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Simbiosis

En una simbiosis de limpieza , el pez payaso se alimenta de pequeños invertebrados que, de otro modo, podrían dañar a la anémona marina , y sus excrementos le proporcionan nutri...

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En una simbiosis de limpieza , el pez payaso se alimenta de pequeños invertebrados que, de otro modo, podrían dañar a la anémona marina , y sus excrementos le proporcionan nutrientes. El pez payaso está protegido de los depredadores por las células urticantes de la anémona, a las que es inmune. Por lo tanto, esta relación se clasifica como mutualista . [ 1 ]

La simbiosis ( pl.: simbiosis ) es cualquier interacción biológica estrecha y a largo plazo entre dos organismos de especies diferentes . [ 2 ] En 1879, Heinrich Anton de Bary definió la simbiosis como «la convivencia de organismos diferentes». El término se usa a veces de forma más exclusiva en un sentido mutualista restringido, donde ambos simbiontes contribuyen a la subsistencia del otro. Esto significa que se benefician mutuamente de alguna manera. [ 2 ]

La simbiosis es diversa y puede clasificarse de múltiples maneras. Puede ser obligada , lo que significa que uno o ambos organismos dependen el uno del otro para sobrevivir, o facultativa , lo que significa que pueden subsistir independientemente. Cuando un organismo vive en la superficie de otro, como los piojos de la cabeza en los humanos, se llama ectosimbiosis ; cuando un socio vive dentro de los tejidos de otro, como Symbiodinium dentro del coral , se denomina endosimbiosis . [ 3 ] [ 4 ] Cuando la interacción reduce la aptitud de ambas partes, se llama competencia ; cuando solo se reduce la aptitud de una parte, se llama amensalismo. Cuando uno se beneficia pero el otro no se ve afectado en gran medida, esto se denomina comensalismo . Cuando uno se beneficia a expensas del otro, se llama parasitismo . Finalmente, cuando ambas partes se benefician, la relación se describe como mutualista .

La simbiosis ha impulsado con frecuencia la evolución de las especies; el mutualismo, por ejemplo, ha permitido que las especies colonicen nuevos entornos. Se cree que la simbiogénesis contribuyó a la creación de los eucariotas , ya que las bacterias se incorporaron como mitocondrias y cloroplastos dentro de las células. Entre las principales relaciones de coevolución se incluyen la micorriza , la polinización de las flores por insectos, la protección de los árboles de acacia por hormigas , la dispersión de semillas por animales, la fijación de nitrógeno por bacterias en los nódulos radiculares de las leguminosas y la asociación mutualista de algas y hongos para formar líquenes .

Definición

Diagrama de los seis posibles tipos de relaciones simbióticas, desde el beneficio mutuo hasta el daño mutuo.

El término "simbiosis" se deriva del griego antiguo συμβίωσις symbíōsis : vivir con, compañerismo < σύν sýn : juntos; y βίωσις bíōsis : vivir. [ 5 ]

La definición de simbiosis fue objeto de debate durante 130 años. [ 6 ] En 1877, Albert Bernhard Frank utilizó el término simbiosis para describir la relación mutualista que se encuentra en los líquenes . [ 7 ] [ a ] ​​[ 8 ] En 1878, el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary la definió de forma más amplia como "la convivencia de organismos diferentes". [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Con el tiempo, la definición ha variado entre los científicos. Algunos han argumentado que debería referirse solo a los mutualismos persistentes , mientras que otros han propuesto que debería incluir todas las interacciones biológicas a largo plazo (es decir, mutualismo, comensalismo y parasitismo ), pero excluir las interacciones breves como la depredación . [ 12 ]

En 1949, Edward Haskell propuso un enfoque integrador con una clasificación de "coacciones" [ 13 ] que posteriormente fue adoptada por los biólogos como "interacciones" [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] .

