Thescelosaurus

Ejemplar tipo de T. neglectus USNM 7757 en exhibición en 1963 con cabeza y cuello reconstruidos, y abajo como remontado.

Los primeros especímenes de lo que más tarde se llamaría Thescelosaurus fueron descubiertos durante las Guerras de los Huesos , una acalorada rivalidad entre los paleontólogos Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh . En julio de 1891, el cazador de fósiles John Bell Hatcher , quien había sido contratado por Marsh, y su asistente William H. Utterback descubrieron un esqueleto casi completo de un pequeño dinosaurio herbívoro a lo largo de Doegie Creek en el condado de Niobrara , Wyoming , en rocas de la Formación Lance . El esqueleto fue encontrado acostado sobre su lado izquierdo y en gran parte con articulación natural , con solo la cabeza y el cuello perdidos por la erosión. Fue llevado al Museo Nacional de Historia Natural de la Institución Smithsoniana (USNM), ^{[ a ]} donde permaneció en su caja de embalaje original, sin etiquetar. En 1903, el USNM contrató al paleontólogo Charles W. Gilmore para trabajar en la extensa colección que se había acumulado bajo la dirección de Marsh, quien había fallecido en 1899. No fue hasta 1913 que Gilmore abrió la caja y, para su sorpresa, encontró el esqueleto de una nueva especie de dinosaurio. ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]} En 1913, Gilmore publicó una descripción preliminar nombrando al nuevo género y especie Thescelosaurus neglectus . Además del espécimen de Hatcher (USNM 7757), que se convirtió en el espécimen tipo de la nueva especie, Gilmore asignó un segundo esqueleto, más fragmentario, de Lance Creek , también en el condado de Niobrara, a la especie ( paratipo , USNM 7758). El nombre genérico deriva de las palabras griegas θέσκελος ( theskelos ), ' maravilloso ' , y σαυρος ( sauros ) , ' reptil ' o ' lagarto ' . ^{[ 1 ] [ 6 ]} El nombre específico , neglectus , es latín y significa ' descuidado ' o ' pasado por alto ' , ya que el espécimen tipo había sido desatendido durante mucho tiempo. ^{[ 8 ]}

Gilmore publicó una descripción exhaustiva en 1915 después de que el espécimen tipo estuviera completamente preparado . ^{[ 1 ] [ 7 ]} Identificó seis especímenes más, incluyendo un omóplato con coracoides , una vértebra cervical y un hueso del dedo del pie, así como tres esqueletos parciales que habían sido recolectados por Barnum Brown y almacenados en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH). Sin embargo, el cuello y el cráneo permanecieron desconocidos, y Gilmore reconstruyó estas partes faltantes basándose en Hypsilophodon , que consideraba un pariente cercano, en sus reconstrucciones esqueléticas y de vida. Para la exhibición del espécimen tipo en el museo, Gilmore mantuvo su postura original e incompletitud. Solo la pierna derecha, que estaba ligeramente dislocada, fue ajustada en posición, y algunos daños menores en los huesos fueron restaurados, pero pintados más claros que los huesos originales para que las partes reales y reconstruidas pudieran distinguirse visualmente. ^{[ 7 ]} En 1963, la exhibición fue incluida en un montaje de pared junto con los ornitisquios Edmontosaurus y Corythosaurus y el terópodo Gorgosaurus . En 1981, la exhibición fue reorganizada, colocando al Thescelosaurus en una posición más elevada y fuera de la vista. Las renovaciones de la exhibición entre 2014 y 2019 retiraron al Thescelosaurus y otros dinosaurios en exhibición, reemplazándolos con moldes de yeso para que los fósiles originales pudieran ser preparados y estudiados con mayor detalle. ^{[ 9 ]}

En 1926, William Parks describió la nueva especie T. warreni a partir de un esqueleto bien conservado de Alberta , Canadá, de lo que entonces se conocía como la Formación Edmonton . ^{[ 10 ]} Este esqueleto tenía diferencias notables con respecto a T. neglectus , por lo que Charles M. Sternberg lo colocó en un nuevo género, Parksosaurus , en 1937. ^{[ 11 ]} En 1940, Sternberg nombró una especie adicional, T. edmontonensis , basándose en otro esqueleto articulado ( CMN 8537) que había descubierto en la Formación Edmonton de Rumsey, Alberta . Sternberg ya había mencionado este espécimen en 1926, aunque todavía no estaba preparado en ese momento. ^{[ 12 ] [ 2 ]} Conserva la mayor parte de la columna vertebral , la pelvis, las piernas, la escápula, el coracoides, el brazo y, lo más significativo, múltiples huesos del techo del cráneo y una mandíbula completa , la primera conocida de Thescelosaurus . ^{[ 2 ]} La geología más reciente ha separado la Formación Edmonton en cuatro formaciones , con Parksosaurus de la Formación Horseshoe Canyon más antigua y Thescelosaurus edmontonensis de la Formación Scollard más joven . ^{[ 13 ]}

Fósiles del paratipo T. neglectus USNM 7758 tal como se conservan en el Smithsonian.

