Articulo de referencia

Alce

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El alce ( pl.: alces o alces ; Cervus canadensis ) o wapiti (pronunciado / ˈ w ɒ p ə t i / [ 3 ] [ 4 ] ) es la segunda especie más grande dentro de la familia de los ciervos , Cervidae , y uno de los mamíferos terrestres más grandes en su área de distribución nativa de América del Norte y Asia Central y Oriental . La palabra "alce" se refería originalmente a la variedad europea del alce americano , Alces alces , pero fue transferida a Cervus canadensis por los colonos norteamericanos.

El nombre "wapiti" deriva de una palabra shawnee y cree que significa "cola blanca", en referencia al pelaje claro característico alrededor de la cola, que los animales pueden erizar o levantar para indicar agitación o angustia entre sí, al huir de amenazas percibidas, o cuando los machos cortejan a las hembras y luchan por la dominancia. Un rasgo similar se observa en otras especies de artiodáctilos , como el borrego cimarrón , el berrendo y el venado de cola blanca , en distintos grados.

Los alces habitan en bosques abiertos y linderos, donde pastan hierbas y juncos, y ramonean plantas más altas, hojas, ramitas y corteza. Los machos poseen grandes astas llenas de sangre y nervios , que mudan anualmente con la llegada del buen tiempo. Durante la época de apareamiento , los machos realizan rituales de cortejo , como adoptar posturas para atraer a las hembras, luchar con las astas y bramar , emitiendo una serie de fuertes silbidos guturales, bramidos, gritos y otras vocalizaciones que establecen su dominio sobre otros machos y buscan atraer a las hembras.

Durante mucho tiempo se creyó que los alces pertenecían a una subespecie del ciervo rojo europeo ( Cervus elaphus ), pero la evidencia de muchos estudios genéticos de ADN mitocondrial , que comenzaron en 1998, muestra que son dos especies distintas . La mancha de grupa más ancha y las astas de color más pálido del alce son diferencias morfológicas clave que distinguen a C. canadensis de C. elaphus . Aunque actualmente solo es nativo de América del Norte y Asia Central , Oriental y Septentrional , el alce alguna vez tuvo una distribución mucho más amplia en el pasado; poblaciones prehistóricas estuvieron presentes en toda Eurasia y en Europa Occidental durante el Pleistoceno Tardío , sobreviviendo hasta el Holoceno temprano en el sur de Suecia y los Alpes . La ahora extinta subespecie de alce de Merriam de América del Norte ( Cervus canadensis merriami ) alguna vez se extendió hacia el sur hasta México . El wapiti también se ha adaptado con éxito a países fuera de su área de distribución natural donde ha sido introducido, incluyendo Argentina y Nueva Zelanda ; La capacidad de adaptación del animal en estas áreas puede, de hecho, ser tan exitosa que acabe amenazando los delicados ecosistemas endémicos y las especies con las que se encuentra.

Como miembro del orden Artiodactyla (y pariente lejano de los Bovidae ), el alce es susceptible a varias enfermedades infecciosas que pueden transmitirse desde o hacia el ganado doméstico . Los esfuerzos para eliminar las enfermedades infecciosas de las poblaciones de alces, principalmente mediante la vacunación , han tenido un éxito desigual. Algunas culturas veneran al alce por su significado espiritual. Las astas y el terciopelo se utilizan en la medicina tradicional en algunas partes de Asia; la producción de suplementos de astas y terciopelo molidos también es una próspera industria naturopática en varios países, incluidos Estados Unidos, China y Canadá . El alce se caza como especie cinegética, y su carne es magra y tiene un mayor contenido proteico que la carne de res o de pollo .

Nomenclatura y etimología

Para el siglo XVII, el Alces alces (alce, llamado "elk" en Europa) se había extinguido hacía tiempo de las Islas Británicas , y el significado de la palabra "elk" para los angloparlantes se volvió bastante vago, adquiriendo un significado similar a "ciervo grande". [ 5 ] El nombre wapiti proviene de la palabra shawnee y cree waapiti (en sílabas cree : ᐙᐱᑎ o ᐚᐱᑎ ), que significa "grupa blanca". [ 6 ] Hay una subespecie de wapiti en Mongolia llamada wapiti de Altai ( Cervus canadensis sibiricus ), también conocida como maral de Altai. [ 7 ]

Según el Oxford English Dictionary , la etimología de la palabra "elk" es "de historia oscura". En la Antigüedad Clásica , el europeo Alces alces era conocido como griego antiguo : ἄλκη , romanizado :  álkē y latín : alces , palabras probablemente tomadas de una lengua germánica u otra lengua del norte de Europa. Hacia el siglo VIII, durante la Alta Edad Media , el alce era conocido como inglés antiguo : elch, elh, eolh, derivado del protogermánico : *elho- , *elhon- y posiblemente conectado con el nórdico antiguo : elgr . [ 8 ] Más tarde, la especie pasó a ser conocida en inglés medio como elk , elcke o elke , apareciendo en la forma latinizada alke , con la ortografía alce tomada directamente del latín: alces . [ 8 ] [ 9 ] Al observar que alce "no es el representante fonético normal" del inglés antiguo elch , el Oxford English Dictionary deriva alce del alto alemán medio : elch , que a su vez proviene del alto alemán antiguo : elaho . [ 5 ] [ 8 ]

