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Articulo de referencia

Mosasaurio

{{Cite journal |author1=Polcyn, M.J. |author2=Bardet, N.|author3=Albright III, L.B. |author4=Titus, A.|year=2023 |title=A new lower Turonian mosasaurid from the Western Interior...

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Los mosasaurios (del latín Mosa, que significa " Mosa ", y del griego σαύρος sauros, que significa "lagarto") son un grupo extinto de grandes reptiles acuáticos pertenecientes a la familia Mosasauridae que vivieron durante el Cretácico Superior. Sus primeros restos fósiles fueron descubiertos en una cantera de piedra caliza en Maastricht , a orillas del Mosa, en 1764. Pertenecen al orden Squamata , que incluye lagartos y serpientes .

Durante los últimos 20 millones de años del período Cretácico ( Turoniense - Maastrichtiense ), con la extinción de los ictiosaurios y pliosaurios , los mosasáuridos se convirtieron en los depredadores marinos dominantes. Estos últimos se extinguieron como resultado del evento K-Pg al final del período Cretácico, hace aproximadamente 66 millones de años.

Descripción

Reconstrucción de la vida de un mosasaurio ( Platecarpus tympaniticus ) basada en impresiones fósiles de su piel.

Los mosasaurios respiraban aire, eran excelentes nadadores y estaban bien adaptados a la vida en los mares interiores cálidos y poco profundos que predominaban durante el Cretácico Superior . Estaban tan bien adaptados a este entorno que probablemente daban a luz crías vivas , en lugar de regresar a la costa para poner huevos como hacen las tortugas marinas . [ 2 ]

El mosasaurio más pequeño conocido era Dallasaurus turneri , que medía menos de 1 m (3,3 pies) de largo. Los mosasaurios más grandes eran más comunes, con muchas especies que superaban los 4 m (13 pies) . Mosasaurus hoffmannii , la especie más grande conocida, alcanzaba hasta 17 m (56 pies) , [ 3 ] pero Cleary et al. (2018) consideraron que su tamaño probablemente fue sobreestimado. [ 4 ]      

Los mosasaurios tenían una forma corporal similar a la de los varánidos actuales , pero eran más alargados y aerodinámicos para nadar. Sus huesos de las extremidades eran más cortos y sus aletas se formaban mediante membranas interdigitales. Sus colas eran anchas y comprimidas lateralmente, terminando en una estructura similar a una aleta caudal que servía como principal fuente de propulsión.

Hasta hace poco, se suponía que los mosasaurios nadaban de forma similar a como lo hacen hoy en día las anguilas congrio y las serpientes marinas , ondulando todo su cuerpo de lado a lado . Sin embargo, nuevas evidencias sugieren que muchos mosasaurios avanzados tenían grandes aletas caudales en forma de media luna en los extremos de sus colas, similares a las de los tiburones y algunos ictiosaurios . En lugar de usar ondulaciones como las de las serpientes, sus cuerpos probablemente permanecían rígidos para reducir la resistencia del agua, mientras que sus colas proporcionaban una fuerte propulsión. [ 5 ] Estos animales podrían haber acechado y abalanzado rápida y poderosamente sobre las presas que pasaban, en lugar de perseguirlas. [ 6 ] Al menos algunas especies también eran capaces de volar en el agua, batiendo sus aletas como los leones marinos . [ 7 ] [ 8 ]

Las primeras reconstrucciones mostraban mosasaurios con crestas dorsales que recorrían todo su cuerpo, basadas en restos de cartílago traqueal mal identificados . Para cuando se descubrió este error, representar mosasaurios con dichas crestas en obras de arte ya se había convertido en una tendencia. [ 9 ] [ 10 ]

Paleobiología

Concha fósil de amonites Placenticeras whitfieldi que muestra perforaciones causadas por la mordedura de un mosasaurio, Museo Peabody de Historia Natural , Yale.
Un diente de un mosasaurio

Los mosasaurios tenían mandíbulas de doble bisagra y cráneos flexibles (muy parecidos a los de las serpientes ), lo que les permitía engullir a sus presas casi enteras. Un esqueleto de Tylosaurus proriger hallado en Dakota del Sur incluía restos del ave marina buceadora no voladora Hesperornis , un pez óseo marino , un posible tiburón y otro mosasaurio más pequeño ( Clidastes ). También se han encontrado huesos de mosasaurio con dientes de tiburón incrustados.