En 1974, Peter M. Galton revisó Thescelosaurus y describió especímenes adicionales, lo que resultó en un total de 15 especímenes conocidos. Estos incluyen cuatro especímenes de la Formación Hell Creek recolectados por Barnum Brown en Montana en 1906 y 1909, algunos de los cuales ya habían sido mencionados por Gilmore en 1915; un espécimen encontrado en 1892 por Wortman y Peterson en una ubicación incierta; dos especímenes encontrados en 1921 por Levi Sternberg en la Formación Frenchman de Rocky Creek, Saskatchewan ; y dos huesos aislados, también de Saskatchewan. Uno de los especímenes de Brown, AMNH 5034, fue encontrado a solo 1,5 m (5 pies ) por debajo de la Formación Fort Union , en la localidad más joven de donde se encontraron dinosaurios. Galton concluyó que T. edmontonensis era simplemente un individuo más robusto de T. neglectus (posiblemente del sexo opuesto al individuo tipo). ^{[ 14 ]}  

William J. Morris describió tres esqueletos parciales adicionales en 1976, dos encontrados en la Formación Hell Creek del condado de Garfield, Montana, por el preparador Harli Garbani, y uno de un lugar desconocido en el condado de Harding, Dakota del Sur . El primer espécimen (LACM 33543) conserva partes de la columna vertebral y la pelvis, además de huesos del cráneo aún desconocidos en Thescelosaurus, como los yugulares y la caja craneana . El segundo espécimen (LACM 33542) incluye vértebras del cuello y la espalda, y una pierna inferior casi completa con un fémur parcial . Morris concluyó que su anatomía del tobillo y su mayor tamaño eran únicos, y por lo tanto nombró a la nueva especie Thescelosaurus garbanii , en honor al descubridor Garbani. Morris también argumentó que el tobillo de T. edmontonensis , que Galton afirmó que estaba dañado y malinterpretado, era realmente diferente de T. neglectus y más similar a T. garbanii . Por lo tanto, sugirió que T. edmontonensis y T. garbanii podrían eventualmente separarse de Thescelosaurus como un nuevo género. El tercer espécimen (SDSM 7210) incluye una gran parte del cráneo, algunas vértebras parciales de la espalda y dos huesos de los dedos, partes que no se superponen con las regiones diagnósticas del espécimen tipo de T. neglectus , lo que impide comparaciones. Morris asignó provisionalmente el espécimen a Thescelosaurus , pero sugirió que podría representar una nueva especie; esta especie potencial ha sido posteriormente denominada " hipsilofodontido de Hell Creek ". ^{[ 3 ] [ 15 ]}

Galton revisó Thescelosaurus por segunda vez en 1995. Argumentó que los rasgos supuestamente diagnósticos del tobillo del espécimen T. edmontonensis son el resultado de una fractura, como lo indica el tobillo izquierdo de ese espécimen, previamente no descrito, que mostraba la misma anatomía que T. neglectus . En consecuencia, sinonimizó T. edmontonensis con T. neglectus . Galton determinó que Morris interpretó correctamente el tobillo de T. garbanii y sugirió que la especie podría elevarse a un género propio. También existía la posibilidad de que la extremidad posterior de T. garbanii perteneciera al paquicefalosáurido Stygimoloch , que también se conoce de la Formación Hell Creek y para el cual se desconocía la extremidad posterior. Galton también concluyó que el cráneo de SDSM 7210, el tercero de los especímenes descritos por Morris, era distinto de Thescelosaurus , y por lo tanto nombró al nuevo taxón Bugenasaura infernalis . El nombre es una combinación del latín bu , ' grande ' y gena , ' mejilla ' , así como del griego antiguo saura , ' lagarto ' . El nombre específico, del latín infernalis , ' perteneciente a las regiones inferiores ' , hace referencia a los niveles inferiores de la Formación Hell Creek de donde se conoce. Galton también asignó tentativamente LACM 33543, el tipo de T. garbanii , a la nueva especie, señalando que se necesita material adicional para determinar si la referencia es correcta, y que el nombre garbanii debería tener prioridad si esto resulta ser el caso. ^{[ 4 ]}

En su revisión de 1995, Galton también reasignó dientes aislados de la Formación Judith River del Campaniense de Montana al género relacionado Orodromeus . Estos dientes habían sido asignados a Thescelosaurus cf. neglectus por Ashok Sahni en 1972, lo que habría sido el hallazgo más antiguo de Thescelosaurus . ^{[ 4 ] [ 16 ]} En un estudio de 1999 sobre la anatomía de Bugenasaura , Galton asignó un diente de la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP 49611) a este último. Significativamente, este diente provenía de la Formación Kimmeridge Clay del Jurásico Superior de Weymouth, Inglaterra , y por lo tanto es aproximadamente 70 millones de años más antiguo que el espécimen tipo de Bugenasaura y de otro continente. Galton argumentó que posiblemente había sido etiquetado erróneamente y que en realidad era de la Formación Lance de Wyoming, pero el diente fue recolectado antes de que el museo estuviera activo en la región de Lance. ^{[ 17 ]} La falta de características diagnósticas llevó a Paul M. Barrett y Susannah Maidment a clasificar el diente como un ornitisquio indeterminado en 2011. ^{[ 18 ]}