El Cervus canadensis americano fue reconocido como pariente del ciervo rojo ( Cervus elaphus ) europeo, por lo que se le denominó "ciervo rojo". Richard Hakluyt se refiere a Norteamérica como una "tierra... llena de muchas bestias, como el ciervo rojo" [ 10 ] en su Discurso sobre la plantación occidental de 1584. De manera similar, la Descripción de Nueva Inglaterra de John Smith de 1616 se refería al ciervo rojo. La traducción al inglés de Sir William Talbot de 1672 de los Descubrimientos latinos de John Lederer también llamaba a la especie "ciervo rojo", pero señalaba entre paréntesis que "debido a su inusual tamaño, la gente ignorante los llamaba impropiamente alces". Tanto las Notas sobre el estado de Virginia de Thomas Jefferson de 1785 como el Relato estadístico, político e histórico de los Estados Unidos de David Bailie Warden de 1816 usaban "ciervo rojo" para referirse al Cervus canadensis . [ 11 ]

Taxonomía

Fotografía de un alce en la nieve.
Alce macho en la nieve en el Parque Nacional de Yellowstone , Wyoming , EE. UU.
Fotografía de un alce cruzando Opal Terrace
Alces cruzando Opal Terrace en Mammoth Hot Springs , Yellowstone.
Fotografía de un alce macho en una pradera.
Alce macho a finales de otoño, Parque Nacional Banff , Alberta, Canadá
Fotografía de dos alces machos peleando.
Pelea de alces machos en el Parque Nacional Banff, Canadá

Los miembros del género Cervus (y por lo tanto parientes tempranos o posibles ancestros del alce) aparecen por primera vez en el registro fósil  hace 25 millones de años, durante el Oligoceno en Eurasia , pero no aparecen en el registro fósil norteamericano hasta principios del Mioceno . [ 12 ] El extinto alce irlandés ( Megaloceros ) no era un miembro del género Cervus , sino el miembro más grande de la familia de los ciervos (Cervidae) conocido a partir del registro fósil. [ 13 ]

Hasta hace poco, el ciervo rojo y el alce se consideraban una sola especie, Cervus elaphus , [ 7 ] [ 14 ] con más de una docena de subespecies. Pero los estudios de ADN mitocondrial realizados en 2004 en cientos de muestras de subespecies de ciervo rojo y alce, y otras especies de la familia Cervus , indican claramente que el alce, o wapiti, debería ser una especie distinta, a saber, Cervus canadensis . [ 15 ] La evidencia de ADN valida que el alce está más estrechamente relacionado con el ciervo de Thorold ( C. albirostris ) e incluso con el ciervo sika ( C. nippon ) que con el ciervo rojo. [ 15 ]

Los alces y los ciervos rojos producen crías fértiles en cautividad, y ambas especies se han cruzado libremente en el Parque Nacional Fiordland de Nueva Zelanda . Los animales mestizos han provocado la desaparición de prácticamente toda la sangre pura de alce de la zona. [ 16 ] Las principales diferencias morfológicas que distinguen a C. canadensis de C. elaphus son la mancha de grupa más ancha y las astas de color más pálido del primero. [ 17 ]

Subespecie

Existen numerosas subespecies de alces descritas, seis de Norteamérica y cuatro de Asia, aunque algunos taxónomos las consideran diferentes ecotipos o razas de la misma especie (adaptadas a entornos locales mediante cambios menores en apariencia y comportamiento). Las poblaciones varían en forma y tamaño de las astas, tamaño corporal, coloración y comportamiento de apareamiento. Las investigaciones de ADN de la subespecie euroasiática revelaron que la variación fenotípica en el desarrollo de las astas, la melena y la mancha de la grupa se basa en "factores de estilo de vida relacionados con el clima". [ 17 ] De las seis subespecies de alces que se sabe que habitaron Norteamérica en tiempos históricos, cuatro permanecen, incluyendo el alce de Roosevelt ( C. canadensis roosevelti ), el alce de Tule ( C. c. nannodes ), el alce de Manitoba ( C. c. manitobensis ) y el alce de las Montañas Rocosas ( C. c. nelsoni ). [ 18 ] Las subespecies de alce oriental ( C. c. canadensis ) y alce de Merriam ( C. c. merriami ) se extinguieron hace al menos un siglo. [ 19 ] [ 20 ]

