Kentrosaurus

Kentrosaurus aethiopicus era un estegosaurio relativamente pequeño, que alcanzaba los 4–5 m (13–16 pies) de longitud y los 700–1600 kg (1500–3500 lb) de masa corporal. ^{[ 8 ] [ A ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Algunos especímenes sugieren que podrían haber existido individuos relativamente más grandes. ^{[ 1 ] [ 13 ]} Estos especímenes son comparables a algunos especímenes de Stegosaurus en términos del proceso de desarrollo del olécranon. ^{[ 23 ]}    

La larga cola del Kentrosaurus da como resultado una posición del centro de masa inusualmente retrasada para un animal cuadrúpedo . Descansa justo delante de la cadera, una posición que se observa habitualmente en los dinosaurios bípedos . Sin embargo, los fémures del Kentrosaurus son rectos , a diferencia de los bípedos típicos, lo que indica una posición de las extremidades recta y vertical. Por lo tanto, las extremidades posteriores, aunque impulsadas por enormes músculos del muslo unidos a un largo ilion , no sostenían al animal por sí solas, y las muy robustas extremidades anteriores asumían entre el 10 y el 15 % del peso corporal. ^{[ 9 ]} El centro de masa no estaba muy modificado por los osteodermos (estructuras óseas en la piel) en el Kentrosaurus o el Stegosaurus , lo que permitía a los animales mantenerse móviles a pesar de su armamento. Los músculos del muslo de las extremidades posteriores eran muy potentes, lo que permitía al Kentrosaurus alcanzar una postura de trípode sobre sus patas traseras y su cola. ^{[ 24 ]}

Se han recolectado y descrito ocho especímenes del cráneo, la mandíbula y los dientes de la Formación Tendaguru, la mayoría de ellos elementos aislados. ^{[ 25 ]} Dos huesos cuadrados (huesos de la articulación de la mandíbula) fueron atribuidos a Kentrosaurus , pero en realidad pertenecen a un braquiosáurido juvenil . ^{[ 26 ]}

El cráneo, largo y estrecho, era pequeño en proporción al cuerpo. Presentaba una pequeña fenestra antorbital , el orificio entre la nariz y el ojo común a la mayoría de los arcosaurios , incluidas las aves modernas, aunque ausente en los cocodrilos actuales. La baja posición del cráneo sugiere que Kentrosaurus pudo haber sido un herbívoro de vegetación baja. Esta interpretación se apoya en la ausencia de dientes premaxilares y su probable reemplazo por un pico córneo o ranfoteca . La presencia de un pico que se extendía a lo largo de gran parte de las mandíbulas pudo haber impedido la presencia de mejillas en los estegosaurios. ^{[ 27 ]} Debido a su posición filogenética, es improbable que Kentrosaurus tuviera un pico extenso como Stegosaurus y, en cambio, probablemente tenía un pico restringido a las puntas de las mandíbulas. ^{[ 28 ] [ 29 ]} Otros investigadores han interpretado estas crestas como versiones modificadas de estructuras similares en otros ornitisquios que podrían haber sostenido mejillas carnosas, en lugar de picos. ^{[ 7 ]}

Se conocen dos cajas craneales casi completas de Kentrosaurus, aunque presentan cierta distorsión tafonómica. ^{[ 25 ]} Los frontales y parietales son planos y anchos, y estos últimos presentan dos lados ventrales transversalmente cóncavos con una cresta que los divide por la mitad. La superficie lateral de los frontales forma parte de la órbita (cavidad ocular) y el lado medial crea la parte anterior de la cavidad endocraneal (caja craneal). Los basioccipitales (donde el cráneo se articulaba con las vértebras cervicales) forman el piso posterior del cerebro y el cóndilo occipital , que es grande y esférico en Kentrosaurus . El resto de la caja craneal está formado por el preesfenoides que compone el extremo anterior. La morfología general de la caja craneal es muy similar a la de Tuojiangosaurus , Huayangosaurus y Stegosaurus . Sin embargo, el cóndilo occipital se encuentra a una distancia menor de los tubérculos basiesfenoides (hueso en la parte frontal del cráneo) en Kentrosaurus y Huayangosaurus que en Tuojiangosaurus y algunos especímenes de Stegosaurus . Debido a que los dinosaurios tienen mayor moldeamiento en sus cráneos, se pueden reconstruir endomoldes de Kentrosaurus utilizando los fósiles conservados. El cerebro es relativamente corto, profundo y pequeño, con fuertes flexiones cerebrales y pontinas y un borde posterodorsal muy inclinado en comparación con el de otros ornitisquios. Hay una pequeña proyección dorsal en el endomolde donde una región no osificada (sin hueso) entre la parte superior del supraoccipital (hueso en la parte superior posterior del cráneo) y el parietal suprayacente, que probablemente estaba cubierta de cartílago . Esta característica se observa en otros ornitisquios. Debido a las prominentes flexiones, muchos aspectos del cerebro solo pueden interpretarse a partir de las estructuras presentes. ^{[ 25 ]}