Tipos

Obligatorio versus facultativo

Las relaciones pueden ser obligadas, lo que significa que uno o ambos simbiontes dependen completamente el uno del otro para sobrevivir. Por ejemplo, en los líquenes , que consisten en simbiontes fúngicos y fotosintéticos , los socios fúngicos no pueden vivir por sí solos. [ 10 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Los simbiontes algales o cianobacterianos (por ejemplo, Trentepohlia ) generalmente pueden sobrevivir solos, por lo que su participación se considera facultativa (opcional) en lugar de obligada. [ 21 ] Cuando uno de los participantes en una relación simbiótica es capaz de realizar la fotosíntesis, como en el caso de los líquenes, se denomina fotosimbiosis. [ 22 ] [ 23 ]

ecto- y endosimbiosis

Los nódulos de las raíces de los alisos albergan bacterias endosimbióticas fijadoras de nitrógeno .

La ectosimbiosis es una relación simbiótica en la que el simbionte vive en la superficie del huésped , incluyendo su tracto digestivo o conductos de las glándulas exocrinas . [ 4 ] [ 24 ] Algunos ejemplos incluyen ectoparásitos como los piojos y comensales como los percebes en las ballenas barbadas .

En contraste, la endosimbiosis es una relación simbiótica en la que un simbionte vive dentro de los tejidos del otro, ya sea dentro o entre sus células. [ 4 ] [ 25 ] Los ejemplos incluyen diversos microbiomas : rizobios , bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en los nódulos de las raíces de las leguminosas ; actinomicetos , bacterias fijadoras de nitrógeno como Frankia , que viven en los nódulos de las raíces del aliso ; algas unicelulares dentro de los corales formadores de arrecifes ; y endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a aproximadamente el 10%–15% de los insectos. [ 26 ] Los endosimbiontes obtienen nutrientes de sus huéspedes, a veces modificando el genoma del huésped a su favor. [ 27 ] Los endosimbiontes se adaptan al entorno dentro de sus huéspedes. A menudo tienen un genoma muy reducido , perdiendo genes codificadores de proteínas para el metabolismo y la reparación del ADN . Cuando las bacterias endosimbióticas de los insectos se transmiten a su descendencia, las poblaciones de bacterias intracelulares se reducen en comparación con las bacterias de vida libre. Las bacterias endosimbióticas no pueden restablecer su fenotipo silvestre mediante un proceso de recombinación denominado trinquete de Muller . Esto, junto con la reducción de la población, conlleva una acumulación de mutaciones perjudiciales en los genes no esenciales de las bacterias intracelulares. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

Competencia

La competencia es una interacción en la que la aptitud de un organismo se ve reducida por la presencia de otro. [ 31 ] La competencia también puede ocurrir entre células dentro del mismo organismo, razón por la cual las células más viejas generalmente se eliminan de los tejidos. Esto permite que el organismo se mantenga lo más sano posible eliminando constantemente las células viejas y generando otras nuevas. [ 32 ] El suministro limitado de al menos un recurso (como alimento , agua y territorio ) utilizado por ambos suele facilitar este tipo de interacción, aunque la competencia también puede darse por otros recursos. [ 33 ]

Amensalismo

El nogal negro secreta una sustancia química desde sus raíces que perjudica a las plantas vecinas, un ejemplo de antagonismo .

El amensalismo es una interacción asimétrica no mutualista donde una especie es dañada o asesinada por la otra, y una no se ve afectada por la otra. [ 34 ] [ 35 ] Hay dos tipos de amensalismo: competencia y antagonismo (o antibiosis). La competencia se da cuando un organismo más grande o fuerte priva a uno más pequeño o débil de un recurso. El antagonismo ocurre cuando un organismo es dañado o asesinado por otro a través de una secreción química. Un ejemplo de competencia es un retoño que crece bajo la sombra de un árbol maduro. El árbol maduro puede robarle al retoño la luz solar necesaria y, si el árbol maduro es muy grande, puede absorber el agua de lluvia y agotar los nutrientes del suelo. Durante todo el proceso, el árbol maduro no se ve afectado por el retoño. De hecho, si el retoño muere, el árbol maduro obtiene nutrientes del retoño en descomposición. Un ejemplo de antagonismo es Juglans nigra (nogal negro), que secreta juglona , ​​una sustancia que destruye muchas plantas herbáceas dentro de su zona radicular. [ 36 ]