Cuatro subespecies descritas del continente asiático incluyen el wapiti de Altai ( C. c. sibiricus ) y el wapiti de Tianshan ( C. c. songaricus ). Dos subespecies distintas encontradas en China, Mongolia , la península de Corea [ 21 ] y Siberia son el wapiti de Manchuria ( C. c. xanthopygus ) y el wapiti de Alashan ( C. c. alashanicus ). La subespecie de Manchuria es más oscura y rojiza que otras poblaciones. El wapiti de Alashan del norte de China central es el más pequeño de todas las subespecies, tiene la coloración más clara y es uno de los menos estudiados. [ 16 ]

Análisis recientes de ADN sugieren que no hay más de tres o cuatro subespecies de alce en total. Todas las formas americanas, aparte posiblemente del alce de Tule y el alce de Roosevelt, parecen pertenecer a una sola subespecie: Cervus c. canadensis ; incluso el alce siberiano ( C. c. sibiricus ) es, más o menos, físicamente idéntico a las formas americanas, y por lo tanto también puede pertenecer a esta subespecie. [ 22 ] Sin embargo, el wapiti de Manchuria ( C. c. xanthopygus ) es claramente distinto de las formas siberianas, pero no distinguible del wapiti de Alashan. Aun así, debido al material genético insuficiente que rechaza la monofilia de C. canadensis , algunos investigadores consideran prematuro incluir al wapiti de Manchuria como una verdadera subespecie de wapiti, y que probablemente deba elevarse a su propia especie, C. xanthopygus . [ 23 ] Las formas chinas (el ciervo de Sichuan , el ciervo rojo de Kansu y el ciervo rojo tibetano ) también pertenecen al wapiti y no se pudieron distinguir entre sí mediante estudios de ADN mitocondrial. [ 15 ] Estas subespecies chinas a veces se tratan como una especie distinta, a saber, el ciervo rojo de Asia Central ( Cervus hanglu ), que también incluye al ciervo de Cachemira . [ 22 ]

Características

Fotografía de una manada de alces
Una manada de alces de Roosevelt en California

Los alces tienen cuerpos robustos con patas delgadas y colas cortas. Tienen una altura a la cruz de 0,75–1,5 m (2 pies 6 pulgadas – 4 pies 11 pulgadas) con una longitud de la nariz a la cola de 1,6–2,7 m (5 pies 3 pulgadas – 8 pies 10 pulgadas) . Los machos son más grandes y pesan 178–497 kg (392–1096 libras) mientras que las hembras pesan 171–292 kg (377–644 libras) . [ 24 ] La subespecie más grande es el alce de Roosevelt ( C. c. roosevelti ), que se encuentra al oeste de la Cordillera de las Cascadas en los estados estadounidenses de California , Oregón y Washington , y en la provincia canadiense de Columbia Británica . Los alces de Roosevelt se han introducido en Alaska , donde se estima que los machos más grandes pesan hasta 600 kg (1300 libras) . [ 25 ] Por lo general, los machos de alce de Roosevelt pesan entre 318 y 499 kg (701 y 1100 lb) , mientras que las hembras pesan entre 261 y 283 kg (575 y 624 lb) . [ 26 ] Los machos de alce de tule pesan entre 204 y 318 kg (450 y 701 lb) , mientras que las hembras pesan entre 170 y 191 kg (375 y 421 lb) . [ 27 ] El peso total de los machos adultos de alce de Manitoba oscila entre 288 y 478 kilogramos (635 y 1054 lb) . Las hembras tienen un peso medio de 275 kilogramos (606 lb) . [ 28 ] El alce es la segunda especie de ciervo más grande que existe, después del alce americano . [ 29 ]                            

Las astas están hechas de hueso, que puede crecer a un ritmo de 2,5 centímetros (0,98 pulgadas) por día. Mientras crecen activamente, una capa suave de piel altamente vascularizada conocida como terciopelo las cubre y protege. Esta se desprende en verano cuando las astas se han desarrollado por completo. [ 30 ] Los alces machos suelen tener alrededor de seis puntas en cada asta. Los alces siberianos y norteamericanos tienen las astas más grandes, mientras que el wapiti de Altai tiene las más pequeñas. [ 16 ] Las astas de los alces Roosevelt machos pueden pesar 18 kg (40 lb) . [ 30 ] La formación y retención de las astas están impulsadas por la testosterona . [ 31 ] A finales del invierno y principios de la primavera, el nivel de testosterona disminuye, lo que provoca que las astas se desprendan. [ 32 ]   