En la mandíbula (mandíbula inferior), solo se conoce un dentario derecho incompleto de Kentrosaurus . ^{[ 30 ]} El dentario profundo es casi idéntico en forma al de Stegosaurus , aunque mucho más pequeño. De manera similar, el diente es un diente típico de estegosaurio, pequeño con una base ensanchada y surcos verticales que crean cinco crestas. El dentario tiene 13 alvéolos conservados en el lado dorsomedial y son ligeramente convexos en vistas lateral y dorsal. En la superficie adyacente a los alvéolos, hay un surco poco profundo que contiene pequeños forámenes (pequeñas aberturas en el hueso) que es similar a los surcos en el dentario del neornitisquio del Cretácico Hypsilophodon , con un forámene por posición de diente. Los dientes de los estegosaurios eran pequeños, triangulares y planos; las facetas de desgaste muestran que molían su alimento. ^{[ 31 ]} Se conserva un solo diente de la mejilla completo, con una corona grande y una raíz larga. La corona tiene notablemente menos dentículos marginales y un cíngulo prominente en comparación con Stegosaurus , Tuojiangosaurus y Huayangosaurus . ^{[ 25 ]}

El cuello estaba compuesto por 13 vértebras cervicales, la primera de las cuales era el atlas , fuertemente fusionado a la región occipital del cráneo, seguido del axis . Las otras 11 cervicales tenían centros vertebrales (la base de una vértebra) en forma de reloj de arena y quillas ventrales redondeadas. Las diapófisis son grandes y están fuertemente anguladas posteriormente y son paralelas entre sí. Las apófisis espinosas se hacían más grandes hacia el extremo posterior, mientras que las postzigapófisis se volvían más pequeñas y menos horizontales, lo que proporcionaba a la parte anterior del cuello mucha movilidad lateral. La columna dorsal consta de 13 vértebras dorsales (de la espalda) que son altas y tienen centros vertebrales cortos. Tienen un arco neural más del doble de alto que el cuerpo vertebral y está casi completamente ocupado por el canal neural extremadamente espacioso , una característica única de Kentrosaurus. Las diapófisis también estaban alargadas lateralmente, creando una forma de Y en vista anterior. El sacro (parte de la pelvis con las vértebras) consta de 6 centros fusionados, el primero es un sacrodorsal laxo, mientras que los procesos transversos del resto de los centros (extensiones del hueso) están fusionados a las partes dorsales de las costillas sacras en una placa sacra sólida. Las costillas también se fusionan al ilion (la parte superior de la pelvis) creando un sacro completamente anquilosado y sólido. El ilion es notable porque el proceso preacetabular, la lámina anterior, del ilion se ensancha lateralmente, hacia el lado anterior externo, y no se estrecha a diferencia de todos los demás estegosaurios. Otra característica es que la longitud del ilion es igual o mayor que la del fémur. ^{[ 12 ]} Las vértebras caudales (de la cola) son 29 en número, aunque 27-29 están coosificadas para la inserción en los thagomizers (espinas de la cola). Las vértebras caudales son únicas, ya que tienen una combinación de procesos transversales hasta la 28.ª vértebra y procesos en forma de varilla en las caudales posteriores. Estos procesos caudales posteriores tienen bases estrechas que no tocan la placa formada por la fusión de los procesos de las vértebras sacras. Kentrosaurus se puede distinguir de otros miembros de Stegosauria por una serie de procesos de las vértebras, que en la cola no corren subparalelos, como en la mayoría de los dinosaurios. En el tercio anterior de la cola, apuntan hacia atrás, la dirección habitual. En la parte media de la cola, sin embargo, son casi verticales, y más atrás tienen forma de gancho y apuntan oblicuamente hacia adelante. Los chevronesLos huesos que apuntan hacia abajo desde la parte inferior de las vértebras de la cola tienen forma de T invertida. ^{[ 12 ]}

