Dacentruro

Dacentrurus (que significa "cola llena de puntas"), originalmente conocido como Omosaurus , es un género de dinosaurio estegosaurio del Jurásico tardío y quizás del Cretácico temprano (hace 154-140 millones de años ) de Europa .

Su especie tipo , Omosaurus armatus , fue nombrada en 1875, basándose en un esqueleto hallado en un pozo de arcilla en la arcilla de Kimmeridge en Swindon , Inglaterra . En 1902 el género fue renombrado Dacentrurus porque el nombre Omosaurus ya había sido usado para un fitosaurio . Después de 1875, media docena de otras especies serían nombradas pero quizás solo Dacentrurus armatus sea válido.

Dacentrurus fue el estegosaurio más grande, con una longitud de entre 8 y 9 metros y un peso de entre 5 y 7,4 toneladas métricas (5,5 y 8,2 toneladas cortas). Los hallazgos de este animal han sido limitados, por lo que gran parte de su apariencia es incierta y su relación con otros miembros de Dacentrurinae es controvertida. Algunos investigadores sugieren que Miragaia longicollum representa un sinónimo menor de este taxón. ^[1]

El 23 de mayo de 1874, James Shopland, de la Swindon Brick and Tyle Company, informó en una carta al profesor Richard Owen que su cantera de arcilla, la Swindon Great Quarry debajo de Old Swindon Hill en Swindon , Wiltshire , había producido nuevamente un esqueleto fósil que estaba dispuesto a donar al Museo Británico de Historia Natural . Owen envió a William Davies para asegurar el espécimen, que resultó estar encerrado en un nódulo de arcilla de ocho pies de alto y seis pies de ancho . Owen supuso que el nódulo extremadamente duro se había formado por los vapores emitidos por el cadáver en descomposición. Durante un intento de levantarlo en su totalidad, el grupo de marga se desmoronó en varios pedazos. Estos fueron finalmente transportados a Londres en cajas con un peso total de tres toneladas. Los huesos fueron posteriormente descubiertos parcialmente por el preparador de Owen, el albañil Caleb Barlow. ^[2]

Owen nombró y describió los restos en 1875 como la especie tipo Omosaurus armatus . El nombre genérico se deriva del griego ὦμος, omos , "brazo superior", en referencia al húmero robusto . El nombre específico armatus puede significar "armado" en latín y en este caso se refiere a una gran espiga que Owen asumió que estaba presente en la parte superior del brazo. El estudio fue ilustrado con litografías de alta calidad . ^[3]

El holotipo , NHMUK OR 46013 , fue encontrado en una capa de la Formación de Arcilla Kimmeridge que data de finales del Kimmeridgiano . Las fosas fueron abandonadas pronto; como resultado, ya no es posible determinar su ubicación exacta y edad. El holotipo consiste en un esqueleto postcraneal que carece del cráneo. El fragmento de nódulo principal contiene la pelvis; una serie de seis vértebras dorsales posteriores, todas sacras y ocho vértebras caudales anteriores; un fémur derecho y algunas vértebras sueltas. En total, trece vértebras desprendidas están presentes en el material. También una extremidad anterior izquierda casi completa estaba contenida por otro grupo de marga. Los elementos adicionales incluyen un peroné derecho parcial con calcáneo, una tibia parcial, una placa de cuello derecha y una espiga de cola izquierda.

Varias otras especies serían nombradas dentro del género Omosaurus . Parte de la colección del Museo Británico de Historia Natural fue el espécimen NHMUK 46320, un par de bases de púas encontradas en la arcilla de Kimmeridge por William Cunnington cerca del corte del Great Western Railway cerca de Wootton Bassett . En 1877, Owen nombró a Omosaurus hastiger , el epíteto significa "portador de púas" o "portador de lanzas", ya que vio las púas colocadas en la muñeca del animal. ^[4]

En 1887, John Whitaker Hulke nombró a Omosaurus durobrivensis basándose en el espécimen NHMUK R1989 encontrado en Tanholt, cerca de Eye , Cambridgeshire, siendo el nombre específico derivado de Durobrivae . ^[5] (A veces se dice erróneamente que ese espécimen fue encontrado en Fletton , Peterborough, Cambridgeshire, que es donde Alfred Nicholson Leeds hizo la mayoría de sus hallazgos). Esto en 1956 se convirtió en el género separado Lexovisaurus .