Después del descubrimiento de especímenes adicionales de Thescelosaurus que conservaban tanto el cráneo como el esqueleto, Clint Boyd y sus colegas reevaluaron las especies históricas y actuales de Thescelosaurus en 2009. ^{[ 19 ]} Uno de los nuevos especímenes ( MOR 979) fue encontrado en Hell Creek de Montana y conserva un cráneo y esqueleto casi completos. Los investigadores también identificaron material craneal previamente pasado por alto del paratipo T. neglectus USNM 7758, lo que permitió comparaciones de las regiones diagnósticas del cráneo y el tobillo entre múltiples especímenes y especies. El espécimen clave, sin embargo, fue NCSM 15728, apodado "Willo", que fue encontrado en la parte superior de la Formación Hell Creek en el condado de Harding, Dakota del Sur, por Michael Hammer en 1999. Este espécimen conserva la mayor parte del esqueleto y una masa en la cavidad torácica que inicialmente se interpretó como un corazón. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} "Willo" también incluye un cráneo completo, lo que muestra que era mucho más bajo y largo de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 8 ]} "Willo" y los demás especímenes nuevos dejaron claro que Bugenasaura infernalis debe asignarse a Thescelosaurus . Al reasignar la especie, Boyd y sus colegas crearon la nueva combinación T. infernalis , que consideraron no diagnóstica. ^{[ 19 ]}

Otra especie, T. assiniboiensis , fue nombrada por Caleb M. Brown y sus colegas en 2011 a partir de un espécimen ( RSM P 1225.1) hallado en 1968 por Albert Swanston, técnico del Museo Real de Saskatchewan . El nombre específico, assiniboiensis , deriva del distrito histórico de Assiniboia , que abarcaba la región sur de Saskatchewan donde aflora la Formación Frenchman, cuyo nombre, a su vez, proviene del pueblo assiniboine . Al ser descubierto, el espécimen estaba articulado, con la cola erosionada de la ladera de una colina. Se trata de un espécimen pequeño que incluye un cráneo fragmentario, la mayor parte de la columna vertebral, las cinturas pélvicas y las extremidades posteriores. La ubicación del espécimen, tal como se informó originalmente, era incorrecta, ya que una nueva visita al valle del río Frenchman realizada por Tim Tokaryk en la década de 1980 reveló que la excavación, identificable por restos de hueso y yeso, tuvo lugar en realidad en el lado norte del valle, aproximadamente a la mitad de la arcillita expuesta . Esto sitúa el espécimen en la Formación Frenchman. ^{[ 5 ]}

Los especímenes solo se pueden comparar directamente si conservan los mismos huesos, pero a menudo no se dispone de material superpuesto; por lo tanto, la asignación de la mayoría de los especímenes de Thescelosaurus a cualquiera de las tres especies reconocidas seguía siendo incierta. Esta situación mejoró en 2014, cuando Boyd y sus colegas informaron de un nuevo espécimen de la Formación Hell Creek del condado de Dewey , Dakota del Sur (TLAM.BA.2014.027.0001), que fue recolectado en terrenos privados por Bill Alley antes de ser donado al Museo de Timber Lake y sus alrededores. Este espécimen aún no había sido preparado por completo, pero incluye un cráneo casi completo pero ligeramente aplastado y gran parte del esqueleto. Este hallazgo permitió la asignación de este espécimen y del espécimen "Willo" a T. neglectus . ^{[ 21 ]} En 2022, los medios de comunicación informaron que se encontró un espécimen de Thescelosaurus en el yacimiento fósil de Tanis en Dakota del Norte, que se cree que muestra signos directos del impacto del asteroide Chicxulub en el Golfo de México que resultó en la extinción K-Pg . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Cráneo de T. neglectus "Willo" en vista derecha, superior y posterior.

El cráneo es mejor conocido a partir de T. neglectus , principalmente gracias al espécimen "Willo", excelentemente conservado y sometido a tomografía computarizada para revelar sus detalles internos. También se conoce un cráneo fragmentario de T. assiniboiensis (RSM P 1225.1). La mayoría de las autapomorfías —rasgos distintivos que no se encuentran en géneros relacionados— se hallan en el cráneo. Este también muestra muchas plesiomorfías , rasgos "primitivos" ( basales ) que se encuentran típicamente en ornitisquios geológicamente mucho más antiguos, pero también presenta rasgos derivados (avanzados). ^{[ 21 ] : 1–9}

El cráneo tenía un hocico largo y bajo que terminaba en un pico sin dientes . ^{[ 28 ] [ 29 ]} Como en otros dinosaurios, estaba perforado por varias fenestras , o aberturas del cráneo. De estas, la órbita (cavidad del ojo) y la fenestra infratemporal (detrás de la órbita) eran proporcionalmente grandes, mientras que la naris externa (fosa nasal) era pequeña. ^{[ 28 ]} La naris externa estaba formada por el premaxilar (el hueso frontal de la mandíbula superior) y el hueso nasal , mientras que el maxilar (el hueso "pómulo" portador de dientes) estaba excluido. ^{[ 21 ] : 18} Otra fenestra, la fenestra antorbital , estaba entre la naris externa y la órbita y contenía dos fenestras internas más pequeñas. ^{[ 21 ] : 20} Encima de los ojos había huesos largos en forma de varilla llamados palpebrales , que le daban al animal cejas óseas gruesas. ^{[ 29 ]} El palpebral no estaba alineado con el margen superior de la órbita como en otros ornitisquios, sino que sobresalía a través de ella. ^{[ 21 ] : 55} Los huesos frontales , que forman el techo del cráneo sobre la órbita, eran más anchos a la altura de la mitad de la órbita y más estrechos en sus extremos posteriores (traseros), una autapomorfía de Thescelosaurus . ^{[ 21 ] : 6}