La escápula (omóplato) es subrectangular, con una hoja robusta. Aunque no siempre se conserva perfectamente, la cresta acromial es ligeramente más pequeña que en Stegosaurus . La hoja es relativamente recta, aunque se curva hacia atrás. Hay una pequeña protuberancia en la parte posterior de la hoja, que habría servido como base del músculo tríceps . El coracoides es subcircular. ^{[ 32 ]} Las extremidades anteriores eran mucho más cortas que las robustas extremidades posteriores, lo que resultaba en una postura inusual. El húmero (hueso del brazo), como en otros estegosaurios, tiene extremos proximal y distal muy expandidos que eran puntos de inserción entre el coracoides y el cúbito - radio (huesos del antebrazo) respectivamente. El radio era más grande que el cúbito y tenía un extremo proximal en forma de cuña. La manus (mano) era pequeña y tenía cinco dedos, con dos de ellos con una sola falange. Las extremidades posteriores eran mucho más grandes y también son similares a las de otros estegosaurios. El fémur (hueso del muslo) es el elemento más largo del cuerpo, y el fémur más grande conocido mide 665  mm desde el extremo proximal al distal. La tibia (hueso de la espinilla) era ancha y robusta, mientras que el peroné era delgado y fino, sin un extremo distal muy expandido. El pie (pe) terminaba en 3 dedos, todos con uñas (garras) similares a las de una pezuña . ^{[ 15 ] [ 33 ] [ 25 ]}

Típicamente para un estegosaurio, Kentrosaurus tenía una extensa cobertura de osteodermos (estructuras óseas en la piel), incluyendo pequeñas placas (probablemente ubicadas en el cuello y el tronco anterior) y espinas de diversas formas. Las espinas de Kentrosaurus son muy alargadas, con un espécimen que presentaba una longitud de núcleo óseo de 731 milímetros. ^{[ 20 ]} Las placas tienen una sección engrosada en el medio, como si fueran espinas modificadas. ^{[ 34 ]} Es probable que las espinas y las placas estuvieran cubiertas por cuerno . Salvo algunas excepciones, no se encontraron en estrecha asociación con otros restos esqueléticos. Por lo tanto, la posición exacta de la mayoría de los osteodermos es incierta. Se encontró un par de espinas muy juntas articuladas con la punta de la cola, y se encontraron varias espinas aparentemente espaciadas regularmente en pares a lo largo del recorrido de una cola articulada. ^{[ 13 ]}

Hennig ^{[ 13 ]} y Janensch, ^{[ 8 ]} mientras agrupaban los elementos de la armadura dérmica en cuatro tipos distintos, reconocieron un cambio de forma aparentemente continuo entre ellos, placas más cortas y planas en el frente que se fusionaban gradualmente en espinas más largas y puntiagudas hacia la parte posterior, lo que sugiere una distribución ininterrumpida a lo largo de todo el cuerpo, en quince pares. ^{[ 34 ]} Debido a que cada tipo de osteodermo se encontró en versiones izquierda y derecha simétricas, parece probable que todos los tipos de osteodermos estuvieran distribuidos en dos filas a lo largo del dorso del animal, un marcado contraste con el Stegosaurus norteamericano más conocido , que tenía una fila de placas en el cuello, el tronco y la cola, y dos filas de espinas en la punta de la cola. Hay un tipo de espina que difiere de todos los demás por ser fuertemente, y no solo ligeramente, asimétrica, y tener una base muy ancha. Debido a la morfología ósea , las reconstrucciones clásicas lo ubicaban en las caderas, en la escápula ilíaca, mientras que muchas reconstrucciones recientes lo ubican en el hombro, porque se sabe que existía una espina de forma similar en el hombro de los estegosaurios chinos Gigantspinosaurus y Huayangosaurus . ^{[ 34 ]}

Como todos los ornitisquios , Kentrosaurus era herbívoro . El forraje apenas era masticado y lo tragaba en grandes trozos. Una hipótesis sobre la dieta de los estegosaurios sostiene que eran ramoneadores de bajo nivel, que consumían follaje y frutos de bajo crecimiento de diversas plantas sin flores. ^{[ 49 ]} Kentrosaurus era capaz de comer a alturas de hasta 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) cuando estaba a cuatro patas. También es posible que pudiera erguirse sobre sus patas traseras para alcanzar la vegetación más alta de los árboles. ^{[ 9 ]}   

Con su centro de masa cerca de las extremidades posteriores, el animal potencialmente podía sostenerse al ponerse de pie. Las caderas probablemente permitían una rotación vertical del tronco de unos 60 grados y la cola probablemente se elevaba por completo, sin bloquear este movimiento, o tenía la curvatura suficiente para apoyarse en el suelo; por lo tanto, podría haber proporcionado apoyo adicional, aunque precisamente debido a esta flexibilidad no se sabe con certeza si realmente proporcionaba mucho apoyo: no era lo suficientemente rígida como para funcionar como una "tercera pata", como había sugerido Robert Thomas Bakker . En esta postura, Kentrosaurus podría haberse alimentado a alturas de 3,3 m (11 pies) . ^{[ 9 ]}  

