla principal se divide en tres puntas, sin un aplanamiento distintivo. En el alce común ( A. a. alces ) esta rama generalmente se expande en una amplia palmación, con una punta grande en la base y varias puntas más pequeñas en el borde libre. Sin embargo, existe una raza escandinava del alce común en la que las astas son más simples y recuerdan a las de los animales de Siberia oriental. La palmación parece ser más marcada en el alce norteamericano que en el alce escandinavo típico.

Tras la época de apareamiento, los machos se desprenden de sus astas para conservar energía para el invierno. En primavera, les volverán a crecer unas nuevas. Las astas tardan entre tres y cinco meses en desarrollarse por completo, lo que las convierte en uno de los órganos animales de crecimiento más rápido. El crecimiento de las astas se nutre de un extenso sistema de vasos sanguíneos en la piel que las recubre, la cual contiene numerosos folículos pilosos que le dan una textura aterciopelada. ^{[ 21 ]} Esto requiere un pastoreo intenso con una dieta muy nutritiva. En septiembre, el terciopelo se desprende al frotarse y sacudirse, lo que cambia el color de las astas. Los toros jóvenes pueden no desprenderse de sus astas durante el invierno, sino que las conservan hasta la primavera siguiente. Las aves, los carnívoros y los roedores comen las astas caídas, ya que son ricas en proteínas, y los propios alces comen el terciopelo de las astas por sus nutrientes. ^{[ 21 ]}

Si un alce macho es castrado , ya sea por medios accidentales o químicos , perderá su conjunto actual de astas en dos semanas y luego comenzará inmediatamente a crecer un nuevo conjunto de astas deformes y malformadas que usará el resto de su vida sin volver a mudar nunca más; astas deformes similares pueden ser resultado de una deficiencia de testosterona causada por criptorquidia o vejez. ^{[ 25 ]} Estas astas deformes están compuestas de hueso vivo que todavía está creciendo o puede crecer, ya que la testosterona es necesaria para detener el crecimiento de las astas; ^{[ 26 ]} pueden tomar una de dos formas. Las "astas de cactus" o astas de velericornio ^{[ 26 ]} generalmente conservan la forma aproximada de las astas de un alce normal pero tienen numerosas exostosis en forma de perla en su superficie; al estar hechas de hueso vivo, se rompen fácilmente pero pueden volver a crecer. Los perukes ( EE. UU .: /pəˈruːks / ) son astas de crecimiento constante, parecidas a tumores, con una apariencia distintiva similar al coral. [ 25 ^{] Al igual} que los corzos , los alces tienen más probabilidades de desarrollar perukes, en lugar de astas de cactus, que los ciervos cérvidos más desarrollados, pero a diferencia de los corzos, los alces no sufren descalcificación fatal del cráneo como resultado del crecimiento de los perukes, ^{[ 27 ] [ 26 ]} sino que pueden soportar su crecimiento continuo hasta que se vuelven demasiado grandes para ser irrigados completamente de sangre. ^{[ 25 ]} Los perukes de aspecto distintivo (a menudo denominados "astas del diablo") son la fuente de varios mitos y leyendas entre muchos grupos de inuit , así como entre varias otras tribus de pueblos indígenas de América del Norte.

En circunstancias extremadamente raras, una hembra de alce puede desarrollar astas. Esto generalmente se atribuye a un desequilibrio hormonal. ^{[ 28 ]}

La probóscide del alce es distintiva entre los cérvidos actuales debido a su gran tamaño; también presenta orificios nasales que pueden sellarse cuando el alce se alimenta de vegetación acuática. Es probable que la probóscide del alce haya evolucionado como una adaptación al ramoneo acuático, con la pérdida del rinario y el desarrollo de una columna olfativa superior separada de una columna respiratoria inferior. ^{[ 29 ]} Esta separación contribuye al agudo sentido del olfato del alce, que utiliza para detectar fuentes de agua, encontrar alimento bajo la nieve y detectar parejas o depredadores. ^{[ 30 ] [ 29 ]}

Como todos los miembros del orden Artiodactyla ( ungulados de dedos pares ), las patas del alce tienen dos grandes pezuñas queratinizadas que corresponden al tercer y cuarto dedo, con dos pequeños espolones posterolaterales (dedos vestigiales) que corresponden al segundo y quinto dedo. La pezuña del cuarto dedo es más ancha que la del tercero, mientras que la pezuña interna del tercer dedo es más larga que la del cuarto. Esta configuración de la pata puede favorecer la marcha en terrenos blandos. ^{[ 31 ]} La pezuña del alce se ensancha bajo carga, aumentando la superficie, lo que limita que la pata del alce se hunda en terrenos blandos o nieve, y lo que aumenta la eficiencia al nadar. El peso corporal por superficie de la huella de la pata del alce es intermedio entre el de la pata del berrendo (que tiene patas rígidas sin espolones, optimizadas para correr a alta velocidad) y la pata del caribú (que es más redondeada con grandes espolones, optimizada para caminar en nieve profunda). El peso corporal del alce por área de superficie de huella es aproximadamente el doble que el del caribú. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

La piel de alce es típica de la familia de los ciervos . El pelaje del alce consta de cuatro tipos de pelo: pestañas , bigotes , pelos de guarda y pelos lanosos . La longitud y la densidad del pelo varían según la estación, la edad y la región del cuerpo. ^{[ 34 ]} El pelaje tiene dos capas: una capa superior de pelos de guarda largos y una capa interna suave y lanosa. Los pelos de guarda son huecos y están llenos de aire para un mejor aislamiento, lo que también les ayuda a mantenerse a flote al nadar. ^{[ 35 ] [ 36 ]}

