Alcovasaurus

Alcovasaurus es un género extinto de dinosaurios estegosaurios herbívoros que vivieron en el Jurásico Superior . Fue hallado en la Formación Morrison de Wyoming , Estados Unidos. ^{[ 1 ]} El género contiene una sola especie , Alcovasaurus longispinus , originalmente asignada al género Stegosaurus . Probablemente pertenece a la subfamilia Dacentrurinae , y algunos autoreslo han clasificado dentro del género Miragaia .

En julio de 1908, los profesores William Harlow Reed y AC Dart de la Universidad de Wyoming , en la cantera de Alcova en el condado de Natrona , Wyoming, descubrieron el esqueleto de un estegosaurio. Esta sería la última excavación importante de un dinosaurio en la que Reed participó personalmente. En 1914, el hallazgo fue nombrado y descrito como Stegosaurus longispinus por Charles Whitney Gilmore basándose en el holotipo UW 20503 (originalmente UW D54), un esqueleto postcraneal parcial de un individuo adulto que consta de cuarenta y dos vértebras, un sacro fragmentario, dos isquiones, una porción de un pubis, el fémur derecho, varias costillas y cuatro espinas dérmicas de la cola. El nombre específico deriva del latín longus , "largo", y spina , "espina", en referencia a las largas espinas de la cola. ^{[ 2 ]} Debido a la presencia de espinas caudales muy largas, S. longispinus fue tratado como válido por autores posteriores. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} En 1993, George Olshevsky y Tracy Lee Ford consideraron a S. longispinus como una posible especie norteamericana del género africano Kentrosaurus como un  ? Kentrosaurus longispinus . ^{[ 6 ]}

Desafortunadamente, el espécimen tipo de esta especie resultó dañado a finales de la década de 1920 cuando reventaron las tuberías de agua del museo de la Universidad de Wyoming. ^{[ 7 ]} Por esta razón, se creyó erróneamente que el espécimen tipo se había perdido, ^{[ 8 ]} aunque un fémur catalogado como parte de UW 20503 aún existe, como la última parte superviviente del espécimen tipo. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Se habían realizado moldes de yeso de las espinas de la cola trasera. También se conservan fotografías de la excavación del esqueleto, que muestran los huesos in situ , así como del montaje del esqueleto en el museo. ^{[ 11 ]}

Aunque la validez de Stegosaurus longispinus fue cuestionada debido a que las largas espinas dérmicas probablemente eran producto de la ontogenia o el dimorfismo sexual , ^{[ 8 ]} el paleontólogo aficionado independiente Roman Ulansky decidió que las largas espinas de la cola eran suficientes para separar a S. longispinus de Stegosaurus y colocarlo en un nuevo género, "Natronasaurus". Ulansky interpretó "Natronasaurus" como un pariente cercano de Kentrosaurus de acuerdo con la hipótesis de Olshevsky y Ford (1993). ^{[ 12 ]} Ulansky publicó el nombre en una publicación electrónica autoeditada que no fue archivada por una organización independiente ni tenía un ISSN . Esto invalida el nombre "Natronasaurus", y Peter Malcolm Galton y Kenneth Carpenter le dieron al género otro nombre, Alcovasaurus , en 2016, como parte de una revisión de la especie. El nuevo nombre del género es una referencia a Alcova, Wyoming. Galton y Carpenter también atribuyeron a la especie una base de espiga redonda muy grande, hallada por Cliff Miles en Wyoming en la década de 1990. Se desconoce su ubicación actual, pero se realizó un molde con el número de inventario DMNH 33431. ^{[ 11 ]}

En 2019, Francisco Costa y Octávio Mateus juzgaron que Alcovasaurus no era suficientemente distinto del género Miragaia y lo renombraron Miragaia longispinus . Esto se basó en la descripción de un nuevo espécimen, MG 4863, de Miragaia longicollum que conservaba la primera cola relativamente completa conocida de un estegosaurio dacentrurino. Se concluyó que casi todos los caracteres diagnósticos que se encontraron para distinguir a Alcovasaurus de otros estegosaurios también estaban presentes en MG 4863. Costa y Mateus consideraron que las dos especies eran congéneres, con el nombre Miragaia teniendo prioridad. ^{[ 13 ]} Sin embargo, Sánchez-Fenollosa et al. (2024) apoyaron la sinonimia de Miragaia y Dacentrurus basándose en un nuevo espécimen de este último de la Formación Villar del Arzobispo , y sugirieron que Alcovasaurus es un género separado. ^{[ 14 ]} En su redescripción del espécimen MG 4863, Costa et al. (2025) argumentaron que los dos taxones no son sinónimos basándose en la comparación con el holotipo de Dacentrurus y que Alcovasaurus debería incluirse como una segunda especie de Miragaia . ^{[ 15 ]}