Un ejemplo en animales es la relación entre la cabra montés española y los gorgojos del género Timarcha , que se alimentan del mismo tipo de arbusto. Si bien la presencia del gorgojo prácticamente no influye en la disponibilidad de alimento, la presencia de la cabra montés tiene un efecto perjudicial sobre la población de gorgojos, ya que consume cantidades significativas de materia vegetal e ingiere incidentalmente los gorgojos que se encuentran en ella. [ 37 ]

comensalismo

Ácaros comensales que viajan ( foresis ) en una mosca ( Pseudolynchia canariensis )

El comensalismo describe una relación entre dos organismos vivos en la que uno se beneficia y el otro no resulta significativamente perjudicado ni beneficiado. Proviene de la palabra inglesa «comensal» , que se usa para referirse a la interacción social humana . Deriva de una palabra latina medieval que significa compartir comida, formada por «com-» (con) y «mensa» (mesa). [ 38 ] [ 39 ]

Las relaciones de comensalismo pueden implicar que un organismo utilice a otro para el transporte ( foresis ) o para el refugio ( inquilinismo ), o también pueden implicar que un organismo utilice algo creado por otro después de su muerte ( metabiosis ). Ejemplos de metabiosis son los cangrejos ermitaños que utilizan conchas de gasterópodos para proteger sus cuerpos, y las arañas que construyen sus telas en las plantas .

Mutualismo

Cangrejo ermitaño , Calcinus laevimanus , con anémona de mar.

El mutualismo o altruismo recíproco entre especies es una relación a largo plazo entre individuos de diferentes especies en la que ambos se benefician. [ 38 ] Las relaciones mutualistas pueden ser obligatorias para ambas especies, obligatorias para una pero facultativas para la otra, o facultativas para ambas.

Los briolitos documentan una simbiosis mutualista entre un cangrejo ermitaño y briozoos incrustantes .

Muchos herbívoros poseen una flora intestinal mutualista que les ayuda a digerir la materia vegetal, la cual es más difícil de digerir que las presas animales. [ 3 ] Esta flora intestinal comprende protozoos o bacterias que digieren la celulosa y que viven en los intestinos de los herbívoros. [ 40 ] Los arrecifes de coral resultan del mutualismo entre los organismos coralinos y diversas algas que viven en su interior. [ 41 ] La mayoría de las plantas terrestres y los ecosistemas terrestres dependen del mutualismo entre las plantas, que fijan el carbono del aire, y los hongos micorrícicos , que ayudan a extraer agua y minerales del suelo. [ 42 ]

Un ejemplo de mutualismo es la relación entre el pez payaso ocellaris que habita entre los tentáculos de las anémonas de mar Riterri . El pez territorial protege a la anémona de los peces que se alimentan de ella y, a su vez, los tentáculos urticantes de la anémona protegen al pez payaso de sus depredadores . Una mucosidad especial en el pez payaso lo protege de los tentáculos urticantes. [ 43 ]

Otro ejemplo es el gobio , un pez que a veces vive junto con un camarón . El camarón excava y limpia una madriguera en la arena donde viven tanto el camarón como el gobio. El camarón es casi ciego, lo que lo hace vulnerable a los depredadores cuando está fuera de su madriguera. En caso de peligro, el gobio toca al camarón con su cola para advertirle, y ambos se retiran rápidamente a la madriguera. [ 44 ] Diferentes especies de gobios ( Elacatinus spp. ) también limpian ectoparásitos en otros peces, posiblemente otro tipo de mutualismo. [ 45 ]

Un ejemplo de mutualismo obligado es la relación entre los gusanos tubícolas siboglínidos y las bacterias en las chimeneas hidrotermales y las filtraciones frías . El gusano carece de tracto digestivo y, por lo tanto, depende completamente de sus simbiontes internos para su nutrición. Las bacterias oxidan sulfuro de hidrógeno o metano, que el huésped les proporciona. [ 46 ]