Fotografía de un alce de las Montañas Rocosas
alce de las Montañas Rocosas

Durante el otoño, los alces desarrollan un pelaje más denso, que les ayuda a aislarse durante el invierno. [ 33 ] Tanto los machos como las hembras de alce norteamericano desarrollan finas crines en el cuello; las hembras de otras subespecies pueden no tenerlas. [ 34 ] : 37 A principios del verano, el denso pelaje de invierno se ha mudado. Se sabe que los alces se frotan contra árboles y otros objetos para ayudar a eliminar el pelo de sus cuerpos. Todos los alces tienen pequeñas manchas bien definidas en la grupa con colas cortas. Tienen diferentes coloraciones según las estaciones y los tipos de hábitats, con una coloración gris o más clara predominante en invierno y un pelaje más rojizo y oscuro en verano. Las subespecies que viven en climas áridos tienden a tener pelajes de color más claro que las que viven en bosques. [ 33 ] La mayoría tiene pelajes de color marrón amarillento claro a marrón anaranjado en contraste con el pelo marrón oscuro en la cabeza, el cuello y las patas durante el verano. Los wapitis de Manchuria y Alaska adaptados al bosque tienen pelaje rojo o marrón rojizo con menos contraste entre el pelaje del cuerpo y el resto del cuerpo durante los meses de verano. Las crías nacen con manchas, como es común en muchas especies de ciervos, y las pierden al final del verano. Los wapitis de Manchuria adultos pueden conservar algunas manchas naranjas en el dorso de su pelaje de verano hasta que son mayores. Esta característica también se ha observado en el ciervo rojo europeo adaptado al bosque . [ 16 ]

Comportamiento y ecología

Pelea de alces machos

Los alces se encuentran entre las especies de ciervos más gregarias . [ 34 ] : 52 Durante el verano, el tamaño de los grupos puede alcanzar los 400 individuos. [ 24 ] Durante la mayor parte del año, los machos y las hembras adultos se segregan en diferentes manadas. Las manadas de hembras son más grandes, mientras que los machos forman grupos pequeños e incluso pueden viajar solos. Los machos jóvenes pueden asociarse con machos mayores o grupos de hembras. Las manadas de machos y hembras se reúnen durante la temporada de apareamiento, que puede comenzar a finales de agosto. [ 34 ] : 75, 82 Los machos intentan intimidar a los rivales vocalizando y exhibiendo sus astas. [ 34 ] : 109 Si ninguno de los machos retrocede, se enzarzan en una lucha de astas, a veces sufriendo lesiones graves. [ 35 ]

Los toros tienen una vocalización fuerte, aguda y parecida a un silbido conocida como bramido , que anuncia la aptitud del macho a grandes distancias. Inusual para una vocalización producida por un animal grande, los bramidos pueden alcanzar una frecuencia de 4000  Hz. Esto se logra soplando aire desde la glotis a través de las cavidades nasales. Los alces pueden producir sonidos más graves (150  Hz) usando la laringe . [ 36 ] Las vacas producen un ladrido de alarma para alertar a otros miembros de la manada sobre el peligro, mientras que los terneros producen un grito agudo cuando son atacados. [ 37 ]

Reproducción y ciclo de vida

Las hembras de alce tienen un ciclo estral corto de solo uno o dos días, y los apareamientos generalmente implican una docena o más de intentos. Para el otoño de su segundo año, las hembras pueden producir una cría y, muy raramente, dos. La reproducción es más común cuando las vacas pesan al menos 200 kilogramos (440 lb) . [ 38 ] Los toros dominantes siguen a grupos de vacas durante el celo desde agosto hasta principios del invierno. Un toro defenderá su harén de 20 vacas o más de toros competidores y depredadores. [ 39 ] [ 34 ] : 92 Los toros también cavan agujeros en el suelo llamados charcas, en los que orinan y ruedan sus cuerpos . [ 35 ] [ 40 ] La uretra de un alce macho apunta hacia arriba de modo que la orina se rocía casi en ángulo recto con respecto al pene. [ 41 ] La orina se empapa en su pelaje y les da un olor distintivo que atrae a las vacas. [ 35 ] 

Fotografía de un alce macho con el hocico tocando la parte trasera de la hembra.
Un alce macho inspeccionando a una hembra.

Un toro interactúa con las vacas de su harén de dos maneras: pastoreo y cortejo. Cuando una hembra se aleja demasiado del territorio del harén, el macho se adelanta, le bloquea el paso y la obliga a regresar al harén. El comportamiento de pastoreo se acompaña de un cuello extendido y agachado y las astas echadas hacia atrás. Un toro puede volverse violento y golpear a la vaca con sus astas. Durante el cortejo, el toro es más pacífico y se acerca a ella con la cabeza y las astas levantadas. El macho indica su intención de poner a prueba la receptividad sexual de la hembra sacando la lengua. Si no está lista, la vaca bajará la cabeza y se moverá de un lado a otro mientras abre y cierra la boca. El toro se detendrá en respuesta para no asustarla. [ 34 ] : 100–101 De lo contrario, el toro lamerá abundantemente a la hembra y luego la montará. [ 34 ] : 115

Los toros más jóvenes y menos dominantes, conocidos como "toros con astas bifurcadas" porque sus astas aún no se han ramificado, acosan a las vacas desprevenidas. Estos toros son impacientes, no realizan rituales de cortejo y continúan persiguiendo a la hembra incluso cuando ella les indica que se detengan. Por lo tanto, tienen menos éxito reproductivo, y la vaca puede permanecer cerca del toro grande para evitar el acoso. Los toros dominantes son intolerantes con los toros con astas bifurcadas y los ahuyentan de sus harenes. [ 34 ] : 100–105