Tanto los alces machos como las hembras tienen papada o campanilla, ^{[ 37 ]} que es un pliegue de piel debajo del mentón. Se desconoce su función exacta, pero algunos análisis morfológicos sugieren una función de enfriamiento (termorregulación). ^{[ 38 ]} Otras teorías incluyen una señal de aptitud en el apareamiento, como señal visual y olfativa, o como señal de dominancia por parte de los machos, al igual que las astas. ^{[ 39 ]}

El alce es un herbívoro ramoneador y es capaz de consumir muchos tipos de plantas o frutas. El alce adulto promedio necesita consumir 96 megajulios (23 000 kilocalorías) por día para mantener su peso corporal. ^{[ 40 ]} Gran parte de la energía de un alce proviene de la vegetación terrestre, que consiste principalmente en hierbas y otras plantas no gramíneas, y brotes frescos de árboles como el sauce y el abedul . Como estas plantas terrestres son bastante bajas en sodio , hasta la mitad de su dieta generalmente consiste en plantas acuáticas, incluyendo nenúfares y plantas acuáticas , ^{[ 41 ]} que, si bien tienen un menor contenido energético, proporcionan al alce sus requerimientos de sodio. ^{[ 42 ]} En invierno, los alces a menudo se sienten atraídos por las carreteras para lamer la sal que se usa como derretidor de nieve y hielo. ^{[ 43 ]} Un alce típico, que pesa 360 kg (794 lb) , puede comer hasta 32 kg (71 lb) de alimento por día. ^{[ 42 ]}    

Los alces carecen de dientes frontales superiores , pero tienen ocho incisivos afilados en la mandíbula inferior. También tienen una lengua, labios y encías resistentes, que les ayudan a comer vegetación leñosa. Los alces tienen seis pares de molares grandes y planos y, delante de estos, seis pares de premolares, para triturar su alimento. El labio superior de un alce es muy sensible, para ayudar a distinguir entre brotes frescos y ramitas más duras, y es prensil , para agarrar su alimento. En verano, los alces pueden usar este labio prensil para agarrar ramas y tirar, despojando la rama entera de hojas de un solo bocado, o para arrancar hierbas , como dientes de león , o plantas acuáticas por la base, raíces y todo. ^{[ 44 ] [ 45 ]} La dieta de un alce a menudo depende de su ubicación, pero parecen preferir los brotes nuevos de árboles de hoja caduca con alto contenido de azúcar, como el abedul blanco, el álamo temblón y el arce rayado , entre muchos otros. ^{[ 46 ]} Para alcanzar ramas altas, un alce puede doblar pequeños retoños usando su labio prensil, boca o cuerpo. Para árboles más grandes, un alce puede pararse erguido y caminar verticalmente sobre sus patas traseras, lo que le permite alcanzar ramas de hasta 4,26 metros (14 pies 0 pulgadas) o más sobre el suelo. ^{[ 47 ] [ 48 ]} Los alces pueden consumir helechos de vez en cuando. ^{[ 49 ]}  

Los alces son excelentes nadadores y se sabe que se adentran en el agua para comer plantas acuáticas. Esta característica cumple una segunda función: refrescarse en los días de verano y librarse de las moscas negras . Por lo tanto, los alces se sienten atraídos por los pantanos y las riberas de los ríos durante los meses más cálidos, ya que ambos proporcionan vegetación adecuada para comer y agua para mojarse. Se sabe que los alces bucean a más de 5,5 metros (18 pies) para alcanzar plantas en el fondo de los lagos, ^{[ 50 ]} y el complejo hocico puede ayudarlos en este tipo de alimentación. Los alces son los únicos ciervos capaces de alimentarse bajo el agua. ^{[ 51 ]} Como adaptación para alimentarse de plantas bajo el agua, la nariz está equipada con almohadillas de grasa y músculos que cierran las fosas nasales cuando se exponen a la presión del agua, impidiendo que el agua entre en la nariz. ^{[ 52 ]} Otras especies también pueden arrancar plantas del agua, pero estas necesitan levantar la cabeza para tragar. 

Esta zona vallada forma parte de un proyecto de investigación a largo plazo para examinar los efectos del pastoreo de los alces sobre la biodiversidad vegetal.

Los alces no son animales de pastoreo sino ramoneadores (selectores de concentrados), y su dieta varía en un continuo entre ramonear hojas tiernas y ramonear materia vegetal lignificada. ^{[ 53 ]} Al igual que las jirafas , los alces seleccionan cuidadosamente alimentos con menos fibra y mayores concentraciones de nutrientes. Por lo tanto, el sistema digestivo del alce ha evolucionado para adaptarse a esta dieta relativamente baja en fibra. A diferencia de la mayoría de los animales ungulados domesticados ( rumiantes ), los alces no pueden digerir el heno , y alimentarlos con él puede ser fatal. ^{[ 54 ] [ 55 ]} La dieta variada y compleja del alce suele ser costosa para los humanos, y los alces en libertad requieren una gran cantidad de hectáreas de bosque para una supervivencia sostenible, que es una de las principales razones por las que los alces nunca han sido domesticados ampliamente.

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  Descortezado​
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  Un alce macho comiendo una planta de epilobio .
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  Un alce macho pasta en un estanque de castores .