Uno de los alimentos de los mosasaurios eran los ammonites , moluscos con conchas similares a las del Nautilus , que abundaban en los mares del Cretácico. Se han encontrado agujeros en las conchas fósiles de algunos ammonites, principalmente Pachydiscus y Placenticeras . Si bien en un principio se interpretó que estos agujeros eran el resultado de lapas adheridas a los ammonites, la forma triangular de los agujeros, su tamaño y su presencia a ambos lados de las conchas, correspondientes a las mandíbulas superior e inferior, evidencian la mordida de mosasaurios de tamaño mediano. No está claro si este comportamiento era común en todos los tamaños de mosasaurios.

Prácticamente todas las formas eran depredadores activos de peces y ammonites; algunas, como Globidens , tenían dientes romos y esféricos, especializados para triturar conchas de moluscos. Los géneros más pequeños, como Platecarpus y Dallasaurus , que medían entre 1 y 6 m (3 y 20 pies) de largo, probablemente se alimentaban de peces y otras presas pequeñas. Los mosasaurios más pequeños pudieron haber pasado algún tiempo en agua dulce, cazando para alimentarse. Mosasaurus hoffmannii fue el superdepredador de los océanos del Cretácico Superior, alcanzando los 11 metros (36 pies) de longitud y 3,8 toneladas métricas (4,2 toneladas cortas) de masa corporal. [ 11 ]   

Tejido blando

Escamas de Tylosaurus proriger (KUVP-1075)

A pesar de los numerosos restos de mosasaurios recolectados en todo el mundo, el conocimiento sobre la naturaleza de sus cubiertas cutáneas sigue siendo muy limitado, con pocos especímenes de mosasaurios que conserven impresiones de escamas fosilizadas. Esto puede deberse a la delicadeza de las escamas, que prácticamente elimina la posibilidad de su preservación. Además, los tipos de sedimento y las condiciones marinas en las que se produjo la preservación desempeñan un papel fundamental en la conservación de las impresiones de escamas. Hasta el descubrimiento de varios especímenes de mosasaurios con impresiones de escamas notablemente bien conservadas en depósitos del Maastrichtiense tardío de la Formación de Margas de Caliza de Muwaqqar de Harrana [ 12 ] en Jordania , el conocimiento sobre la naturaleza del tegumento de los mosasaurios se basaba principalmente en muy pocos relatos que describían fósiles de mosasaurios primitivos que datan del Santoniense superior - Campaniense inferior , como el famoso espécimen de Tylosaurus (KUVP-1075) del condado de Gove, Kansas. [ 13 ]

El material de Jordania ha demostrado que los cuerpos de los mosasaurios, así como las membranas entre sus dedos de manos y pies, estaban cubiertos de pequeñas escamas superpuestas en forma de diamante, parecidas a las de las serpientes. Al igual que las de los reptiles modernos, las escamas de los mosasaurios variaban en tipo y tamaño a lo largo del cuerpo. En los especímenes de Harrana, se observaron dos tipos de escamas en un solo espécimen: escamas carenadas que cubrían las regiones superiores del cuerpo y escamas lisas que cubrían las inferiores. [ 12 ] Como depredadores de emboscada, acechando y capturando rápidamente a sus presas mediante tácticas de sigilo, [ 14 ] es posible que se hayan beneficiado de las escamas carenadas no reflectantes. [ 12 ] Además, los mosasaurios tenían grandes cinturas pectorales, y géneros como Plotosaurus podrían haber usado sus aletas delanteras en un movimiento de braza para obtener ráfagas adicionales de velocidad durante un ataque a la presa. [ 15 ] Sin embargo, una investigación reciente de 2024 utilizó un modelo para calcular las capacidades de aceleración de Mosasaurus hoffmanni . Concluyeron que la depredación por emboscada puede no ser la única estrategia de caza para Mosasaurus hoffmanni . [ 16 ]

Tejidos blandos en la cabeza y el cuello del espécimen de Platecarpus tympaniticus LACM 128319: Los anillos traqueales se muestran en las tres fotografías inferiores.