Fotografía de una hembra de alce amamantando a su cría.
Una hembra amamantando a su ternero

El período de gestación es de ocho a nueve meses y las crías pesan alrededor de 16 kilogramos (35 lb) . Cuando las hembras están cerca de dar a luz, tienden a aislarse de la manada principal y permanecerán aisladas hasta que la cría sea lo suficientemente grande como para escapar de los depredadores. [ 35 ] Las crías nacen con manchas, como es común en muchas especies de ciervos, y pierden sus manchas al final del verano. Después de dos semanas, las crías pueden unirse a la manada y son destetadas completamente a los dos meses de edad. [ 24 ] Las crías de alce son tan grandes como un ciervo de cola blanca adulto cuando tienen seis meses de edad. [ 42 ] Los alces abandonan sus áreas natales (de nacimiento) antes de los tres años. Los machos se dispersan con más frecuencia que las hembras, ya que las vacas adultas son más tolerantes con las crías hembras de años anteriores. [ 43 ] Los alces viven 20 años o más en cautiverio, pero un promedio de 10 a 13 años en estado salvaje. En algunas subespecies que sufren menos depredación, pueden vivir un promedio de 15 años en estado salvaje. [ 44 ] 

Migración

Fotografía de una manada de alces en invierno.
Alces invernando en el Refugio Nacional de Alces en Jackson Hole, Wyoming, después de migrar allí durante el otoño.

Como ocurre con muchas especies de ciervos, especialmente las de regiones montañosas, los alces migran a zonas de mayor altitud en primavera, siguiendo el deshielo, y en dirección opuesta en otoño. La presión de la caza afecta a la migración y el movimiento. [ 45 ] Durante el invierno, prefieren las zonas boscosas por la mayor disponibilidad de alimento. Los alces no parecen beneficiarse de la protección térmica. [ 46 ] Las manadas de alces del Gran Ecosistema de Yellowstone comprenden hasta 40.000 individuos. [ 47 ] Durante la primavera y el otoño, participan en la migración de alces más larga de los Estados Unidos continentales, recorriendo hasta 270 km (168 millas) entre sus zonas de verano e invierno. La manada de Teton consta de entre 9.000 y 13.000 alces y pasan los inviernos en el Refugio Nacional de Alces , tras haber migrado al sur desde las zonas meridionales del Parque Nacional de Yellowstone y al oeste desde los Bosques Nacionales de Shoshone y Bridger-Teton . [ 48 ]  

Dieta

Fotografía de varias egagrópilas de alce.
Grupo de egagrópilas de alce

Los alces son rumiantes y, por lo tanto, tienen estómagos de cuatro cámaras. A diferencia del venado cola blanca y el alce, que son principalmente ramoneadores, los alces son similares al ganado vacuno en que son principalmente pastadores . Pero como otros venados, también ramonean . [ 49 ] [ 50 ] Los alces tienen la tendencia de hacer la mayor parte de su alimentación en las mañanas y tardes, buscando áreas protegidas entre comidas para digerir. Sus dietas varían un poco dependiendo de la estación, con pastos nativos como suplemento durante todo el año, corteza de árbol (por ejemplo, cedro , gaulteria , cicuta oriental , zumaque , pino jack , arce rojo , cuerno de ciervo y tilo ) consumida en invierno, y juncos , hierbas y brotes de árboles durante el verano. [ 51 ] Los favoritos de los alces incluyen dientes de león , aster , hierba de halcón , violetas , trébol y ocasionalmente hongos . [ 51 ] Los alces consumen un promedio de 9,1 kilogramos (20 lb) de vegetación diariamente. [ 52 ] Particularmente aficionados a los brotes de álamo que surgen en primavera, los alces han tenido cierto impacto en los bosques de álamo que han estado disminuyendo en algunas regiones donde existen alces. [ 53 ] Los administradores de pastizales y vida silvestre realizan censos de grupos de excrementos de alce para monitorear las poblaciones y el uso de los recursos. [ 54 ] [ 55 ] 

Las investigaciones realizadas en el ecosistema del Gran Yellowstone han demostrado que la alimentación suplementaria con gránulos concentrados de alfalfa produce alteraciones significativas en el microbioma de los alces . [ 56 ] El microbioma intestinal del alce se caracteriza típicamente por una comunidad diversa de bacterias especializadas en la descomposición de fibras vegetales complejas y celulosa , mientras que el microbioma intestinal de los animales alimentados con suplementos puede tener menos bacterias digestivas de fibra. [ 57 ] Por lo tanto, la transición de la alimentación natural a los gránulos concentrados de alfalfa puede causar cambios en el microbioma intestinal que podrían afectar la capacidad del alce para digerir eficientemente su dieta natural o podrían provocar desequilibrios que afecten su salud en general. [ 56 ]

Depredadores y tácticas defensivas

Fotografía aérea de un alce macho en invierno siendo perseguido por cuatro lobos.
Los alces machos solitarios en invierno son vulnerables a la depredación por parte de los lobos.