Zonas del hocico y dientes de "Willo"

Había una cresta prominente a lo largo de ambos maxilares; una cresta similar también estaba presente en ambos dentarios (el hueso portador de dientes de la mandíbula inferior). ^{[ 17 ]} Las crestas y la posición de los dientes, profundamente internas a la superficie externa del cráneo, se han interpretado como evidencia de mejillas musculares. ^{[ 17 ] [ 3 ]} La morfología de la cresta en el maxilar, que es muy pronunciada y tiene crestas pequeñas y oblicuas que cubren su extremo posterior, es una autapomorfía del género. ^{[ 21 ] : 7} Los dientes eran de diferentes tipos : pequeños dientes premaxilares puntiagudos y dientes de mejilla en forma de hoja que diferían entre el maxilar y el dentario. ^{[ 30 ] [ 2 ]} Los premaxilares tenían seis dientes cada uno, un rasgo primitivo entre los ornitisquios que por lo demás solo se encuentra en formas mucho más antiguas y basales como Lesothosaurus y Scutellosaurus . Los individuos inmaduros pueden haber tenido menos de seis dientes premaxilares. A diferencia de muchos otros ornitisquios basales, los dientes premaxilares carecían de serraciones (pequeñas protuberancias en los bordes cortantes). ^{[ 21 ] : 63} Tanto el maxilar como el dentario tenían hasta veinte molares a cada lado, lo que es similar a los ornitisquios basales y distinto de otros neornitisquios , que tenían un número reducido de dientes. Los molares mismos también mostraban características primitivas, como una constricción que separaba las coronas de sus raíces y un cíngulo (protuberancia que rodeaba el diente) por encima de la constricción. El hueso frontal de la mandíbula inferior era el predentario , que era exclusivo de los ornitisquios. Visto desde abajo, el extremo posterior del predentario estaba bifurcado, lo que es una característica derivada. ^{[ 21 ] : 63–64}

En 2014, Boyd y sus colegas enumeraron siete características craneales que distinguen a T. assiniboiensis de T. neglectus , la mayoría de las cuales se encuentran en la caja craneana , en la parte posterior del cráneo. Estas incluyen, entre otras, un foramen (pequeña abertura) que atraviesa el techo de la caja craneana (ausente en T. neglectus ); la superficie anterior (frontal) aplanada del hueso basioccipital (en forma de V en T. neglectus ); y el foramen trigeminal (la abertura para el nervio trigémino ) que atraviesa tanto el hueso proótico como el lateroesfenoides (restringido al proótico en T. neglectus ). ^{[ 21 ] : 8–9}

Ilustraciones del antebrazo, el pie y la pelvis del espécimen tipo, 1915.

T. neglectus tenía 6 vértebras sacras ("de la cadera") y 27 vértebras presacras ("del cuello y la espalda"). ^{[ 3 ] [ 5 ]} El espécimen tipo de T. assiniboiensis parece haber tenido solo cinco sacras, pero es posible que este individuo aún no estuviera completamente maduro y que la última sacra aún no se hubiera fusionado con las demás sacras. ^{[ 5 ]} La cola era larga y constituía la mitad de la longitud total del cuerpo. Estaba reforzada por tendones osificados desde la mitad hasta la punta, lo que habría reducido la flexibilidad de la cola. ^{[ 7 ]} La caja torácica era ancha, lo que le daba una espalda ancha. ^{[ 2 ]} Se han encontrado grandes placas mineralizadas delgadas y planas junto a los lados de las costillas, las llamadas placas intercostales. ^{[ 31 ]} Las costillas anteriores eran aplanadas y cóncavas, y los márgenes posteriores de sus extremos inferiores tenían una superficie rugosa. Estas características son autapomorfías de Thescelosaurus y posiblemente sean adaptaciones que permiten que las placas se adhieran a la caja torácica. ^{[ 21 ] : 7}

Las extremidades eran robustas. ^{[ 2 ]} El fémur (hueso del muslo) era más largo que la tibia (hueso de la espinilla), lo que distingue al género de géneros estrechamente relacionados. ^{[ 21 ] : 7} Thescelosaurus tenía manos cortas, anchas y de cinco dedos. El segundo dedo era el más largo, y el quinto dedo estaba muy reducido en tamaño. Solo los tres primeros dedos terminaban en falanges ungueales parecidas a pezuñas . Había dos falanges (huesos de los dedos) en el primer dedo, tres en el segundo, cuatro en el tercero, tres en el cuarto y dos en el quinto. ^{[ 7 ]} El pie tenía cinco metatarsianos , aunque solo los cuatro primeros llevaban dedos, siendo el quinto metatarsiano vestigial (reducido a una pequeña férula). El primer metatarsiano era solo la mitad de la longitud del tercero, y su dedo podría no haber tocado el suelo regularmente. Por lo tanto, la mayor parte del peso del animal era soportado por los tres dedos centrales , de los cuales el del medio (tercero) era el más largo. El primer dedo tenía dos falanges, el segundo tres, el tercero cuatro y el cuarto cinco. ^{[ 5 ] [ 7 ]} Los dedos eran más cortos que los metatarsianos y sus falanges estaban claramente aplanadas. ^{[ 7 ] [ 32 ]} La especie T. garbanii se diferencia de las demás especies por su tobillo único, con el calcáneo reducido y sin contribuir a la articulación mediotarsiana . ^{[ 21 ] : 8 [ 3 ]}