Un alce adulto tiene pocos enemigos excepto los tigres siberianos ( Panthera tigris tigris ), que regularmente depredan alces adultos; ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]} sin embargo, una manada de lobos grises ( Canis lupus ) aún puede representar una amenaza, especialmente para las hembras con crías. ^{[ 59 ]} Los osos pardos ( Ursus arctos ) ^{[ 18 ]} también son conocidos por depredar alces de varios tamaños; son el único depredador además del lobo que ataca a los alces tanto en Eurasia como en América del Norte. En Rusia occidental, los alces proporcionan alrededor del 15% del contenido energético dietético anual estimado para los osos pardos y son la fuente de alimento más importante para estos depredadores durante la primavera. ^{[ 60 ]} Sin embargo, es más probable que los osos pardos carroñeen una presa cazada por un lobo o tomen alces jóvenes que cacen alces adultos por su cuenta. ^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]} Los osos negros ( Ursus americanus ) y los pumas ( Puma concolor ) pueden ser depredadores importantes de crías de alce en mayo y junio y pueden, en raras ocasiones, depredar adultos (principalmente hembras en lugar de los toros más grandes). ^{[ 64 ] [ 65 ]} Los glotones ( Gulo gulo ) son más propensos a comer alces como carroña, pero han matado alces, incluidos adultos, cuando los grandes ungulados están debilitados por las duras condiciones invernales. ^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} Las orcas ( Orcinus orca ) son el único depredador marino confirmado del alce, ya que se sabe que depredan alces y otros ciervos que nadan entre islas frente a la costa noroeste de América del Norte. Sin embargo, tales muertes son raras y una cuestión de oportunidad, ya que los alces no son una parte habitual de la dieta de las orcas. ^{[ 69 ]} Existe al menos un caso documentado de un alce siendo carroñeado por un tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ). ^{[ 70 ]}

En algunas zonas, los alces son la principal fuente de alimento para los lobos. Los alces suelen huir al detectarlos. Los lobos generalmente siguen a los alces a una distancia de 100 a 400 metros , y ocasionalmente a dos o tres kilómetros . Los ataques de lobos contra alces jóvenes pueden durar segundos, aunque a veces pueden prolongarse durante días con los adultos. En ocasiones, los lobos persiguen a los alces hasta arroyos poco profundos o ríos congelados, donde su movilidad se ve muy limitada. A veces, los alces se defienden embistiendo a los lobos o golpeándolos con sus poderosas pezuñas. Los lobos suelen matar a los alces desgarrándoles las ancas y el perineo , lo que provoca una hemorragia masiva . Ocasionalmente, un lobo puede inmovilizar a un alce mordiéndole la nariz, un dolor que puede paralizarlo . ^{[ 71 ]} Las manadas de lobos se centran principalmente en crías y animales ancianos, pero pueden cazar alces adultos sanos. Los alces de entre dos y ocho años rara vez son cazados por lobos. ^{[ 72 ]} Aunque los alces suelen ser cazados por manadas, hay casos en los que lobos solitarios han matado con éxito alces adultos sanos. ^{[ 73 ] [ 74 ]}  

Las investigaciones sobre la depredación de los alces sugieren que su respuesta a las amenazas percibidas es aprendida, no instintiva. En la práctica, esto significa que los alces son más vulnerables en áreas donde las poblaciones de lobos u osos fueron diezmadas en el pasado, pero que ahora se están recuperando. Sin embargo, estos mismos estudios sugieren que los alces aprenden rápidamente y se adaptan, huyendo de una zona si oyen u huelen lobos, osos o aves carroñeras como los cuervos. ^{[ 75 ]}

Los alces también son susceptibles a diversas enfermedades y formas de parasitismo. En el norte de Europa, la mosca del alce es un parásito cuya área de distribución parece estar extendiéndose. ^{[ 76 ]}

^Los alces suelen tener una gran carga de parásitos, tanto externos como internos. La parasitosis es una causa importante de morbilidad y mortalidad en los alces y también contribuye a su vulnerabilidad a los depredadores. ^{[ 77 ]} Los ectoparásitos de los alces incluyen la mosca Cephenemyia ulrichii [ ^{78 ]} y las garrapatas de invierno ( Dermacentor albipictus ). ^{[ 79 ]} Los endoparásitos de los alces incluyen la tenia del perro , el gusano meníngeo [ ^{80 ]} el gusano pulmonar y el gusano redondo ^.

Los alces son principalmente diurnos . Suelen ser solitarios, y los lazos más fuertes se establecen entre la madre y la cría. Aunque rara vez se reúnen en grupos, es posible encontrar varios muy cerca unos de otros durante la época de apareamiento.

El celo y el apareamiento ocurren en septiembre y octubre. Durante el celo , los toros maduros dejan de alimentarse por completo durante un período de aproximadamente dos semanas; este comportamiento de ayuno se ha atribuido a cambios neurofisiológicos relacionados con la redistribución del olfato para la detección de orina de alce y hembras de alce. ^{[ 81 ]} Los machos son poligínicos y buscarán varias hembras para reproducirse . Durante este tiempo, ambos sexos se llaman entre sí. Los machos producen fuertes sonidos de gruñido que se pueden oír hasta a 500 metros (1600 pies) de distancia, mientras que las hembras producen sonidos similares a lamentos. ^{[ 82 ]} Los machos luchan por el acceso a las hembras. Inicialmente, los machos evalúan cuál de ellos es dominante y un toro puede retirarse, sin embargo, la interacción puede escalar a una pelea usando sus astas. 

Las hembras de alce tienen un período de gestación de ocho meses, generalmente pariendo una cría, o gemelos si hay abundancia de alimento, ^{[ 83 ]} en mayo o junio. ^{[ 84 ]} La tasa de gemelos puede llegar al 30% o 40% con una buena nutrición. ^{[ 85 ]} Los alces recién nacidos tienen pelaje con un tono rojizo que contrasta con el color marrón de los adultos. Las crías permanecen con la madre hasta justo antes del nacimiento de las siguientes. La esperanza de vida de un alce promedio es de aproximadamente 15 a 25 años. Las poblaciones de alces se mantienen estables con 25 crías por cada 100 hembras al año de edad. Con una nutrición adecuada, un clima templado y poca depredación, los alces tienen un enorme potencial de expansión poblacional. ^{[ 85 ]}

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  Terneros recién nacidos mamando en primavera
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  (3 meses) Los terneros permanecen cerca de sus madres en todo momento.
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  (9 meses) Este ternero está casi listo para separarse de su madre.
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  (10–11 meses) Este potrillo probablemente fue ahuyentado recientemente por su madre preñada.