Entre los depredadores de los alces se incluyen lobos , coyotes , osos pardos y negros , pumas y tigres siberianos . [ 58 ] [ 59 ] Las manadas de coyotes se alimentan principalmente de crías de alce, aunque a veces pueden cazar un adulto debilitado por el invierno o por alguna enfermedad. [ 60 ] En el Gran Ecosistema de Yellowstone , que incluye el Parque Nacional de Yellowstone, los osos son los depredadores más importantes de las crías [ 61 ] mientras que nunca se ha registrado que los osos maten a toros sanos y tales encuentros pueden ser fatales para los osos. [ 62 ] La matanza de vacas en su plenitud tiene más probabilidades de afectar el crecimiento de la población que la matanza de toros o crías. [ 63 ]

Los alces pueden evitar la depredación cambiando del pastoreo al ramoneo. El pastoreo coloca a un alce en la situación comprometida de estar en un área abierta con la cabeza baja, lo que le impide ver lo que sucede en el área circundante. [ 64 ] Vivir en grupos también disminuye el riesgo de que un individuo sea víctima de la depredación. Los grandes alces machos son menos vulnerables y pueden permitirse vagar solos, mientras que las hembras permanecen en grupos más grandes para proteger a sus crías. [ 34 ] : 75 Los machos son más vulnerables a la depredación por lobos a finales del invierno, después de haber sido debilitados por meses de persecución de hembras y luchas. [ 63 ] Los machos que han perdido recientemente sus astas tienen más probabilidades de ser presa. [ 65 ]

Parásitos y enfermedades

Se han identificado al menos 53 especies de protistas y parásitos animales en los alces. [ 66 ] La mayoría de estos parásitos rara vez causan una mortalidad significativa entre los alces silvestres o en cautiverio. Parelaphostrongylus tenuis (gusano cerebral o gusano meníngeo) es un nematodo parásito conocido por afectar la médula espinal y el tejido cerebral de los alces y otras especies, provocando la muerte. [ 67 ] El huésped definitivo es el venado cola blanca, en el que normalmente no tiene efectos nocivos. Los caracoles y las babosas, los huéspedes intermedios, pueden ser consumidos inadvertidamente por los alces durante el pastoreo. [ 68 ] La duela hepática Fascioloides magna y el nematodo Dictyocaulus viviparus también son parásitos comunes que pueden ser fatales para los alces. [ 69 ]

Un alce macho en primavera, despojándose de su pelaje invernal y con sus astas cubiertas de terciopelo.

La enfermedad del desgaste crónico , transmitida por una proteína mal plegada conocida como prión , afecta el tejido cerebral de los alces y se ha detectado en toda su área de distribución en Norteamérica. Documentada por primera vez a finales de la década de 1960 en ciervos mulos, la enfermedad ha afectado a alces en granjas cinegéticas y en estado salvaje en varias regiones. Los alces que contraen la enfermedad comienzan a mostrar pérdida de peso, cambios en el comportamiento, mayor necesidad de agua, salivación y micción excesivas y dificultad para tragar, y en una etapa avanzada, la enfermedad provoca la muerte. No se han documentado riesgos para los humanos, ni se ha demostrado que la enfermedad represente una amenaza para el ganado doméstico. [ 70 ] En 2002, Corea del Sur prohibió la importación de terciopelo de cuerno de alce debido a la preocupación por la enfermedad del desgaste crónico. [ 71 ]

La brucelosis, una enfermedad bacteriana gramnegativa, afecta ocasionalmente a los alces en el Gran Ecosistema de Yellowstone, el único lugar de EE. UU. donde aún se sabe que existe la enfermedad, [ 72 ] aunque puede extenderse hasta las montañas Bighorn . [ 73 ] En el ganado doméstico, la brucelosis causa infertilidad, abortos y disminución de la producción de leche. Se transmite a los humanos como fiebre ondulante , produciendo síntomas similares a los de la gripe que pueden durar años. Si bien los bisontes tienen más probabilidades de transmitir la enfermedad a otros animales, los alces transmitieron inadvertidamente la brucelosis a caballos en Wyoming y a ganado vacuno en Idaho . Los investigadores están intentando erradicar la enfermedad mediante vacunaciones y medidas de manejo de rebaños, que se espera que tengan éxito. [ 72 ] Sin embargo, la investigación ha estado en curso desde 2002 y, a fecha de 2016 , aún no se ha desarrollado una vacuna eficaz .. [ 74 ]