Durante la mayor parte de su historia, la naturaleza del tegumento de este género , ya fueran escamas u otra cosa, permaneció desconocida. Gilmore describió parches de material carbonizado cerca de los hombros como posible epidermis , con una textura "perforada", pero sin un patrón regular, ^{[ 7 ]} mientras que Morris sugirió que había armadura presente, en forma de pequeñas placas que interpretó como ubicadas al menos a lo largo de la línea media del cuello de un espécimen. ^{[ 3 ]} Sin embargo, no se han encontrado placas con otros especímenes articulados de Thescelosaurus , y Galton argumentó en 2008 que las placas de Morris son de origen cocodrilo . ^{[ 33 ]} En 2022, los medios de comunicación informaron que el espécimen de Tanis conserva impresiones de piel en una pata que muestran que partes del animal estaban cubiertas de escamas. ^{[ 22 ]}

Modelo ágil de T. neglectus de Gilmore de 1915 (izquierda) y modelo musculoso de T. edmontonensis de Charles M. Sternberg de 1940.

En su descripción de 1915, Gilmore sugirió que Thescelosaurus era un animal ágil, bípedo (de dos patas) y adaptado para correr . También creó un modelo para representar su apariencia en vida, mostrando un cuerpo ligero y ágil con extremidades traseras delgadas. ^{[ 7 ]} Estas ideas fueron cuestionadas por Sternberg en 1940, quien argumentó que el esqueleto, y especialmente las extremidades, eran robustas. Su propio modelo, de la especie T. edmontonensis , mostró en consecuencia extremidades mucho más musculosas. ^{[ 2 ]} Otros estudios posteriores discreparon con la idea de Gilmore de un corredor eficiente dado el esqueleto robusto, el fémur proporcionalmente largo y los huesos cortos de la parte inferior de la pierna. ^{[ 26 ]} Galton, en 1974, incluso sugirió que Thescelosaurus podría haberse movido ocasionalmente a cuatro patas , dados sus brazos bastante largos y manos anchas. ^{[ 14 ]} Phil Senter y Jared Mackey, en 2023, concluyeron que una postura cuadrúpeda habría sido teóricamente posible, ya que la columna vertebral se curvaba hacia abajo, permitiendo que la mano tocara el suelo incluso cuando las extremidades posteriores estaban rectas. Sin embargo, en tal postura los dedos habrían apuntado hacia los lados en lugar de hacia adelante y, en consecuencia, no podrían haberse utilizado para impulsar al animal hacia adelante; por lo tanto, la locomoción cuadrúpeda parece improbable. ^{[ 54 ]}

Un estudio de 2023 realizado por David Button y Lindsay Zanno concluyó que Thescelosaurus estaba menos adaptado para correr que otros tescelosáuridos, pero aun así presentaba dos características comunes en corredores. La primera es el cuarto trocánter , una cresta ósea en el fémur que anclaba el músculo locomotor principal. Esta cresta era relativamente proximal (más cerca del extremo superior del hueso), lo que permitía movimientos más rápidos a expensas de la potencia. La segunda característica se encuentra en el oído interno , que contiene los tres canales semicirculares que albergan el sentido del equilibrio : uno de estos canales, el canal semicircular anterior, estaba muy agrandado, lo que sugiere una aguda sensibilidad al equilibrio, lo que a su vez podría indicar una gran agilidad, pero también podría explicarse por un posible comportamiento excavador . ^{[ 26 ]}

En el modelo de Sternberg de 1940, el brazo era horizontal y casi perpendicular al cuerpo. ^{[ 2 ]} Peter Galton señaló en 1970 que el húmero (hueso del brazo) de la mayoría de los ornitisquios se articulaba con el hombro mediante una superficie articular que abarcaba todo el extremo del hueso, en lugar de una articulación esférica distinta como en los mamíferos, y que el húmero no se habría extendido lateralmente como en el modelo de Sternberg. ^{[ 55 ]} Senter y Mackey descubrieron que el húmero podía girar hacia adelante hasta una posición vertical, pero no mucho más allá de ese punto. ^{[ 54 ]}

Los canales semicirculares podrían permitir reconstruir la postura habitual de la cabeza. En los animales modernos, uno de los canales, el semicircular lateral, suele estar horizontal cuando la cabeza se encuentra en una postura de alerta. Button y Zanno argumentaron que la cabeza de Thescelosaurus estaría ligeramente inclinada hacia arriba cuando estuviera orientada de manera que el canal estuviera horizontal. Esto es similar a Dysalotosaurus , pero contrasta con las posturas de alerta inclinadas hacia abajo que se han hipotetizado para muchos otros ornitisquios, incluidos ceratópsidos , anquilosaurios y hadrosaurios . ^{[ 26 ]}