Los alces no suelen ser agresivos con los humanos, pero sí lo serán si se les provoca o asusta. Atacan a más personas que los osos y los lobos juntos, pero generalmente con consecuencias menores. Los alces hieren a más personas que cualquier otro mamífero salvaje; a nivel mundial, solo los hipopótamos causan más lesiones. ^{[ 86 ]} Cuando son acosados ​​o asustados por personas o en presencia de un perro , los alces pueden embestir. Además, al igual que los osos o la mayoría de los animales salvajes, los alces acostumbrados a ser alimentados por humanos pueden actuar agresivamente si se les niega comida. Durante la temporada de apareamiento en otoño, los machos pueden ser agresivos con los humanos. Las hembras protegen a sus crías y atacan a los humanos que se acercan, especialmente si se interponen entre la madre y la cría. Los alces no son territoriales, no consideran a los humanos como alimento y, por lo general, no persiguen a los humanos que huyen. ^{[ 87 ]}

Los alces son impredecibles. Suelen atacar si se les molesta o acosa, o si se les acerca demasiado. Un alce acosado puede descargar su ira sobre cualquiera que esté cerca, y a menudo no distingue entre sus agresores y los transeúntes inocentes. Los alces son animales muy ágiles, con articulaciones muy flexibles y pezuñas afiladas y puntiagudas, y son capaces de patear con ambas patas. Pueden patear en todas direcciones, incluso hacia los lados. Por lo tanto, no hay un lado seguro desde el que acercarse. Los alces suelen dar señales de advertencia antes de atacar, mostrando agresividad mediante el lenguaje corporal. El contacto visual suele ser la primera señal de agresión, mientras que las orejas hacia atrás o la cabeza baja indican agitación. Cuando se les eriza el pelo de la nuca y los hombros ( el pelo de la cola ), la embestida suele ser inminente. Los centros de visitantes de Anchorage advierten a los turistas que "...un alce con el pelo de la cola erizado es algo a lo que temer". ^{[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]}

Las hembras de alce son más propensas a emitir gemidos de protesta cuando son cortejadas por machos pequeños. Esto atrae la atención de los machos grandes, promueve la competencia y la violencia entre machos, reduce el acoso a las hembras por parte de los machos pequeños y aumenta las oportunidades de apareamiento con machos grandes. ^{[ 92 ]} Esto, a su vez, significa que la hembra de alce tiene al menos un pequeño grado de control sobre con qué machos se aparea. ^{[ 93 ]}

Los alces a menudo muestran agresividad hacia otros animales, especialmente hacia los depredadores. Los osos son depredadores comunes de las crías de alce y, rara vez, de los adultos. Se ha informado que los alces de Alaska se defienden con éxito de los ataques de osos negros y pardos. Se sabe que los alces pisotean a los lobos que los atacan, lo que los hace menos atractivos como presa para estos. Los alces son totalmente capaces de matar osos y lobos. En un caso excepcional, una hembra de alce mató a dos lobos machos adultos. ^{[ 94 ] [ 95 ]} Un alce de cualquier sexo que se enfrenta al peligro puede emitir un fuerte rugido, más parecido al de un depredador que al de una presa. Los alces europeos suelen ser más agresivos que los alces norteamericanos, como los de Suecia, que a menudo se agitan mucho al ver a un depredador. Sin embargo, como todos los ungulados que atacan a los depredadores, los individuos más agresivos siempre son de color más oscuro, con la coloración más oscura generalmente en las áreas que dan al oponente, sirviendo así como una advertencia natural para otros animales. ^{[ 51 ]}

Los alces requieren un hábitat con plantas comestibles suficientes (por ejemplo, pastos de estanque, árboles y arbustos jóvenes), refugio contra los depredadores y protección contra el calor o el frío extremos. Los alces se desplazan entre diferentes hábitats con las estaciones para satisfacer estas necesidades. ^{[ 96 ]} Los alces son mamíferos adaptados al frío con piel gruesa, pelaje denso que retiene el calor y una baja relación superficie-volumen, lo que proporciona una excelente tolerancia al frío pero poca tolerancia al calor. Los alces sobreviven al calor accediendo a la sombra o al viento refrescante, o sumergiéndose en agua fría. En clima cálido, a menudo se encuentran alces vadeando o nadando en lagos o estanques. Cuando sufren estrés por calor, los alces pueden no alimentarse adecuadamente en verano y pueden no acumular suficiente grasa corporal para sobrevivir al invierno. Además, las hembras de alce pueden no parir sin una ganancia de peso adecuada durante el verano. Los alces requieren acceso tanto a bosques jóvenes para ramonear como a bosques maduros para refugiarse y cubrirse. Los bosques perturbados por incendios y tala promueven el crecimiento de forraje para los alces. Los alces también necesitan acceso a bloques de minerales, lugares seguros para parir y zonas de alimentación acuática. ^{[ 96 ]}

Los alces evitan las áreas con poca o ninguna nieve, ya que esto aumenta el riesgo de depredación por parte de los lobos, y evitan las áreas con nieve profunda, ya que esto dificulta su movilidad. Por lo tanto, los alces seleccionan su hábitat en función de un equilibrio entre el riesgo de depredación, la disponibilidad de alimento y la profundidad de la nieve. ^{[ 97 ]} Con la reintroducción del bisonte en el bosque boreal, existía cierta preocupación de que el bisonte compitiera con los alces por el hábitat invernal y, por lo tanto, empeorara el declive de la población de alces. Sin embargo, esto no parece ser un problema. Los alces prefieren los matorrales subalpinos a principios del invierno, mientras que los bisontes prefieren los prados húmedos de los valles con juncos a principios del invierno. A finales del invierno, los alces prefieren los valles fluviales con cobertura de bosque caducifolio o terreno alpino por encima del límite arbóreo, mientras que los bisontes prefieren los prados húmedos con juncos o las laderas soleadas cubiertas de hierba del sur. ^{[ 98 ]}