El mutualismo mejora la capacidad competitiva de ambos organismos, permitiéndoles superar a los miembros de la misma especie que carecen del simbionte. [ 47 ]

Se observa una simbiosis facultativa en briozoos incrustantes y cangrejos ermitaños . La colonia de briozoos ( Acanthodesia commensale ) desarrolla un crecimiento cirumrotatorio y ofrece al cangrejo ( Pseudopagurus granulimanus ) una extensión helicoespiral-tubular de su cámara viviente que inicialmente se encontraba dentro de la concha de un gasterópodo. [ 48 ]

Parasitismo

La cabeza (escólex) de la tenia Taenia solium está adaptada al parasitismo con ganchos y ventosas para adherirse a su huésped .

En una relación parasitaria, el parásito se beneficia mientras que el huésped resulta perjudicado. [ 49 ] El parasitismo adopta muchas formas, desde endoparásitos que viven dentro del cuerpo del huésped hasta ectoparásitos y castradores parásitos que viven en su superficie y micropredadores como los mosquitos que lo visitan intermitentemente. El parasitismo es un modo de vida exitoso y común. Alrededor del 40% de todas las especies animales son parásitas, y la especie promedio de mamífero alberga 4 nematodos, 2 cestodos y 2 trematodos. [ 50 ]

Mimetismo

El mimetismo es una forma de simbiosis en la que una especie adopta características distintivas de otra especie para alterar su dinámica de relación con la especie imitada, en su propio beneficio. Entre los muchos tipos de mimetismo se encuentran el batesiano y el mülleriano, el primero implica una explotación unilateral, el segundo proporciona un beneficio mutuo. El mimetismo batesiano es una interacción explotadora de tres partes donde una especie, el imitador, ha evolucionado para imitar a otra, el modelo, para engañar a una tercera, el incauto. En términos de la teoría de la señalización , el imitador y el modelo han evolucionado para enviar una señal; el incauto ha evolucionado para recibirla del modelo. Esto es ventajoso para el imitador pero en detrimento tanto del modelo, cuyas señales protectoras se debilitan efectivamente, como del incauto, que se ve privado de una presa comestible. Por ejemplo, una avispa es un modelo fuertemente defendido, que señala con su conspicua coloración negra y amarilla que es una presa poco rentable para depredadores como las aves que cazan por la vista; Muchas moscas sírfidas imitan a las avispas mediante el método batesiano, y cualquier ave que evite estas moscas sírfidas es engañada. [ 51 ] [ 52 ] En contraste, el mimetismo mülleriano es mutuamente beneficioso, ya que todos los participantes son tanto modelos como imitadores. [ 53 ] [ 54 ] Por ejemplo, diferentes especies de abejorros se imitan entre sí, con una coloración de advertencia similar en combinaciones de negro, blanco, rojo y amarillo, y todas se benefician de la relación. [ 55 ]

simbiosis de limpieza

La simbiosis de limpieza es una asociación entre individuos de dos especies, donde uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). [ 56 ] Se supone que es mutuamente beneficiosa, pero los biólogos han debatido durante mucho tiempo si se trata de egoísmo mutuo o simplemente de explotación. La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores —en particular los lábridos , pero también especies de otros géneros— están especializadas en alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos. [ 57 ] Normalmente, el huésped visita una "estación de limpieza" específica y adopta una postura estacionaria mientras los limpiadores eliminan los parásitos. [ 58 ]

Los peces limpiadores desempeñan un papel esencial en la reducción del parasitismo en animales marinos. Algunas especies de tiburones participan en la simbiosis de limpieza, donde los peces limpiadores eliminan los ectoparásitos del cuerpo del tiburón. [ 59 ] Los tiburones muestran comportamientos específicos en las interacciones con el lábrido limpiador ( Labroides dimidiatus ). Por ejemplo, el tiburón limón permanece pasivo y el lábrido nada hacia él. Escanea el cuerpo del tiburón, inspeccionando las branquias, las regiones labiales y la piel. Cuando entra en la boca del tiburón, este deja de respirar para la inspección. Cuando el tiburón comienza a cerrar la boca, el lábrido se va. [ 59 ]

Papel en la evolución

Los saltamontes están protegidos por hormigas carnívoras.