La función de las placas a los lados de la caja torácica sigue sin estar clara. Se conocen placas similares en otros ornitisquios, y originalmente se sugirió que eran osteodermos (armadura) para la defensa contra los depredadores. Esta hipótesis ha sido refutada, ya que tanto su superficie externa como interna muestran fibras de Sharpey , lo que indica la inserción de tendones; por consiguiente, las placas debían estar completamente incrustadas en la musculatura. Además, el análisis de secciones delgadas de las placas de Thescelosaurus , Hypsilophodon y Talenkauen mostró que las placas se originaron como cartílago y se osificaron con la edad del animal ( osificación endocondral ), lo que no ocurre con los osteodermos (que son osificaciones intramembranosas ). En cambio, las placas podrían haber desempeñado un papel en la respiración ^{[ 56 ]} o simplemente haber hecho más rígida la cavidad torácica. Las placas parecen estar ausentes en los especímenes más pequeños de Thescelosaurus , lo que sugiere que se osificaron solo más tarde en la vida ^{[ 31 ] .}

Button y Zanno, en 2023, analizaron las capacidades sensoriales y cognitivas de Thescelosaurus basándose en una tomografía computarizada del cráneo del espécimen "Willo". Si bien el cerebro en sí no se conserva, la bóveda craneal que lo contenía, el endocráneo , puede estudiarse. En general, el cerebro era pequeño en comparación con la mayoría de los demás dinosaurios neornitisquios, pero de tamaño similar al de ceratópsidos como Triceratops . Por lo tanto, sus capacidades cognitivas probablemente se encontraban dentro del rango de los reptiles modernos. Estas capacidades cognitivas limitadas podrían sugerir que las interacciones sociales eran relativamente simples o que vivía en grupos más pequeños. En yacimientos del género relacionado Oryctodromeus , generalmente se encuentran dos o tres individuos juntos, lo que podría reflejar el tamaño de grupo típico de ese género. Thescelosaurus también podría haber vivido en grupos tan pequeños, aunque Button y Zanno advirtieron que la evidencia que respalda tales afirmaciones sigue siendo débil. ^{[ 26 ]}

Cráneo reconstruido y molde endocraneal de "Willo" (izquierda) y distribución de caracteres asociados con el comportamiento excavador dentro de Thescelosauridae (derecha).

Tenía una audición deficiente, con un rango auditivo óptimo estimado entre 296 y 2150 Hz , más estrecho que el de géneros emparentados como Dysalotosaurus . El sentido del olfato, en cambio, era agudo, como lo indican los grandes bulbos olfatorios del cerebro, que representan alrededor del 3% del volumen total del endocráneo. Esto es comparable al de roedores y lagomorfos modernos , e incluso mayor que el de las aves. La audición deficiente y un sentido del olfato agudo son características comunes en animales modernos que construyen madrigueras, lo que llevó a Button y Zanno a sugerir que Thescelosaurus podría haber sido semifosorial . El animal podría haber excavado en busca de alimento, como raíces y tubérculos, que se pueden detectar mediante el olfato. Algunas características anatómicas del esqueleto también podrían estar relacionadas con la excavación, como las robustas extremidades anteriores y los premaxilares fusionados hacia sus puntas, reforzando la punta del hocico para facilitar la excavación. Además, el omóplato era ancho, posiblemente para proporcionar una mayor superficie de inserción para los músculos importantes para la excavación. El tamaño relativamente grande de Thescelosaurus no necesariamente excluye el comportamiento excavador, ya que se han asociado túneles con el Oryctrodromeus , solo ligeramente más pequeño , y con mamíferos mucho más grandes. ^{[ 26 ]}

Button y Zanno sugirieron alternativamente que Thescelosaurus podría haber heredado sus adaptaciones para excavar de ancestros excavadores, sin excavar él mismo. Esta idea se ve respaldada por la ausencia de algunas de las adaptaciones para excavar observadas en el estrechamente relacionado Oryctodromeus . La excavación podría haber estado muy extendida entre los tescelosáuridos y otros neornitisquios basales. ^{[ 26 ]}

En el año 2000, el especialista en imágenes Paul Fisher y sus colegas interpretaron una concreción en la región del pecho del espécimen "Willo" como el remanente de un corazón . La estructura interna de la concreción se reveló mediante tomografías computarizadas, que mostraron tres áreas de baja densidad que los investigadores interpretaron como los ventrículos izquierdo y derecho y la aorta . Sugirieron que el corazón se había saponificado (convertido en cera de tumba ) en condiciones de entierro sin aire, y luego se transformó en goetita , un mineral de hierro, mediante la sustitución del material original, formando una concreción que refleja la forma original del corazón. Los dos supuestos ventrículos y la única aorta son consistentes con un corazón de cuatro cámaras como el que se encuentra en las aves y mamíferos modernos, lo que sugiere una tasa metabólica elevada para Thescelosaurus . ^{[ 20 ] [ 8 ]} Tras este descubrimiento, "Willo" se hizo ampliamente conocido en el público como el "Dinosaurio con corazón de piedra". ^{[ 8 ]}

En 2001, Timothy Rowe y sus colegas comentaron que la anatomía del objeto es incompatible con la de un corazón; por ejemplo, el supuesto corazón envuelve parcialmente una de las costillas y presenta una estructura interna de capas concéntricas en algunos lugares. En cambio, sugirieron que la estructura es una concreción de hierro; tales concreciones son comunes en sedimentos similares, y otra concreción se conserva detrás de la pierna derecha. ^{[ 57 ]} Los autores originales defendieron su postura, argumentando que la concreción es única y se formó alrededor del corazón real. ^{[ 58 ]}