Tras expandirse durante la mayor parte del siglo XX, la población de alces de Norteamérica ha experimentado un fuerte declive desde la década de 1990. Si bien las poblaciones se expandieron considerablemente gracias a la mejora del hábitat y la protección, ahora están disminuyendo rápidamente. ^{[ 99 ]} Este declive se ha atribuido a la apertura de carreteras y paisajes en la zona norte del hábitat del alce, lo que permitió que los ciervos se multiplicaran en áreas donde antes no eran comunes. Esta invasión de ciervos en el hábitat del alce puso a los alces en contacto con patógenos previamente desconocidos, como el gusano cerebral y la duela hepática, y se cree que estos parásitos contribuyeron al declive de la población de alces. ^{[ 100 ] [ 101 ]}

En América del Norte , el área de distribución del alce incluye casi todo Canadá (excluyendo el Ártico y la Isla de Vancouver ), la mayor parte de Alaska , el norte y el este de Dakota del Norte , ^{[ 102 ]} el norte de Nueva Inglaterra , la región de las montañas Adirondack y las tierras altas tacónicas del noreste del estado de Nueva York, ^{[ 103 ] [ 104 ]} las Montañas Rocosas superiores , el norte de Minnesota , el norte de Wisconsin , la Península Superior de Michigan y la Isla Royale en el Lago Superior . En el Oeste, las poblaciones de alces se extienden por Canadá ( Columbia Británica y Alberta ). Se han verificado grupos aislados tan al sur como las montañas de Utah y Colorado y tan al oeste como el área del Lago Wenatchee de las Cascadas de Washington . ^{[ 105 ] [ 106 ]} En el noroeste de los EE. UU., el área de distribución incluye Wyoming , Montana , Idaho y áreas más pequeñas de Washington y Oregón . ^{[ 107 ]} Los alces han extendido su área de distribución hacia el sur en las Montañas Rocosas occidentales, con avistamientos iniciales en el Parque Nacional de Yellowstone en 1868, y luego a la ladera norte de las Montañas Uinta en Utah en la primera mitad del siglo XX. ^{[ 108 ]} Esta es la población de alces establecida naturalmente más meridional en los Estados Unidos. ^{[ 108 ]} En 1978, se reintrodujeron algunas parejas reproductoras en el oeste de Colorado, y la población de alces del estado ahora es de más de 2400. ^{[ 109 ]}

En el noreste de Norteamérica, la historia del alce oriental está muy bien documentada: la carne de alce fue un alimento básico en la dieta de los pueblos indígenas durante siglos. El nombre común "alce" se incorporó al inglés a partir de la palabra utilizada por quienes vivían en la actual costa de Rhode Island . Los indígenas solían usar las pieles de alce para fabricar cuero y su carne como ingrediente del pemmican , un tipo de cecina seca que servían de sustento en invierno o durante largos viajes. ^{[ 110 ]}

La distribución histórica de la subespecie se extendía desde Quebec, las Provincias Marítimas y el este de Ontario hacia el sur, abarcando toda Nueva Inglaterra y terminando finalmente en el extremo noreste de Pensilvania , en el oeste, cerca de la desembocadura del río Hudson, en el sur. El alce se extinguió en gran parte del este de Estados Unidos hace unos 150 años, debido a la caza excesiva y la destrucción de su hábitat durante la época colonial: fuentes coloniales holandesas, francesas y británicas atestiguan su presencia a mediados del siglo XVII desde Maine hacia el sur, hasta áreas a menos de 160 kilómetros (100 millas) de la actual Manhattan. Sin embargo, para la década de 1870, solo quedaba un puñado de alces en toda esta región, en zonas boscosas muy remotas; menos del 20 % de su hábitat adecuado permanecía. ^{[ 111 ]} 

Desde la década de 1980, sin embargo, las poblaciones de alces se han recuperado, gracias al rebrote de abundantes fuentes de alimento, ^{[ 111 ]} el abandono de tierras de cultivo, una mejor gestión de la tierra, la limpieza de la contaminación y la dispersión natural desde las Provincias Marítimas canadienses y Quebec . Al sur de la frontera entre Canadá y Estados Unidos, Maine tiene la mayor parte de la población con un censo de aproximadamente 76 000 alces en 2012. ^{[ 112 ]} Las dispersiones desde Maine a lo largo de los años han dado como resultado poblaciones sanas y en crecimiento tanto en Vermont como en New Hampshire , especialmente cerca de cuerpos de agua y hasta 910 m (3000 pies) sobre el nivel del mar en las montañas. En Massachusetts , el alce se había extinguido en 1870, pero recolonizó el estado en la década de 1960, con la población expandiéndose desde Vermont y New Hampshire; para 2010, la población se estimaba en 850–950. ^{[ 113 ]} Los alces restablecieron poblaciones en el este de Nueva York y Connecticut y parecían dirigirse hacia el sur, hacia las montañas Catskill , un antiguo hábitat. ^{[ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]}  

En el medio oeste de Estados Unidos, los alces se limitan principalmente a la región de los Grandes Lagos superiores , pero se han encontrado ejemplares extraviados, principalmente machos inmaduros, tan al sur como el este de Iowa. ^{[ 121 ]}