Más recientemente, se ha encontrado un fósil de Platecarpus tympaniticus que conservaba no solo impresiones de piel, sino también órganos internos. Varias áreas rojizas en el fósil podrían representar el corazón, los pulmones y los riñones. La tráquea también se conserva, junto con parte de lo que podría ser la retina del ojo. La ubicación de los riñones está más adelantada en el abdomen que en los varanos, y es más similar a la de los cetáceos . Al igual que en los cetáceos, los bronquios que conducen a los pulmones discurren paralelos entre sí en lugar de separarse como en los varanos y otros reptiles terrestres. En los mosasaurios, estas características podrían ser adaptaciones internas a un estilo de vida completamente marino. [ 5 ]

Tejidos fibrosos y microestructuras recuperadas del espécimen de Prognathodon IRSNB 1624.

En 2011, se recuperó proteína de colágeno de un húmero de Prognathodon datado en el Cretácico . [ 17 ]

En 2005, un estudio de caso realizado por A.S. Schulp, E.W.A. Mulder y K. Schwenk destacó que los mosasaurios poseían fenestras pares en sus paladares. En los varanos y serpientes, las fenestras pares están asociadas a una lengua bífida , que se mueve hacia dentro y hacia fuera para detectar rastros químicos y proporcionar un sentido del olfato direccional . Por lo tanto, propusieron que los mosasaurios probablemente también tenían una lengua bífida sensible. [ 18 ]

Metabolismo

Un estudio publicado en 2016 por T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta y Celina Suárez demostró que los mosasaurios eran endotérmicos . El estudio contradijo los hallazgos publicados en 2010 que indicaban que los mosasaurios eran ectotérmicos . El estudio de 2010 no utilizó animales de sangre caliente para la comparación, sino grupos análogos de animales marinos comunes. Basándose en comparaciones con animales de sangre caliente modernos y fósiles de animales de sangre fría conocidos del mismo período, el estudio de 2016 concluyó que los mosasaurios probablemente tenían temperaturas corporales similares a las de las aves marinas contemporáneas y eran capaces de regular internamente su temperatura para mantenerse más calientes que el agua circundante. [ 19 ]

Coloración

La coloración de los mosasaurios era desconocida hasta 2014, cuando los hallazgos de Johan Lindgren, de la Universidad de Lund, y sus colegas revelaron el pigmento melanina en las escamas fosilizadas de un mosasaurio, Tylosaurus nepaeolicus . Es probable que los mosasaurios tuvieran un patrón de coloración contrastante , con el dorso oscuro y el vientre claro, muy similar al del gran tiburón blanco o la tortuga laúd , de la cual también se ha determinado el color de sus ancestros fosilizados. Los hallazgos se describieron en Nature . [ 20 ]

Dientes

Los mosasaurios poseían una dentición tecodonta , lo que significa que las raíces estaban cementadas profundamente en el hueso de la mandíbula. Los mosasaurios no usaban dientes permanentes, sino que los mudaban constantemente. Los dientes de reemplazo se desarrollaban dentro de una fosa en las raíces del diente original, llamada fosa de reabsorción. Esto se realizaba mediante un proceso único de ocho etapas. La primera etapa se caracterizaba por la mineralización de una pequeña corona dental desarrollada en otro lugar que descendía a la fosa de reabsorción en la segunda etapa. En la tercera etapa, la corona en desarrollo se cementaba firmemente dentro de la fosa de reabsorción y aumentaba de tamaño; en la cuarta etapa, alcanzaba el mismo tamaño que la corona del diente original. Las etapas cinco y seis se caracterizaban por el desarrollo de la raíz del diente de reemplazo: en la etapa cinco, la raíz se desarrollaba verticalmente, y en la etapa seis, se expandía en todas direcciones hasta que el diente de reemplazo quedaba expuesto y ejercía presión sobre el diente original. En la séptima etapa, el diente original se desprendía y el diente de reemplazo, ahora independiente, comenzaba a anclarse en el espacio vacío. En la octava y última etapa, el diente de reemplazo ha crecido hasta anclarse firmemente. [ 21 ]