Un estudio reciente de necropsia de alces en cautiverio en Pensilvania atribuyó la causa de muerte en 33 de 65 casos a parásitos gastrointestinales (21 casos, principalmente Eimeria sp. y Ostertagia sp.) o infecciones bacterianas (12 casos, principalmente neumonía ). [ 75 ]

La enfermedad de las pezuñas de los alces se detectó por primera vez en el estado de Washington a finales de la década de 1990 en la cuenca del río Cowlitz , con informes esporádicos de pezuñas deformadas. Desde entonces, la enfermedad se ha propagado rápidamente, con un aumento de casos en todo el suroeste de Washington y en Oregón. La enfermedad se caracteriza por pezuñas deformadas, rotas o ausentes y provoca cojera severa en los alces. Se desconoce la causa principal, pero está asociada con la bacteria Treponema , conocida por causar dermatitis digital en el ganado comercial. También se desconoce el modo de transmisión, pero parece ser altamente contagiosa entre los alces. Los departamentos gubernamentales están realizando estudios para determinar cómo detener o eliminar la enfermedad. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]

Distribución y estado

Bramido de alce macho durante la época de celo

El alce se distribuye desde Asia central hasta Siberia y Asia oriental, y en América del Norte. Se puede encontrar en bosques caducifolios abiertos, bosques boreales, páramos de tierras altas, zonas montañosas y pastizales. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) cataloga a la especie como de menor preocupación . [ 1 ] El hábitat del alce siberiano en Asia es similar al de la subespecie de las Montañas Rocosas en América del Norte. Durante el Pleistoceno tardío, su distribución era mucho más extensa, abarcando Eurasia, con restos encontrados tan al oeste como Francia. Estas poblaciones están estrechamente relacionadas con las poblaciones modernas de alce en Asia. Su distribución colapsó al comienzo del Holoceno, posiblemente debido a que estaban especializados en hábitats fríos de tundra-estepa periglaciar. Cuando este entorno fue reemplazado en gran medida por bosques cerrados, el ciervo rojo pudo haber superado en competencia al alce. Poblaciones relictas sobrevivieron hasta principios del Holoceno (hasta hace unos 3000 años) en el sur de Suecia y los Alpes, donde el entorno se mantuvo favorable. [ 79 ] Los alces también estuvieron presentes en el Holoceno temprano del centro de Alaska, donde eran el principal animal cazado junto con el bisonte , y sobrevivieron en Yukón hasta alrededor de 1400 BP (550 d. C.). [ 80 ]

Introducciones y reintroducciones

Fotografía de tres alces machos en una pradera.
Alces machos en un área de cría en cautividad en Nebraska . Estos alces, originarios de manadas de las Montañas Rocosas, exhiben un comportamiento modificado debido a que han estado en cautividad, bajo una presión selectiva menor.

En 2014, la población total de todas las subespecies de alces norteamericanos rondaba el millón de ejemplares. Antes de la colonización europea de Norteamérica, se estimaba que había unos 10 millones en el continente. [ 81 ]

Hay muchos ejemplos pasados ​​y presentes de reintroducción en áreas de los EE. UU. Los alces fueron reintroducidos en Michigan en 1918 después de su extinción en 1875. [ 82 ] La subespecie de alce de las Montañas Rocosas fue reintroducida por organizaciones de cazadores-conservadores en la región de los Apalaches de los EE. UU. donde alguna vez vivió el ahora extinto alce oriental. [ 83 ] Fueron reintroducidos en Pensilvania a partir de 1913 y a lo largo de mediados del siglo XX, y ahora se mantienen en una población estable de aproximadamente 1400 individuos. [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] Desde finales de la década de 1990, fueron reintroducidos y recolonizados en los estados de Wisconsin , [ 87 ] Kentucky , Carolina del Norte , Tennessee , Georgia , Virginia y Virginia Occidental . [ 88 ] En el estado de Kentucky, la población de alces en 2022 había aumentado a más de 15 000 animales. [ 89 ] En 2016, un alce macho, probablemente de la población de las Montañas Humeantes en el oeste de Carolina del Norte, fue avistado en Carolina del Sur por primera vez en casi 300 años. [ 90 ] Una vez extintos localmente, los alces dispersos ahora se observan regularmente en Iowa , aunque todavía no se ha establecido una población silvestre. [ 91 ] Desde 2015, los alces también han sido reintroducidos en varios otros estados, incluido Misuri , [ 92 ] y en las islas de Etolin y Afognak en Alaska. [ 93 ] La reintroducción del alce en Ontario comenzó a principios del  siglo XX y continúa con un éxito limitado. [ 94 ]

El alce y el venado rojo fueron introducidos en Argentina a principios del  siglo XX. [ 95 ] Allí se les considera ahora una especie invasora , que invade los ecosistemas argentinos donde compite por alimento con el huemul chileno autóctono y otros herbívoros. [ 96 ] Este impacto negativo en las especies animales nativas ha llevado a la UICN a identificar al alce como uno de los 100 peores invasores del mundo. [ 97 ]