Los alces fueron introducidos con éxito en Terranova en 1878 y 1904, ^{[ 122 ]} donde ahora son el ungulado dominante . Sin embargo, no son nativos de Terranova, y sus impactos negativos sobre la flora y la fauna, incluidas las especies endémicas, están bien documentados. ^{[ 123 ] [ 124 ]} Han tenido algo menos de éxito en la isla Anticosti, en el golfo de San Lorenzo . ^{[ 125 ]}

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  vaca y toro de alce
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  hembra de alce
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  Cría de alce

En Europa, los alces se encuentran actualmente en grandes cantidades en Noruega, Suecia, Finlandia, Letonia, Estonia y Polonia, con poblaciones más modestas en el sur de la República Checa, Bielorrusia y el norte de Ucrania. También están muy extendidos por Rusia, desde la frontera con Finlandia hacia el sur, hasta Estonia, Bielorrusia y Ucrania, y hacia el este hasta el río Yeniséi en Siberia . El alce europeo era originario de la mayoría de las zonas templadas con hábitat adecuado en el continente e incluso en Escocia desde el final de la última Edad de Hielo, ya que Europa tenía una mezcla de bosque boreal templado y bosque caducifolio. Hasta la época clásica, la especie prosperaba sin duda tanto en la Galia como en la Magna Germania , como aparece en los relatos militares y de caza de la época. Sin embargo, a medida que la era romana daba paso a la Edad Media, el animal fue desapareciendo paulatinamente: poco después del reinado de Carlomagno , el alce desapareció de Francia, donde su área de distribución se extendía desde Normandía en el norte hasta los Pirineos en el sur. Más al este, sobrevivió en Alsacia y los Países Bajos hasta el siglo IX, ya que en Alsacia se desecaron las marismas y en los Países Bajos se talaron los bosques para dar paso a tierras feudales. Desapareció de Suiza hacia el año 1000, del oeste de la República Checa hacia 1300, de Mecklemburgo (Alemania) hacia 1600, y de Hungría y el Cáucaso desde el siglo XVIII y XIX, respectivamente.

A principios del siglo XX, los últimos reductos del alce europeo parecían estar en las zonas de Fennoscandia y en áreas dispersas de Rusia, con algunos ejemplares migratorios encontrados en lo que hoy es Estonia y Lituania. La URSS y Polonia lograron recuperar partes de su área de distribución dentro de sus fronteras (como la reintroducción en el Parque Nacional de Kampinos en 1951 y la posterior reintroducción en Bielorrusia en 1958), pero las complicaciones políticas limitaron la posibilidad de reintroducirlo en otras partes de su área de distribución. Los intentos de 1930 y nuevamente en 1967 en las marismas al norte de Berlín no tuvieron éxito. Actualmente en Polonia, se han registrado poblaciones en el valle del río Biebrza , en Kampinos y en el bosque de Białowieża . Ha migrado a otras partes de Europa del Este y se ha avistado en el este y el sur de Alemania. ^{[ 139 ] [ 140 ]} Hasta el momento, no ha logrado recolonizar estas áreas mediante la dispersión natural desde poblaciones de origen en Polonia, Bielorrusia, Ucrania, República Checa y Eslovaquia, pero parece tener más éxito migrando hacia el sur, al Cáucaso . Está incluida en el Apéndice III del Convenio de Berna. ^{[ 141 ] [ 142 ]}

En 2008, dos alces fueron reintroducidos en las Tierras Altas escocesas ^{[ 143 ] [ 144 ]} en la Reserva Natural de Alladale . ^{[ 145 ]} El alce desapareció como especie reproductora de Dinamarca hace unos 4500 años (en el último siglo, un número muy pequeño ha vivido durante períodos en Zelanda sin establecer una población después de cruzar a nado el Øresund desde Suecia), ^{[ 146 ]} pero en 2016-17 se introdujeron diez en Lille Vildmose desde Suecia. En 2020, esta población había aumentado a unos 25 animales. ^{[ 147 ]}

Las poblaciones de alces del este de Asia se limitan principalmente al territorio de Rusia, con poblaciones mucho menores en Mongolia y el noreste de China. Las poblaciones de alces son relativamente estables en Siberia y están aumentando en la península de Kamchatka . En Mongolia y China, donde la caza furtiva causó estragos entre los alces, llevándolos casi a la extinción, están protegidos, pero la aplicación de la política es débil y la demanda de medicinas tradicionales derivadas de partes de ciervo es alta. En 1978, el Departamento Regional de Caza transportó 45 alces jóvenes al centro de Kamchatka. Estos alces fueron traídos de Chukotka , hogar del alce más grande del planeta. Kamchatka ahora es responsable regularmente de los trofeos de alces más grandes del mundo cada temporada. Dado que es un entorno fértil para los alces, con un clima más templado, menos nieve y abundancia de alimento, los alces se reprodujeron rápidamente y se asentaron a lo largo del valle del río Kamchatka y muchas regiones circundantes. La población en los últimos 20 años ha aumentado a más de 2900 animales.

El tamaño del alce varía. Según la regla de Bergmann , la población del sur ( A. a. cameloides ) suele ser más pequeña, mientras que los alces del norte y noreste ( A. a. buturlini ) pueden alcanzar el imponente tamaño de los alces de Alaska ( A. a. gigas ) y son muy apreciados por los cazadores de trofeos .