La simbiosis se reconoce cada vez más como una importante fuerza selectiva detrás de la evolución; [ 3 ] [ 60 ] muchas especies tienen una larga historia de coevolución interdependiente . [ 61 ]

Aunque la simbiosis fue descartada en el pasado como un fenómeno evolutivo anecdótico, la evidencia actual es abrumadora: las asociaciones obligadas o facultativas entre microorganismos y entre microorganismos y huéspedes multicelulares tuvieron consecuencias cruciales en muchos eventos clave de la evolución y en la generación de diversidad fenotípica y fenotipos complejos capaces de colonizar nuevos entornos. [ 62 ]

La simbiosis mutualista a veces puede evolucionar a partir del parasitismo o el comensalismo . La relación de los hongos con las plantas en forma de micelio evolucionó a partir del parasitismo y el comensalismo. Bajo ciertas condiciones, las especies de hongos que antes se encontraban en un estado de mutualismo pueden volverse parásitas de plantas débiles o moribundas. [ 63 ] De igual modo, la relación simbiótica entre el pez payaso y las anémonas de mar surgió de una relación comensalista. [ 64 ] [ 65 ]

Desarrollo y evolución del hologenoma

La evolución se originó a partir de cambios en el desarrollo donde las variaciones dentro de las especies son seleccionadas a favor o en contra debido a los simbiontes involucrados. [ 66 ] La teoría del hologenoma relaciona el genoma del holobionte y los simbiontes como un todo. [ 67 ] Los microbios viven en todas partes, dentro y sobre todos los organismos multicelulares. [ 68 ] Muchos organismos dependen de sus simbiontes para desarrollarse adecuadamente, lo que se conoce como codesarrollo. En los casos de codesarrollo, los simbiontes envían señales a su huésped que determinan los procesos de desarrollo. El codesarrollo se observa comúnmente tanto en artrópodos como en vertebrados. [ 66 ]

Simbiogénesis

Una hipótesis sobre el origen del núcleo en eucariotas es que se desarrolló a partir de una simbiosis entre bacterias y arqueas. [ 3 ] [ 69 ] [ 70 ] Se postula que la simbiosis se originó cuando arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas, invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas, formando finalmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada sobre el origen de las mitocondrias y los cloroplastos eucariotas, que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeucariotas y bacterias. [ 71 ] La evidencia de esto incluye el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos se dividen independientemente de la célula, y que estos orgánulos tienen su propio genoma. [ 72 ]

La bióloga Lynn Margulis , famosa por su trabajo sobre la endosimbiosis , sostenía que la simbiosis es una fuerza impulsora fundamental de la evolución . Consideraba incompleta la noción de evolución de Darwin , basada en la competencia, y afirmaba que la evolución se fundamenta en gran medida en la cooperación , la interacción y la interdependencia entre los organismos. Según Margulis y su hijo Dorion Sagan , « la vida no se extendió por el planeta mediante el combate , sino mediante la interconexión ». [ 73 ]

Ejemplos importantes de relaciones coevolutivas

Micorrizas

Aproximadamente el 80% de las plantas vasculares en todo el mundo forman relaciones simbióticas con hongos, en particular en micorrizas arbusculares . [ 74 ] El mutualismo evolucionó debido a la limitación de la capacidad de las raíces de las plantas para absorber nutrientes del suelo, especialmente fosfato y nitrógeno, que son cruciales para el crecimiento de las plantas. [ 75 ]

Polinización

La polinización es una relación de mutualismo entre las plantas con flores y sus polinizadores animales.