La introducción de ciervos en Nueva Zelanda comenzó a mediados del  siglo XIX, y las poblaciones actuales son principalmente ciervos rojos europeos, con solo un 15 por ciento de alces. [ 98 ] En 1905, 18 wapiti americanos fueron liberados en George Sound en el Parque Nacional Fiordland . [ 99 ] En 1949, se emprendió la Expedición Fiordland Americana de Nueva Zelanda para estudiar a los descendientes de esta liberación. [ 99 ] Existe una hibridación significativa de alces con ciervos rojos. [ 100 ] Estos ciervos han tenido un impacto adverso en la regeneración forestal de algunas especies de plantas, ya que consumen especies más apetecibles, que son reemplazadas por aquellas que son menos preferidas por los alces. El impacto a largo plazo será una alteración de los tipos de plantas y árboles que se encuentran, y en otras especies animales y vegetales que dependen de ellos. [ 101 ] Al igual que en Chile y Argentina, la UICN ha declarado que las poblaciones de ciervos rojos y alces en Nueva Zelanda son una especie invasora. [ 97 ]

Estados de EE. UU. según la población estimada de alces

Referencias culturales

Fotografía de una pareja kiowa que muestra dientes de alce en el vestido de la mujer.
Una pareja kiowa . La mujer de la derecha lleva un vestido con estampado de dientes de alce.

Los alces han desempeñado un papel importante en la historia cultural de varios pueblos. Los petroglifos neolíticos de Asia representan alces hembra sin astas, que se han interpretado como símbolos de vida y sustento. También se les superponían frecuentemente barcos y se asociaban con ríos, lo que sugiere que también representaban caminos al inframundo. [ 131 ] Los antiguos pueblos anasazi del suroeste de Estados Unidos tallaron petroglifos de alces en los acantilados hace cientos de años. [ 132 ] El alce era de particular importancia para los lakota y desempeñaba un papel espiritual en su sociedad. El alce macho era admirado por su capacidad para atraer parejas, y los hombres lakota tocaban una flauta de cortejo imitando el bramido de un alce para atraer a las mujeres. Los hombres usaban las astas de los alces como amuletos de amor y vestían ropas decoradas con imágenes de alces. [ 133 ]

El alce de las Montañas Rocosas es el animal oficial del estado de Utah . [ 134 ] Una imagen de un alce y un reno aparece en el sello y la bandera del estado de Michigan. [ 135 ] La Orden Benevolente y Protectora de los Alces (BPOE) eligió al alce como su homónimo porque varios de sus atributos parecían apropiados para ser cultivados por los miembros de la fraternidad. [ 136 ] Los dientes de alce incrustados de joyas y montados en oro son posesiones preciadas de muchos miembros de la BPOE. [ 137 ]

Usos comerciales

Un corte de carne de alce, que muestra su bajo contenido en grasa.

Aunque la Encuesta Nacional de 2006 del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. no proporciona cifras desglosadas para cada especie cinegética, la caza del alce salvaje es probablemente el principal impacto económico. [ 138 ]

Aunque los alces no se suelen cazar a gran escala para la producción de carne, algunos restaurantes la ofrecen como especialidad y también se puede encontrar en algunos supermercados. Su carne tiene un mayor contenido proteico y menor contenido de grasa y colesterol que la carne de res, cerdo y pollo. [ 139 ] La carne de alce es una buena fuente de hierro , fósforo y zinc . [ 140 ]

Un alce macho puede producir entre 10 y 11 kilogramos (22 a 24 lb) de terciopelo de asta anualmente, y en ranchos de Estados Unidos, Canadá y Nueva Zelanda, se recolecta y se vende a mercados del este de Asia , donde se utiliza en medicina. Algunas culturas consideran el terciopelo de asta un afrodisíaco . [ 71 ] Sin embargo, consumir terciopelo de alce en Norteamérica puede ser riesgoso, ya que el terciopelo de animales infectados con la enfermedad de desgaste crónico puede contener priones que podrían provocar que un ser humano contraiga la variante de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob . [ 141 ] 

Las astas también se utilizan en obras de arte, muebles y otros artículos de novedad. Todas las subespecies asiáticas, junto con otros ciervos, se han criado por sus astas en Asia central y oriental por chinos Han , pueblos turcos , pueblos tungúsicos , mongoles y coreanos . Las granjas de alces son relativamente comunes en América del Norte y Nueva Zelanda. [ 98 ] Los nativos americanos han utilizado pieles de alce para cubrir tipis , ropa y calzado. [ 142 ] [ 143 ]

Desde 1967, los Boy Scouts de América han ayudado a los empleados del Refugio Nacional de Alces en Wyoming recolectando las astas que se desprenden cada invierno. Estas se subastan y el 80% de lo recaudado se destina al refugio. En 2010, se subastaron 2520 kilogramos (5560 lb) de astas, lo que generó más de 46 000 dólares . [ 144 ] 

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