En 1900, fracasó un intento de introducir alces en la zona de Hokitika ; luego, en 1910, se introdujeron diez alces (cuatro machos y seis hembras) en Fiordland . Esta zona se considera un hábitat poco adecuado, y el bajo número de avistamientos y muertes posteriores ha llevado a la suposición de que esta población ha fracasado. ^{[ 148 ]} El último avistamiento comprobado de un alce en Nueva Zelanda fue en 1952. ^{[ 149 ]} Sin embargo, en 1972 se encontró una cornamenta de alce, y las pruebas de ADN mostraron que el pelo recogido en 2002 pertenecía a un alce. Se ha realizado una búsqueda exhaustiva, y aunque las cámaras automáticas no lograron capturar fotografías, se observaron indicios de zonas de descanso, rastros de ramoneo y marcas de cornamenta. ^{[ 150 ]}

Los dibujos rupestres y las pinturas rupestres europeas revelan que los alces han sido cazados desde la Edad de Piedra . Las excavaciones en Alby, Suecia , junto a Stora Alvaret, han sacado astas de alce en restos de cabañas de madera del 6000  a. C., lo que indica que la caza de alces fue una de las más antiguas del norte de Europa. En el norte de Escandinavia aún se pueden encontrar restos de trampas utilizadas para la caza de alces. Estas trampas, que pueden tener hasta 4 m × 7 m (13 pies × 23 pies) de área y 2 m (6 pies 7 pulgadas) de profundidad, habrían estado camufladas con ramas y hojas. Habrían tenido paredes empinadas revestidas con tablones, lo que hacía imposible que el alce escapara una vez que caía. Las trampas normalmente se encuentran en grandes grupos, cruzando los caminos habituales de los alces y extendiéndose a lo largo de varios kilómetros. Se han encontrado restos de cercas de madera diseñadas para guiar a los animales hacia las trampas en pantanos y turberas. En Noruega, un ejemplo primitivo de estos dispositivos de captura data de alrededor del 3700 a. C. Atrapar alces en fosos es un método de caza extremadamente eficaz. Ya en el siglo XVI, el gobierno noruego intentó restringir su uso, pero el método se siguió utilizando hasta el siglo XIX.            

La descripción más antigua registrada del alce se encuentra en los Commentarii de Bello Gallico de Julio César , donde se le describe así:

También existen animales llamados alces (alces). Su forma y el variado color de su piel se asemejan mucho a los corzos, pero los superan ligeramente en tamaño, carecen de cuernos y tienen patas sin articulaciones ni ligaduras. No se tumban para descansar ni, si caen accidentalmente, pueden levantarse. Los árboles les sirven de lecho; se apoyan en ellos y, reclinándose ligeramente, descansan. Cuando los cazadores descubren, por las huellas de estos animales, dónde suelen tumbarse, o bien socavan los árboles desde la raíz, o bien los cortan de tal manera que la parte superior parece quedar en pie. Al apoyarse en ellos, como es su costumbre, derriban con su peso los árboles sin soporte y caen con ellos. ^{[ 193 ]}

En el libro 8, capítulo 16 de la Historia Natural de Plinio el Viejo, del año 77 d.C., el alce y un animal llamado achlis, que presumiblemente es el mismo animal, se describen de la siguiente manera: 

...también está el alce, que se parece mucho a nuestros bueyes, salvo que se distingue por la longitud de las orejas y del cuello. También está el achlis, que se cría en Escandinavia; nunca se ha visto en esta ciudad, aunque muchas personas nos lo han descrito; no es muy diferente del alce americano, pero carece de articulaciones en las patas traseras. Por lo tanto, nunca se tumba, sino que se recuesta contra un árbol mientras duerme; solo se le puede capturar cortando previamente el árbol y tendiéndole una trampa, ya que de lo contrario escaparía debido a su velocidad. Su labio superior es tan grande que se ve obligado a ir hacia atrás al pastar; de lo contrario, al avanzar, el labio se le doblaría. ^{[ 194 ]}

En muchos de los países donde habita, el alce se caza como especie cinegética . La carne de alce, escribió Henry David Thoreau en *The Maine Woods* , tiene un sabor "similar al de la carne de res tierna, quizás con más sabor; a veces, incluso al de la ternera ". Si bien su carne tiene niveles de proteína similares a los de otras carnes rojas comparables (por ejemplo, la de res , venado y wapiti ), tiene un bajo contenido de grasa , y la grasa presente consiste en una mayor proporción de grasas poliinsaturadas que de grasas saturadas . ^{[ 195 ]}

El Dr. Valerius Geist , quien emigró a Canadá desde la Unión Soviética, escribió en su libro de 1999, Moose: Behaviour, Ecology, Conservation :

En Suecia, ningún menú de otoño está completo sin un delicioso plato de alce. Los suecos cercan sus carreteras para reducir la mortalidad causada por los alces y diseñan automóviles a prueba de estos animales. Suecia tiene menos de la mitad del tamaño de la provincia canadiense de Columbia Británica, pero la caza anual de alces en Suecia —más de 150.000 ejemplares— duplica la caza total de alces en Norteamérica.

El aumento de las poblaciones de alces en Alaska con fines de caza es una de las razones que se dan para permitir métodos aéreos o aéreos para eliminar lobos en áreas designadas, por ejemplo, Craig Medred: "La muerte de 124 lobos se traduciría en [la supervivencia de] 1488 alces o 2976 caribúes o alguna combinación de estos". ^{[ 196 ]} Algunos científicos creen que este aumento artificial de las poblaciones de caza es perjudicial tanto para las poblaciones de caribúes y alces como para el ecosistema en su conjunto. Esto se debe a que los estudios han demostrado que cuando estas poblaciones de caza se incrementan artificialmente, se produce tanto la destrucción del hábitat como un colapso de estas poblaciones.