En 2011, investigadores supervisados ​​por Mary Schweitzer aplicaron múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluyendo tomografía computarizada avanzada, histología , difracción de rayos X , espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido . El equipo descubrió que la estructura interna del objeto no incluye cámaras, sino que está compuesta por tres áreas inconexas de material de menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz . Las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se sabe que se produzcan en sistemas biológicos, como goetita, minerales de feldespato , cuarzo y yeso , así como algunos fragmentos de plantas. El carbono , el nitrógeno y el fósforo , elementos químicos importantes para la vida, estaban ausentes en sus muestras, y no se encontraron estructuras celulares cardíacas. Había una posible zona con estructuras celulares animales. Los autores concluyeron que sus datos respaldaban la identificación como una concreción geológica, no como un corazón, con la posibilidad de que se hubieran conservado áreas aisladas de tejido. ^{[ 59 ]}

Thescelosaurus se conoce definitivamente solo a partir de depósitos en el oeste de América del Norte que datan de la edad Maastrichtiense tardía , justo antes del Evento de Extinción Cretácico-Paleógeno hace 66,04 millones de años. T. neglectus se conoce de la Formación Lance de Wyoming y la Formación Hell Creek de Dakota del Sur, T. garbanii se conoce de la Formación Hell Creek de Montana, y T. assiniboiensis se conoce de la Formación Frenchman de Saskatchewan. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 21 ]} Un espécimen definitivo adicional de Thescelosaurus que no se puede asignar a una especie diagnóstica, el tipo de T. edmontonensis , se conoce de la Formación Scollard de Alberta. ^{[ 21 ] [ 60 ]} La deposición de la Formación Lance comenzó hace 69,42 millones de años; la deposición de las formaciones Scollard y Frenchman comenzó hace 66,88 millones de años; y la deposición de la Formación Hell Creek comenzó hace al menos 67,2 millones de años. ^{[ 61 ]} También se ha informado de material equívoco de Thescelosaurus en la Formación Horseshoe Canyon de Alberta, la Formación Hell Creek de Dakota del Norte, la Formación Laramie de Colorado, las Formaciones Ferris , Medicine Bow y Almond de Wyoming, la Formación Willow Creek de Montana y la Formación Prince Creek de Alaska. Todas estas localidades son de edad similar al Maastrichtiense tardío a aquellas que contienen material claro de Thescelosaurus , excepto las Formaciones Horseshoe Canyon y Prince Creek. ^{[ 60 ]} La presencia de Thescelosaurus en ellas extendería el rango conocido del género al Maastrichtiense medio o temprano, pero desde entonces se han reasignado como probables especímenes de Parksosaurus . ^{[ 13 ] [ 62 ]}

Históricamente se pensó que Thescelosaurus era relativamente poco común en sus paleoambientes. ^{[ 5 ] [ 8 ]} Un estudio de 1987 estimó que los hipsilofodóntidos (incluido Thescelosaurus ) y los paquicefalosaurios juntos representaban solo el 2% de las faunas de dinosaurios de las formaciones Lance, Hell Creek y Frenchman. ^{[ 64 ] [ 5 ]} Otros dos estudios, de 1998 y 2011, estimaron que Thescelosaurus constituía el 3% y el 5% de la fauna total de dinosaurios de la Formación Hell Creek, respectivamente. ^{[ 65 ] [ 66 ] [ 5 ]} Estas cifras bajas podrían ser el resultado de un sesgo de muestreo , ya que se recolectaron preferentemente especímenes de dinosaurios más espectaculares como Triceratops , ^{[ 5 ]} y ahora se piensa que Thescelosaurus es uno de los dinosaurios más abundantes. ^{[ 67 ]} Un estudio censal de 2011 de un área de la Formación Hell Creek donde se han recolectado fósiles sin tal sesgo estimó que Thescelosaurus constituye el 8% de la fauna de dinosaurios. ^{[ 63 ] [ 8 ]} Brown y colegas, en 2011, estimaron que Thescelosaurus era quizás el dinosaurio más abundante en la Formación Frenchman, representando el 31% de los especímenes. ^{[ 5 ]} En un sitio en la Formación Hell Creek conocido como el "depósito de extracción de dientes", Thescelosaurus representó el 22,7% de todos los huesos de dinosaurios. ^{[ 68 ]} En la localidad de la "tienda de conveniencia" de la Formación Frenchman, Thescelosaurus incluso representó el 42% de todos los fósiles de tetrápodos ; todos los especímenes de Thescelosaurus de esta localidad son muy pequeños y presumiblemente juveniles. ^{[ 5 ]} Los fósiles de Thescelosaurus más comunes que se pueden identificar fácilmente son las falanges del pie, mientras que los esqueletos articulados son muy raros. ^{[ 32 ]}