En 1893, Harry Govier Seeley nombró a Omosaurus phillipsii , basándose en un fémur izquierdo de un individuo joven encontrado en Slingsby , Yorkshire del Norte, espécimen YM 498, epíteto en honor al fallecido John Phillips . ^[6] Seeley sugirió que este podría ser el mismo taxón que Priodontognathus phillipsii Seeley 1869, lo que ha llevado al malentendido, debido a que tiene el mismo nombre específico, de que Priodontognathus simplemente fue subsumido por él bajo Omosaurus . Sin embargo, esta interpretación es incorrecta ya que ambas especies tienen diferentes holotipos. O. phillipsii ha sido considerado un nomen dubium . ^[7] "Omosaurus leedsi" es un nomen nudum utilizado por Seeley en una etiqueta para CAMSM J.46874 , una placa encontrada en Cambridgeshire , epíteto en honor a Alfred Nicholson Leeds . ^[8]

En 1910, Friedrich von Huene nombró a Omosaurus vetustus , basándose en el espécimen OUM J.14000, un fémur encontrado en la orilla occidental del río Cherwell , epíteto que significa "el antiguo". ^[9] En 1911, Franz Nopcsa nombró a Omosaurus lennieri , epíteto en honor a Gustave Lennier , basado en un esqueleto parcial encontrado en 1899 en el Kimmeridgian Argiles d'Octeville cerca de Cap de la Hève  [fr] en Normandía , Francia . ^[10] El espécimen sería destruido durante un bombardeo aliado de Le Havre en 1944. Peter Galton consideró que la especie era un sinónimo menor de Omosaurus armatus en 1991.

Incluso cuando se nombraron las dos últimas especies de Omosaurus , se supo que el nombre Omosaurus había sido ocupado por un "cocodrilo" (de hecho un fitosaurio ), Omosaurus perplexus Leidy 1856. ^[11] Esto había sido señalado por Othniel Charles Marsh durante una visita a Gran Bretaña. ^[12] En 1900, Richard Lydekker intentó resolver esto subsumiendo la primera especie bajo Stegosaurus , como un Stegosaurus armatus y un Stegosaurus hastiger . ^[13] Se le había escapado que Marsh ya había nombrado a un Stegosaurus armatus en 1877.

En 1902, Frederick Augustus Lucas renombró el género como Dacentrurus . El nombre se deriva del griego δα~, da~ , "muy" o "lleno de", κέντρον, kentron , "punta", y οὐρά, oura , "cola". ^[14] Lucas solo dio un nuevo nombre combinado para la especie tipo Omosaurus armatus : Dacentrurus armatus , pero en 1915 Edwin Hennig trasladó la mayoría de las especies de Omosaurus a Dacentrurus , lo que resultó en un Dacentrurus hastiger , Dacentrurus durobrivensis , Dacentrurus phillipsi y un Dacentrurus lennieri . ^[15] Sin embargo, sería común para los investigadores usar el nombre Omosaurus en su lugar hasta mediados del siglo XX. ^[16] D. vetustus , anteriormente indicado como Omosaurus ( Dacentrurus ) vetustus por von Huene, fue incluido con Lexovisaurus como Lexovisaurus vetustus en 1983, ^[17] pero esa asignación fue rechazada en ambas ediciones de Dinosauria , ^{[18] [19]} y O. vetustus es ahora la especie tipo de " Eoplophysis ". ^[20]

En 2021, se informó de restos atribuidos a Dacentrurus sensu lato en el yacimiento óseo de Angeac-Charente del Cretácico Inferior ( Berriasiano ) de Francia. Estos consistían en un esqueleto parcial que incluía partes de la caja craneana, vértebras, costillas y falanges. ^[21]

En 2024, 11 especímenes (incluido el holotipo y el material de referencia de Miragaia longicollum ) de Francia, Portugal y España fueron asignados a Dacentrurus armatus . ^[22]

Debido a que representaba la especie de estegosaurio más conocida de Europa, la primera conocida a partir de restos articulados, la mayoría de los descubrimientos de estegosaurios en esta área se atribuyeron a Dacentrurus . ^[23] Esto incluyó hallazgos en Wiltshire y Dorset en el sur de Inglaterra (entre ellos una vértebra atribuida a D. armatus en Weymouth ^[24] ), fósiles de Francia y España y cinco esqueletos históricamente más recientes de Portugal. La mayoría de estos hallazgos fueron de naturaleza fragmentaria; los únicos esqueletos más completos fueron los holotipos de D. armatus y D. lennieri . Finalmente, los estratos de los que se informó sobre Dacentrurus ascendieron a la siguiente lista:

• Argiles de Octeville ^[25]
• Camadas de Alcobaça ^[25]
• Arcilla de Kimmeridge ^[25]
• Formación Lourinhã ^[26]
• Unidad Bombarral ^[25]
• Formación Villar del Arzobispo ^[23]

Un huevo seccionado longitudinalmente, con una longitud de 125 milímetros, hallado en Portugal ha sido atribuido a Dacentrurus , el primero asociado con un estegosaurio. ^[27]

Los restos que en 1957 fueron nombrados como un saurópodo, Astrodon pusillus , ^[28] fueron identificados en 1981 por Galton como un juvenil de Dacentrurus . ^[29]