El centro de masa de un alce se encuentra por encima del capó de la mayoría de los automóviles . En una colisión, el impacto aplasta las vigas delanteras del techo y a las personas en los asientos delanteros. ^{[ 201 ]} Las colisiones de este tipo suelen ser fatales; los cinturones de seguridad y las bolsas de aire ofrecen poca protección. ^{[ 202 ]} En colisiones con vehículos más altos (como camiones), la mayor parte de la deformación se produce en la parte delantera del vehículo y el habitáculo de pasajeros se salva en gran medida. Las colisiones con alces han impulsado el desarrollo de una prueba de vehículos denominada " prueba del alce " ( en sueco : Älgtest , en alemán : Elchtest ). Un estudio de Massachusetts encontró que las colisiones entre alces y vehículos tenían una tasa de mortalidad humana muy alta y que tales colisiones causaban la muerte del 3% de la población de alces de Massachusetts anualmente. ^{[ 203 ]}

Las señales de advertencia de alces se utilizan en las carreteras de las regiones donde existe peligro de colisión con el animal. Las señales de advertencia triangulares, comunes en Suecia, Noruega y Finlandia, se han convertido en recuerdos muy apreciados por los turistas que viajan a estos países, lo que ha generado tantos gastos para las autoridades viales que, en algunas regiones, las señales de alces se han sustituido por señales de advertencia genéricas sin imagen. ^{[ 204 ]}

En Ontario, Canadá, se estima que 265 alces mueren cada año como resultado de colisiones con trenes ( datos de 2019).Las colisiones entre alces y trenes fueron más frecuentes en inviernos con nevadas superiores a la media. ^{[ 205 ]} En enero de 2008, el periódico noruego Aftenposten estimó que unos 13.000 alces habían muerto en colisiones con trenes noruegos desde el año 2000. La agencia estatal encargada de la infraestructura ferroviaria (Jernbaneverket) planea gastar 80 millones de coronas noruegas para reducir la tasa de colisiones en el futuro mediante el vallado de las vías, la limpieza de la vegetación cercana a las vías y la provisión de lugares alternativos de alimentación libres de nieve para los animales en otros lugares. ^{[ 206 ]}

En la provincia canadiense de Nuevo Brunswick , las colisiones entre automóviles y alces son lo suficientemente frecuentes como para que todas las carreteras nuevas tengan vallas para impedir que los alces accedan a la vía, como se ha hecho durante mucho tiempo en Finlandia, Noruega y Suecia. Un proyecto piloto, la autopista  7 entre Fredericton y Saint John , que tiene una de las frecuencias más altas de colisiones con alces en la provincia, no tuvo estas vallas hasta 2008, aunque estaba y sigue estando extremadamente bien señalizada. ^{[ 207 ] [ 208 ]} Terranova y Labrador recomendó que los automovilistas tengan precaución entre el anochecer y el amanecer porque es cuando los alces están más activos y son más difíciles de ver, lo que aumenta el riesgo de colisiones. ^{[ 209 ]} Los avistamientos locales de alces a menudo se informan en estaciones de radio para que los automovilistas puedan tener cuidado al conducir en áreas específicas. En 2011 se instaló un sistema electrónico de detección de alces en dos tramos de la autopista Transcanadiense en Terranova, pero el sistema resultó poco fiable y se retiró en 2015. ^{[ 210 ]} A partir de 2024, la población de alces en Terranova estaba aumentando junto con el número de accidentes de tráfico. ^{[ 211 ]}

En Suecia, una carretera no se vallará a menos que se produzca al menos un accidente con un alce por kilómetro al año. ^{[ 212 ]}

En el este de Alemania, donde la escasa población está aumentando lentamente, se han producido dos accidentes de tráfico en los que se han visto involucrados alces desde el año 2000. ^{[ 141 ]}

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  señal de tráfico canadiense
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  Señal de tráfico finlandesa
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  señal de tráfico noruega
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  señal de tráfico sueca
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  Señal de advertencia en Alaska donde se podan los árboles y la maleza a lo largo de las zonas altas de paso de alces para que estos puedan ser vistos cuando se acercan a la carretera.
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  Alce ( A. a. gigas ) cruzando una carretera en Alaska

La domesticación del alce se investigó en la Unión Soviética antes de la Segunda Guerra Mundial . Los primeros experimentos no fueron concluyentes, pero con la creación de una granja de alces en la Reserva Natural de Pechora-Ilych en 1949, se inició un programa de domesticación a pequeña escala, que incluía intentos de cría selectiva de animales en función de sus características de comportamiento. Desde 1963, el programa ha continuado en la Granja de Alces de Kostroma , que en 2003 contaba con una manada de 33 alces domesticados . Aunque en esta etapa no se espera que la granja sea una empresa lucrativa, obtiene algunos ingresos de la venta de leche de alce y de los grupos de turistas que la visitan. Sin embargo, su principal valor reside en las oportunidades que ofrece para la investigación de la fisiología y el comportamiento del alce, así como en los conocimientos que proporciona sobre los principios generales de la domesticación animal .

En Suecia, a finales del siglo XVIII, se debatió sobre el valor nacional del alce como animal doméstico. Entre otras cosas, se propuso su uso en la distribución postal y se sugirió la creación de una caballería montada en alces . Estas propuestas no se llevaron a cabo, principalmente porque la caza intensiva de alces, desregulada en la década de 1790, casi los llevó a la extinción. Si bien existen casos documentados de alces individuales (por ejemplo, Älgen Stolta ) utilizados para montar o tirar de carros y trineos, Björklöf concluye que su uso a gran escala no se ha dado fuera de los cuentos de hadas. ^{[ 213 ]}

Como uno de los símbolos nacionales canadienses, el alce aparece en varios escudos de armas de Canadá, incluidos los ^de Terranova y Labrador [ ^{214 ]} y Ontario ^{[ 215 ]} . Los alces también se encuentran comúnmente en los escudos de armas del norte de Europa. Por ejemplo, en Finlandia, aparece en los escudos de armas de los municipios de Hirvensalmi y Mäntsälä ^{[ 216 ]} . Los sellos de Maine y Michigan también presentan alces ^{[ 217 ] .}