Las diferencias en las proporciones, no en el tamaño, de los fémures (huesos del muslo) llevaron a Holly Barden y Susannah Maidment a darse cuenta de que Kentrosaurus probablemente presentaba dimorfismo sexual . Este dimorfismo de los fémures consistía en que algunos eran más o menos robustos que otros. La proporción de aparición del morfo robusto con respecto al grácil era de 2:1, y es probable que el mayor porcentaje de animales fueran hembras. Debido a esta proporción, se consideró razonable suponer que, en su sociedad, los machos de Kentrosaurus se apareaban con más de una hembra, un comportamiento que también se encuentra en otros vertebrados. ^{[ 50 ]}

El problema que plantea la proporción es que los múltiples especímenes estudiados murieron en el mismo lugar, pero probablemente no en una muerte masiva repentina y, por lo tanto, no representan una sola manada o población contemporánea. Los resultados pueden haber sido distorsionados por una mayor probabilidad de que los animales robustos se fosilizaran o fueran descubiertos. En un estudio anterior de Galton en 1982, se sugirió que la diferencia individual en el número de costillas sacras tanto de Kentrosaurus como de Dacentrurus podría ser un indicio de dimorfismo: las hembras habrían tenido un par adicional de costillas sacras, con la primera vértebra sacra conectada al ilion, además de las cuatro sacras subsiguientes. ^{[ 50 ]}

Dado que las placas y las púas habrían sido obstáculos durante la cópula, es posible que las parejas se aparearan espalda con espalda, con la hembra permaneciendo inmóvil en una postura de lordosis mientras el macho maniobraba su pene hacia su cloaca . Las púas de los hombros habrían impedido que la hembra se tumbara de lado durante el apareamiento, como se propone para el Stegosaurus . ^{[ 51 ]}

En 2013, un estudio de Ragna Redelstorff ea concluyó que la histología ósea de Kentrosaurus indicaba que tenía una tasa de crecimiento mayor que la reportada para Stegosaurus y Scutellosaurus , en vista de la deposición relativamente rápida de hueso fibrolamelar altamente vascularizado. Dado que Stegosaurus era más grande que Kentrosaurus , esto contradice la regla general de que los dinosaurios más grandes crecían más rápido que los más pequeños. ^{[ 52 ]}

Debido a que la cola tenía al menos cuarenta vértebras caudales, ^{[ 13 ]} era muy móvil. ^{[ 9 ]} Posiblemente podía balancearse en un arco de 180 grados, cubriendo todo el semicírculo detrás de ella. ^{[ 20 ] [ 9 ]} Las velocidades de balanceo en el extremo de la cola podrían haber alcanzado los 50  km/h. Los balanceos rápidos y continuos habrían permitido que las espinas desgarraran la piel de su atacante o apuñalaran los tejidos blandos y rompieran las costillas o los huesos faciales. Los golpes más dirigidos habrían provocado que los lados de las espinas fracturaran incluso los huesos largos y robustos de las patas por traumatismo contundente. Estos ataques habrían lisiado a terópodos pequeños y medianos e incluso podrían haber causado algún daño a los grandes. ^{[ 20 ]} Las primeras interpretaciones del comportamiento defensivo de Kentrosaurus incluían la sugerencia de que el animal podría haber cargado hacia atrás, para atravesar a los atacantes con sus espinas, al estilo de los puercoespines modernos . ^{[ 39 ]}

Aunque es probable que Kentrosaurus se mantuviera erguido con las extremidades anteriores como otros dinosaurios, se hipotetiza que el animal adoptaba una postura extendida al defenderse. Su cuello era lo suficientemente flexible como para permitirle mantener a la vista a los depredadores, ya que podía alcanzar los costados de su cuerpo con el hocico y mirar por encima de la espalda. Además, la posición posterior del centro de masa puede no haber sido ventajosa para una locomoción rápida, pero significaba que el animal podía rotar rápidamente alrededor de las caderas empujando lateralmente con los brazos, manteniendo la cola apuntando hacia el atacante. ^{[ 9 ]} Sin embargo, Kentrosaurus no era invulnerable. Un depredador rápido podría haber alcanzado la base de la cola (donde la velocidad del impacto sería mucho menor) cuando la cola pasaba, y el cuello y la parte superior del cuerpo habrían quedado desprotegidos por los movimientos de la cola. Una depredación exitosa de Kentrosaurus podría haber requerido la caza en grupo. En comparación con las espinas más robustas de Stegosaurus , las espinas más delgadas de Kentrosaurus tenían mayor riesgo de doblarse. ^{[ 20 ]}