En los años ochenta, Peter Malcolm Galton atribuyó todos los restos de estegosaurio de los depósitos del Jurásico Tardío en Europa occidental a D. armatus . ^{[24] En 2008,} Susannah Maidment adoptó un enfoque radicalmente diferente al limitar el material de D. armatus a su holotipo. La mayoría de las especies nombradas, entre ellas Astrodon pusillus de Portugal basándose en fósiles de estegosaurio, las consideró nomina dubia . Consideró que los especímenes de Europa continental posiblemente representaban una especie separada, pero como eran demasiado limitados para establecer rasgos distintivos, los asignó a una especie de Dacentrurus . ^[30]

En 2013, Alberto Cobos y Francisco Gascó describieron restos vertebrales de estegosaurio, que fueron encontrados agrupados en la localidad "Barranco Conejero" de la Formación Villar del Arzobispo en Riodeva ( Teruel , España). Los restos fueron asignados a Dacentrurus armatus y consisten en cuatro centros vertebrales, especímenes MAP-4488-4491, de un solo individuo, dos de los cuales son vértebras cervicales ; el tercero es una dorsal , y el último es una caudal . Este descubrimiento fue considerado significativo porque demostraría tanto la variabilidad intraespecífica de Dacentrurus armatus , como la fuerte prevalencia de Dacentrurus en el rango Ibérico durante el límite Jurásico - Cretácico , hace aproximadamente 145 millones de años. ^[23] Sin embargo, nuevo material referido de Miragaia descrito en 2019 muestra afinidades más fuertes con el material de Villar del Arzobispo que con el material holotipo de Dacentrurus . ^[31] Sin embargo, un nuevo espécimen de Dacentrurus reportado en 2024 de la Formación Villar del Arzobispo apoya aún más la sinonimia de los dos taxones, indicando que Miragaia es de hecho un sinónimo menor de este taxón, y que Alcovasaurus es un taxón distinto. ^[32]

Dacentrurus fue una de las especies más grandes de estegosaurio junto con Stegosaurus , y se ha estimado que algunos especímenes alcanzaron los 8-9 metros (26-30 pies) de longitud, 1,8 metros (5,9 pies) de altura a la cadera y 5-7,4 toneladas métricas (5,5-8,2 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[33] [34] [35]} Para un estegosaurio, el intestino era especialmente ancho, ^[34] y una grupa masiva también está indicada por centros de vértebras dorsales excepcionalmente anchos. ^[18] La extremidad trasera era bastante corta, ^[34] pero la extremidad anterior relativamente larga, en gran parte debido a un brazo superior largo. ^[18]

En 1991, Galton proporcionó un posible diagnóstico. El cuello consta de doce vértebras. El tercio posterior de las vértebras del cuello y toda la serie dorsal tienen una constitución maciza en el sentido de que el ancho transversal máximo de sus centros excede la longitud anteroposterior máxima. En los dos tercios posteriores de la serie dorsal, los pedicelos de los arcos neurales son sólidos y cortos, y las apófisis transversas tienen un ángulo mínimo de 55 grados con la espina neural. El sacro consta de siete vértebras fusionadas precedidas por dos dorso-sacras. Las vértebras caudales delanteras también tienen una constitución maciza, con espinas neurales cortas que terminan en enormes puntas redondeadas. En la pelvis, la lámina anterior del íleon es corta y se ensancha hacia el frente. El isquion se estrecha hacia abajo y es recto en vista lateral. El radio tenía el 69% de la longitud del húmero; el cúbito, el 79%. El húmero tiene el 68% de la longitud del fémur y el íleon, el 85%. Al menos algunas placas de la armadura de la espalda son pequeñas y tienen una base gruesa. Hay al menos dos pares de espinas robustas con una base expandida y cuatro pares de espinas largas con una base pequeña en la cola. ^[27]

Si el material se limita al holotipo, como propuso Maidment, solo queda una única autapomorfía , rasgo derivado único: el borde superior recto del isquion. Sin embargo, en 2019 se establecieron tres posibles autapomorfías más, basadas en material español. El extremo anterior del prepubis se expande hacia abajo. La punta de las espinas neurales de las vértebras del cuello se expande hacia atrás. Los procesos transversales de las vértebras del cuello se ubican a media altura de las prezigapófisis , los procesos de articulación anteriores. ^[31]