Las plantas con flores y los animales que las polinizan han coevolucionado. Muchas plantas polinizadas por insectos ( entomofilia ), murciélagos o aves ( ornitofilia ) poseen flores altamente especializadas, modificadas para favorecer la polinización por un polinizador específico adaptado a sus características. Las primeras plantas con flores del registro fósil presentaban flores relativamente simples. La especiación adaptativa dio lugar rápidamente a diversos grupos de plantas y, simultáneamente, se produjo una especiación similar en ciertos grupos de insectos . Algunos grupos de plantas desarrollaron néctar y polen pegajoso de gran tamaño, mientras que los insectos evolucionaron con morfologías más especializadas para acceder y recolectar estas ricas fuentes de alimento. En algunos taxones de plantas e insectos, la relación se ha vuelto dependiente, [ 76 ] donde la especie vegetal solo puede ser polinizada por una especie de insecto. [ 77 ]

Hormiga Pseudomyrmex en acacia espinosa ( Vachellia cornigera ) con cuerpos de Beltian que proporcionan proteínas a las hormigas [ 78 ].

Hormigas de acacia y acacias

La hormiga de la acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege a varias especies de "Acacia" ( Vachellia ) de los insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio a la hormiga y sus larvas. [ 78 ]

Dispersión de semillas

La dispersión de semillas es el movimiento, propagación o transporte de semillas lejos de la planta madre. Las plantas tienen movilidad limitada y dependen de diversos vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluyendo vectores abióticos como el viento y vectores vivos ( bióticos ) como las aves. Para atraer animales, estas plantas desarrollaron una serie de características morfológicas, como el color, la masa y la persistencia del fruto , correlacionadas con agentes de dispersión de semillas específicos. [ 79 ] Por ejemplo, las plantas pueden desarrollar colores llamativos en sus frutos para atraer a las aves frugívoras, y las aves pueden aprender a asociar dichos colores con un recurso alimenticio. [ 80 ]

Fijación de nitrógeno en leguminosas

Los nódulos radiculares , cada uno de los cuales contiene miles de millones de bacterias Rhizobiaceae , fijan el nitrógeno en simbiosis con una leguminosa .

Las rizobias son bacterias que fijan nitrógeno dentro de los nódulos radiculares de leguminosas como los frijoles y el trébol . Para expresar los genes de fijación de nitrógeno, las rizobias requieren una planta hospedante ; no pueden fijar nitrógeno de forma independiente. [ 81 ] Las rizobias infectan las raíces de la leguminosa y producen nódulos donde fijan nitrógeno gaseoso (N₂ ) de la atmósfera, transformándolo en una forma de nitrógeno más fácilmente utilizable. Desde allí, el nitrógeno se exporta y se utiliza para el crecimiento de la leguminosa. [ 82 ]

líquenes

Un liquen es una colonia híbrida de algas o cianobacterias que viven en simbiosis entre los filamentos hifales de múltiples especies de hongos y otros microorganismos incrustados en la capa externa o corteza, en una relación mutualista. Los líquenes pueden prosperar en ambientes hostiles como las rocas desnudas. [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Frank escribió (p. 195): "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit besonderen Bezeichnungen to belegen, da man fast für alle bisher den Ausdruck Parasitsmus gebrauchte Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen dos Weier verschiedener Species stattfindet, unter einen weitesten Begriff Bringen, welcher die Rolle, die beide. Wesen dabei spielen, noch nicht berücksichtigt, also auf das blosse Zusammenleben begründet ist, und wofür sich die Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte." (Tras el conocimiento ampliado que hemos adquirido en los últimos años sobre la coexistencia de dos seres vivos distintos, existe una necesidad urgente de otorgar designaciones específicas a las diferentes formas individuales de estas relaciones, ya que hasta ahora se ha utilizado para casi todas [ellas] el término "parasitismo". Debemos incluir todos los casos, donde una de dos especies diferentes vive sobre o dentro de la otra, bajo el concepto más amplio que no considera los roles que desempeñan los dos seres vivos ([y] por lo tanto se basa en la mera coexistencia) y para el cualpodría sugerirse la designación symbiotismus [es decir, simbiosis]. [ 7 ]

Referencias

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    • Reimpreso en: de Bary, Heinrich Anton (1879). Die Erscheinung der Symbiose [ El fenómeno de la simbiosis ] (en alemán). Estrasburgo, Alemania (ahora: Estrasburgo, Francia): Karl J. Trübner. pag. 5 . 
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