Alcovasaurus era un estegosaurio grande, que alcanzaba los 6,5 metros (21 pies) de longitud y 3,5 toneladas métricas (3,9 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[ 16 ]} Algunos individuos grandes pudieron haber alcanzado las 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[ 17 ]} Gilmore determinó que la longitud del fémur era de 108,2 cm (42,6 pulgadas) . La espina más larga medía 86 cm (34 pulgadas) . Su punta estaba rota y Gilmore estimó la longitud original del núcleo óseo en 98,5 cm (38,8 pulgadas) . ^{[ 2 ]}       

Gilmore diagnosticó por primera vez a S. longispinus de otras especies de Stegosaurus por la presencia de espinas dérmicas muy largas, centros vertebrales caudales distales redondeados en vista anterior/posterior, procesos transversos vestigiales en las vértebras caudales distales y centros con extensiones dorsales en forma de hongo. ^{[ 2 ]} En 2016, Galton y Carpenter indicaron cinco autapomorfías , rasgos derivados únicos. Los procesos laterales están presentes en las vértebras distales, posteriores y de la cola. Las vértebras distales de la cola son cortas y más altas que largas. Dos pares de espinas de la cola son muy delgados y alargados, con el 90% de la longitud del fémur. El último par de espinas tiene su mayor anchura a un cuarto de la longitud de la diáfisis, medida desde abajo. La superficie articular inferior de los cóndilos del fémur se limita a la parte inferior. ^{[ 11 ]}

Como posible autapomorfía adicional, Alcovasaurus se diferencia de los estegosaurios norteamericanos del Jurásico Stegosaurus stenops , Stegosaurus sulcatus y Hesperosaurus en que su sacro está conectado a los iliones por seis pares de costillas sacras en lugar de cuatro. Otros estegosaurios muestran como máximo cinco. Gilmore también afirmó que Alcovasaurus era distintivo por tener un par de espinas traseras del mismo tamaño que el par delantero. Galton y Carpenter encontraron difícil confirmar este rasgo a partir de la evidencia fotográfica existente, pero haría que Alcovasaurus se diferenciara de todos los estegosaurios conocidos con cuatro espinas, que siempre muestran un par trasero más corto. Además, los dos pares estarían posicionados excepcionalmente separados entre sí. ^{[ 11 ]}

Galton y Carpenter consideraban las espinas principalmente como armas. Interpretaron que los procesos laterales de las vértebras caudales, que se extendían hasta el extremo de la cola, servían de soporte para una mayor masa muscular que permitía el movimiento de la cola. Esto también podría estar relacionado con el acortamiento de las vértebras caudales, lo que resultaba en una cola aproximadamente un cuarto más corta que la del Stegosaurus . Una cola más corta podría contrarrestar la torsión causada por el mayor brazo de palanca de las espinas muy largas. ^{[ 11 ]} Sin embargo, la reinterpretación de Alcovasaurus en 2019 como miembro del clado Dacentrurinae también impulsó una reinterpretación de la anatomía de la cola. En lugar de tener una punta de cola fuertemente musculada, es más probable que Alcovasaurus tuviera vértebras caudales muy pequeñas más allá del primer tercio de la cola. Al igual que otros dacentrurinos, la punta de la cola probablemente carecía de músculos fuertes o incluso de mucho tejido blando, creando una cola muy flexible, similar a un látigo, que podía ser impulsada por la base de la cola, fuertemente musculada. ^{[ 13 ]}

Galton y Carpenter consideraron a Alcovasaurus un miembro de Stegosauridae , no más estrechamente relacionado con Kentrosaurus que con Stegosaurus . ^{[ 11 ]} Una filogenia de estegosáuridos de 2017 por Thomas Raven y Susannah Maidment encontró que Alcovasaurus carecía de la fusión entre los trocánteres del fémur que se ve en los eurípodos adultos (estegosaurios y anquilosaurios), lo que impide una ubicación segura como estegosaurio. Sin embargo, esto puede deberse a la inmadurez del espécimen, lo cual es imposible de verificar ya que el holotipo se ha perdido. ^{[ 18 ]} En 2019, Costa y Mateus reinterpretaron a Alcovasaurus en el contexto de especímenes de Miragaia recientemente reconocidos encontrados en Portugal. Estos restos les permitieron reconocer a Alcovasaurus como un pariente cercano de Miragaia , dentro del clado de estegosaurios Dacentrurinae . Debido a que Alcovasaurus compartía la mayoría de sus rasgos con Dacentrurus o Miragaia , Costa y Mateus concluyeron que, por definición, pertenecería a uno de ellos; eligieron Miragaia , con el que era más similar. Sin embargo, siguió siendo una especie aparte, para la cual acuñaron el nombre combinado Miragaia longispinus . ^{[ 13 ]} Esta combinación no ha sido seguida por investigaciones posteriores. ^{[ 14 ]}

Una publicación de 2025 de Sánchez-Fenollosa y Cobos incluyó a Alcovasaurus en un análisis filogenético y lo recuperó como el dacentrurino de divergencia más temprana dentro de los Stegosauridae. Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 19 ]}

• Cronología de la investigación sobre estegosaurios