Ontogenia y crecimiento

El crecimiento de los mosasaurios no se comprende bien, ya que los ejemplares juveniles son raros y muchos fueron confundidos con aves hesperornitinas cuando se descubrieron hace 100 años. Sin embargo, el descubrimiento de varios ejemplares de mosasaurios juveniles y neonatos desenterrados hace más de un siglo indica que los mosasaurios daban a luz crías vivas y que pasaban sus primeros años de vida en mar abierto, no en zonas protegidas como criaderos o áreas de aguas poco profundas, como se creía anteriormente. Actualmente se desconoce si los mosasaurios proporcionaban cuidados parentales, como otros reptiles marinos como los plesiosaurios. [ 22 ]

Posibles huevos

Un estudio de 2020 publicado en Nature describió un gran huevo fosilizado eclosionado de la Antártida , del final del Cretácico , hace unos 68 millones de años. El huevo se considera uno de los huevos de amniota más grandes jamás conocidos, rivalizando con el del ave elefante , y debido a su textura suave, delgada y plegada, probablemente perteneció a un animal marino. Si bien el organismo que lo produjo sigue siendo desconocido, la estructura de los poros del huevo es muy similar a la de los lepidosaurios actuales , como lagartos y serpientes, y la presencia de fósiles de mosasaurio cerca indica que podría haber sido un huevo de mosasaurio. Se desconoce si el huevo fue puesto en tierra o en el agua. El huevo fue asignado a la ooespecie recientemente descrita Antarcticoolithus bradyi . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Sin embargo, se ha propuesto que este huevo perteneció a un dinosaurio. [ 26 ]

Ambiente

Los paleontólogos compararon la diversidad taxonómica y los patrones de disparidad morfológica en los mosasaurios con el nivel del mar, la temperatura de la superficie del mar y las curvas de isótopos estables de carbono del Cretácico Superior para explorar los factores que pudieron haber influido en su evolución. Ningún factor por sí solo explica de forma inequívoca todas las radiaciones, diversificaciones y extinciones; sin embargo, los patrones más amplios de diversificación taxonómica y disparidad morfológica apuntan a una diferenciación de nichos en un escenario de "pesca ascendente" bajo la influencia de presiones selectivas "de abajo hacia arriba". La fuerza impulsora más probable en la evolución de los mosasaurios fue la alta productividad en el Cretácico Superior, impulsada por niveles del mar controlados tectónicamente y estratificación oceánica y suministro de nutrientes controlados climáticamente. Cuando la productividad colapsó al final del Cretácico, coincidiendo con el impacto de un bólido, los mosasaurios se extinguieron. [ 27 ]

Fragmento de mandíbula fósil de un reptil mosasáurido de Dolní Újezd ​​por Litomyšl , República Checa

Los niveles del mar fueron altos durante el período Cretácico, causando transgresiones marinas en muchas partes del mundo y un gran mar interior en lo que ahora es América del Norte. Se han encontrado fósiles de mosasaurio en los Países Bajos , Bélgica , Dinamarca , Portugal , Suecia , Sudáfrica , España , Francia , Alemania , Polonia , la República Checa , Italia [ 28 ] Bulgaria , el Reino Unido , [ 29 ] [ 30 ] Rusia , Ucrania , Kazajistán , Azerbaiyán , [ 31 ] Japón , [ 32 ] Egipto , Israel , Jordania , Siria , [ 33 ] Turquía , [ 34 ] Níger , [ 35 ] [ 36 ] Angola , Marruecos , Australia , Nueva Zelanda y en la isla Vega frente a la costa de la Antártida . El taxón dental Globidens timorensis se conoce de la isla de Timor ; Sin embargo, la posición filogenética de esta especie es incierta y podría ni siquiera ser un mosasaurio. [ 37 ]