Los paleoambientes de las formaciones Scollard y Hell Creek muestran que el final del Cretácico fue intermedio entre semiárido y húmedo , con ambas formaciones mostrando arroyos trenzados y llanuras aluviales y canales fluviales meandriformes , que cambiaron a volverse más húmedos después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . ^{[ 69 ]} Las formaciones donde se han encontrado fósiles de Thescelosaurus representan diferentes secciones de la costa occidental del Mar Interior Occidental que divide el oeste y el este de América del Norte durante el Cretácico, una amplia llanura costera que se extiende hacia el oeste desde el mar hasta las recién formadas Montañas Rocosas . Estas formaciones están compuestas en gran parte de arenisca y lutita , que se han atribuido a ambientes de llanura aluvial. ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]} Mientras que las floras ligeramente más antiguas estaban dominadas por praderas de cícadas , palmeras y helechos, Hell Creek estaba dominada por angiospermas en un paisaje boscoso de árboles pequeños. ^{[ 73 ]} Los conjuntos florales de la Formación Frenchman muestran que el sur de Saskatchewan era un entorno subtropical a templado cálido, con estaciones y una temperatura media de 54–57 °F (12–14 °C) . El paleoambiente habría sido un bosque pantanoso a de tierras bajas con un dosel arbóreo de coníferas y un sotobosque y dosel medio diverso dominado por angiospermas . También hay evidencia de incendios forestales , con un sitio que conserva un bosque maduro y otro que conserva un bosque en recuperación de un incendio. ^{[ 74 ]}  

La presencia desproporcionada de Thescelosaurus y hadrosaurios en arenisca, en comparación con ceratópsidos en lutita, podría sugerir que Thescelosaurus prefería el hábitat a lo largo de los márgenes de los canales en lugar de las llanuras aluviales, pero la posible presencia en la Formación Laramie implicaría que Thescelosaurus prefería un ambiente costero bajo. ^{[ 66 ] [ 75 ]} Alternativamente, estas supuestas preferencias de hábitat pueden ser simplemente el resultado de que los fósiles de Thescelosaurus se conservan más fácilmente en algunos ambientes que en otros. Thescelosaurus habría habitado un ecomorfoespacio diferente al de otros dinosaurios, incluidos los paquicefalosáuridos de tamaño y constitución similares . ^{[ 30 ]}

En la Formación Scollard se encuentran muchos vertebrados fósiles junto con Thescelosaurus , incluidos condrictios y osteíctios como Palaeospinax , Myledaphus , Lepisosteus y Cyclurus , anfibios como Scapherpeton , tortugas como Compsemys , champsosaurios indeterminados , cocodrilos , pterosaurios y aves, una variedad de grupos de terópodos, incluidos troodóntidos , ornitomímidos , el tiranosáurido Tyrannosaurus y ornitisquios, incluidos Leptoceratops , paquicefalosáuridos, Triceratops y Ankylosaurus . Los mamíferos también son muy diversos, con multituberculados , deltatheridiidos , los marsupiales Alphadon , Pediomys , Didelphodon y Eodelphis , y los insectívoros Gypsonictops , Cimolestes y Batodon . ^{[ 72 ]} Dentro de la Formación Hell Creek de Montana, Thescelosaurus vivió junto a dinosaurios como Leptoceratops , paquicefalosáuridos como Pachycephalosaurus , Stygimoloch y Sphaerotholus , el hadrosáurido Edmontosaurus y posiblemente Parasaurolophus , ceratópsidos como Triceratops y Torosaurus , el nodosáurido Edmontonia y el anquilosáurido Ankylosaurus , múltiples dromaeosáuridos y troodóntidos, el ornitomímido Ornithomimus , el caenagnátido Elmisaurus , tiranosáuridos como Tyrannosaurus , un alvarezsáurido y el ave Avisaurus . La fauna de dinosaurios de la Formación Frenchman es similar, con la presencia de paquicefalosáuridos, Edmontosaurus , Triceratops , Torosaurus , anquilosáuridos, dromaeosáuridos, troodóntidos, ornitomímidos, caenagnátidos y Tyrannosaurus , así como el terópodo intermedio Richardoestesia . ^{[ 60 ]}

La Formación Lance contiene una de las faunas mejor conocidas del Cretácico Superior, con un conjunto diverso de peces cartilaginosos y óseos, ranas, salamandras , tortugas, champsosaurios, lagartos, serpientes , cocodrilos, pterosaurios, mamíferos y aves como Potamornis y Palintropus . ^{[ 60 ] [ 71 ]} Los dinosaurios de la Formación Lance incluyen troodóntidos como Pectinodon y Paronychodon , dromaeosáuridos, el ornitomímido Ornithomimus , el caenagnátido Chirostenotes , el tiranosáurido Tyrannosaurus , los paquicefalosáuridos Pachycephalosaurus y Stygimoloch , el hadrosáurido Edmontosaurus , anquilosaurios como Edmontonia y Ankylosaurus , y ceratópsidos como Leptoceratops , Triceratops y Torosaurus . ^{[ 60 ]} Es probable que los pequeños tiranosáuridos, los grandes dromaeosáuridos y otros depredadores de segundo nivel se alimentaran de Thescelosaurus y otros ornitisquios y terópodos más pequeños, y que los ornitisquios muy jóvenes también fueran presa de dromaeosáuridos y troodóntidos más pequeños, mientras que los cocodrilos, lagartos y mamíferos actuaban como cazadores y carroñeros oportunistas de niveles tróficos inferiores . ^{[ 68 ]}