Se han encontrado mosasaurios en Canadá , en Manitoba y Saskatchewan [ 38 ] , y en gran parte de los Estados Unidos continentales. Se han encontrado especímenes completos o parciales en Alabama , Misisipi , Nueva Jersey , Tennessee y Georgia , así como en estados cubiertos por el mar del Cretácico: Texas , el suroeste de Arkansas , Nuevo México , Kansas , [ 39 ] Colorado , Nebraska , Dakota del Sur , Montana , Wyoming y las formaciones Pierre Shale / Fox Hills de Dakota del Norte . [ 40 ] Por último, también se conocen huesos y dientes de mosasaurio de Colombia , [ 41 ] Brasil [ 33 ] y Chile . [ 42 ]

Muchos de los supuestos restos de "dinosaurios" encontrados en Nueva Zelanda son en realidad mosasaurios y plesiosaurios , ambos reptiles marinos depredadores del Mesozoico.

El mosasaurio más grande que se exhibe actualmente al público es Bruce, un ejemplar de Tylosaurus pembinensis con un 65-70% de conservación, que data del Cretácico Superior , hace aproximadamente 80 millones de años, y mide 13,05 m (42  pies 9,75 pulgadas) desde la punta de la nariz hasta la punta de la cola. Bruce fue descubierto en 1974 al norte de Thornhill, Manitoba, Canadá, y se encuentra en el cercano Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles en Morden, Manitoba . Bruce recibió el récord Guinness al mosasaurio más grande en exhibición pública en 2014. [ 43 ]

Descubrimiento

El cráneo de Mosasaurus hoffmannii encontrado en Maastricht entre 1770 y 1774

El primer descubrimiento público de un cráneo fósil parcial de mosasaurio en 1764 por trabajadores de una cantera en una galería subterránea de una cantera de piedra caliza en el Monte San Pedro , cerca de la ciudad holandesa de Maastricht , precedió a cualquier descubrimiento importante de fósiles de dinosaurios, pero permaneció poco conocido. Sin embargo, un segundo hallazgo de un cráneo parcial atrajo la atención de la Ilustración hacia la existencia de animales fosilizados diferentes a cualquier criatura viva conocida. Cuando el espécimen fue descubierto entre 1770 y 1774, Johann Leonard Hoffmann , cirujano y coleccionista de fósiles, se carteó con los científicos más influyentes de su época, lo que hizo famoso al fósil. El propietario original, sin embargo, fue Godding, un canónigo de la catedral de Maastricht.

Cuando las fuerzas revolucionarias francesas ocuparon Maastricht en 1794, el fósil, cuidadosamente escondido, fue descubierto tras una recompensa, según se dice, de 600 botellas de vino, y transportado a París. Tras haber sido interpretado previamente como un pez, un cocodrilo y un cachalote, el primero en comprender sus afinidades con los lagartos fue el científico holandés Adriaan Gilles Camper en 1799. En 1808, Georges Cuvier confirmó esta conclusión, aunque el Gran Animal Fósil de Maastricht no fue nombrado oficialmente Mosasaurus (« reptil del Mosa ») hasta 1822 y no recibió su nombre científico completo, Mosasaurus hoffmannii, hasta 1829. Varios conjuntos de restos de mosasaurio, descubiertos anteriormente en Maastricht pero no identificados como tales hasta el siglo XIX, se exhiben en el Museo Teylers de Haarlem , procedentes de 1790.

Los estratos de piedra caliza de Maastricht se hicieron tan famosos gracias al descubrimiento del mosasaurio que han dado nombre a la última época del Cretácico, de seis millones de años de duración, conocida como el Maastrichtiense .

Clasificación

Relación con los escamosos modernos

Los científicos siguen debatiendo si los varanos (izquierda) o las serpientes (derecha) son los parientes vivos más cercanos de los mosasaurios.

clasificaciones inferiores

Restauración de Opetiosaurus bucchichi , un mosasáurido basal
Restauración de la vida de un mosasaurino, Globidens alabamaensis.
Reconstrucción de la vida de un mosasaurino, Plotosaurus bennisoni
Reconstrucción de un tilosaurino, Tylosaurus pembinensis

La visión tradicional de la evolución de los mosasaurios sostenía que todos los mosasaurios con extremidades en forma de remo (hidropedales) se originaron a partir de un único ancestro común con patas funcionales (plesiópedales). Sin embargo, esta teoría se vio cuestionada con el descubrimiento de Dallasaurus , un mosasauroideo plesiópedal más emparentado con los Mosasaurinae que con otros mosasaurios. Bell y Polycn (2005) agruparon a estos mosasaurios externos en dos clados: los Russellosaurina, cuyos miembros basales incluyen géneros plesiópedales (Tethysaurinae) propios y miembros derivados que consisten en Plioplatecarpinae y Tylosaurinae; y los Halisauromorpha, que contienen los Halisaurinae. La ubicación de Dallasaurus sugirió que los Russellosaurina y los Halisauromorpha podrían haber desarrollado una forma hidropedal de forma independiente, los primeros a través de los tethysaurinae, lo que significa que su ubicación dentro de los Mosasauridae crea una polifilia antinatural y, por lo tanto, potencialmente inválida. [ 44 ] [ 45 ] Caldwell propuso informalmente en una publicación de 2012 que la definición de mosasaurio debe redefinirse de manera que no se considere a los russellosaurinos y halisauromorfos como verdaderos mosasaurios, sino como un grupo independiente de lagartos marinos. [ 45 ]

Sin embargo, los estudios filogenéticos de los mosasaurios pueden ser volubles, especialmente cuando taxones comodín como Dallasaurus siguen siendo poco comprendidos. Por ejemplo, algunos estudios, como un análisis de 2009 realizado por Dutchak y Caldwell, encontraron que Dallasaurus era ancestral tanto a los russellosaurinos como a los mosasaurinos, [ 46 ] aunque los resultados fueron inconsistentes en estudios posteriores. [ 47 ] Un estudio de 2017 realizado por Simoes et al. señaló que la utilización de diferentes métodos de análisis filogenético puede arrojar resultados distintos y, finalmente, encontró indicios de que los tetisaurinos eran un caso de mosasaurios hidropedales que revirtieron a una condición plesiópedal en lugar de una característica ancestral independiente. [ 47 ]

Los siguientes cladogramas ilustran las dos visiones de la evolución de los mosasaurios. La topología A sigue una reconstrucción del estado ancestral a partir de un árbol de máxima parsimonia ponderada implícita de Simoes et al. (2017), que contextualiza un único origen marino con la reversión de los tetisaurinos. [ 47 ] Las topologías B y C ilustran la hipótesis de los orígenes múltiples de la hidropedalidad; la primera sigue a Makádi et al. (2012), [ 48 ] mientras que la segunda sigue una tesis doctoral de Mekarski (2017) que incluye experimentalmente taxones de dolicosaurios y aigialosaurios poco representados. [ 49 ] La ubicación de los nombres de los grupos principales sigue las definiciones de Madzia y Cau (2017). [ 50 ]

Filogenia

El siguiente diagrama ilustra filogenias simplificadas de los tres principales grupos de mosasaurios según lo recuperado por Strong et al. (2020), Longrich et al. (2021) y Longrich et al. (2022).

Distribución

Aunque no se encuentra ningún género o subfamilia individual en todo el mundo, los Mosasauridae en su conjunto alcanzaron una distribución global durante el Cretácico Superior, y muchas ubicaciones suelen tener faunas de mosasaurios complejas con múltiples géneros y especies diferentes en diferentes nichos ecológicos .

Dos países africanos son particularmente ricos en mosasaurios: Marruecos [ 54 ] y Angola. [ 55 ] [ 56 ]

Referencias

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