Los centros de las vértebras del cuello son excepcionalmente robustos, más que en cualquier otro estegosaurio conocido en 1985. También los centros de la espalda son de constitución maciza. El hecho de que sean transversalmente más anchos que horizontalmente largos es lo opuesto a la situación normal en los Stegosauria. La parte superior del centro dorsal muestra una depresión distintiva, una exageración de la pequeña abolladura que suele estar presente en esta posición. En todas las dorsales, el ángulo entre los procesos transversales y la espina neural es de al menos 55 grados. En Stegosaurus y Kentrosaurus , lo mismo ocurre con las vértebras delanteras, pero en esos géneros las dorsales posteriores tienen procesos que apuntan mucho más verticalmente, hasta 35 grados. Inclinaciones comparables son habituales en otros estegosaurios. Como sus pedicelos son cortos, los procesos de articulación están situados bajos en los arcos neurales. Según Galton, el sacro no está particularmente deprimido verticalmente. Los centros de las vértebras caudales más delanteras son relativamente grandes. Como resultado, los arcos neurales son solo un 40% más altos, mientras que en otros estegosaurios la altura relativa puede ser dos o tres veces la altura relativa del centro. En la primera cola, los procesos transversales son verticalmente profundos y están orientados horizontalmente con un punto visible en el borde superior delantero. En esto se parecen a los de Stegosaurus y Lexovisaurus . ^[24]

La extremidad anterior de Dacentrurus contiene un húmero enorme, cuyo eje sobresale en una enorme cresta deltopectoral , la inserción de una poderosa musculatura. Sin embargo, este rasgo es compartido con la mayoría de los estegosaurios derivados. Un rasgo excepcional es que el fémur es solo un 47% más largo que el húmero. El cúbito tiene el 79% de la longitud del húmero, un valor basal comparable al de Kentrosaurus pero mucho menor que el de Stegosaurus . La superficie ventral de los metacarpianos es lisa, sin las rugosidades elevadas del Stegosaurus adulto . ^[24]

El holotipo presenta una pelvis de dimensiones considerables. El íleon derecho tiene una longitud máxima de 1048 milímetros. Medida sobre las láminas anteriores de ambos íleon, la pelvis tiene 1493 milímetros de ancho. Según Galton, a la lámina anterior se unía el Musculus iliotibialis 1, un músculo que levanta la parte inferior de la pierna. El hueso púbico tiene un profundo proceso preepubico en la parte anterior y el foramen obturatum está cerrado en la parte posterior. ^[24]

En la extremidad posterior, el holotipo muestra un cuarto trocánter presente justo por encima de la mitad del eje del fémur; ^[24] en Stegosaurus el único rastro del cuarto trocánter es un vestigio rugoso en un espécimen juvenil. En el holotipo, el extremo distal de la tibia tiene un ancho transversal excepcionalmente grande de 284 milímetros. ^[24]

Aunque se considera que Dacentrurus tiene las mismas proporciones generales que Stegosaurus , se sabe que su configuración de placas y púas es bastante diferente, ya que probablemente tenía dos filas de placas pequeñas en el cuello y dos filas de púas más largas a lo largo de la cola. ^[36]

El espécimen holotipo de Dacentrurus armatus contenía un pequeño cuello romo asimétrico o placa anterior-posterior. Su longitud de base es de quince centímetros y el ancho transversal es de siete centímetros. La base es oblicua y la superficie de la placa más larga parece estar en el exterior. Vista desde ese lado, apunta oblicuamente hacia la parte posterior. Las superficies externas son lisas, pero la superficie ventral es porosa con depresiones irregulares. ^[24]

El holotipo también incluía una espiga en la cola izquierda que podría haber sido parte de un thagomizador . Generalmente tiene la forma de las espinas traseras de algunas especies de Stegosaurus . Sin embargo, una diferencia es que las espinas de Stegosaurus son aplanadas transversalmente mientras que la espiga de Dacentrurus es transversalmente ancha con superficies suavemente convexas que carecen de bordes cortantes claros. Esta espiga tiene una longitud máxima preservada de 456 milímetros. Su ancho máximo de base es de 118 milímetros. La base está solo ligeramente expandida pero su superficie ventral está fuertemente esculpida. ^[24]

Las dos espinas que constituyen el holotipo de Omosaurus hastiger tienen bases muy masivas. Según Galton, son de una posición más anterior que la espiga preservada con BMNH 46013 y forman un par izquierda-derecha. Consideró que la variación morfológica era comparable a la de Kentrosaurus . La espina de la derecha es más completa con un ancho de base transversal de 205 milímetros y una longitud de base estimada de veintidós centímetros. Owen reconstruyó la longitud original en setenta centímetros. Su superficie ventral tiene una morfología compleja. De adelante hacia atrás muestra una curvatura convexa. La superficie está dividida en dos zonas por una cresta longitudinal. La zona exterior cubre dos tercios de la superficie, la zona interior un tercio. Ambas zonas son fuertemente cóncavas transversalmente. La espina izquierda, mejor preservada, muestra que el borde interior tiene muchas muescas pequeñas. Hay una cavidad central lange conectada a pequeños agujeros en la superficie ventral por canales. ^[24]

A veces se ha representado a Dacentrurus con una espina que crece cerca del hombro, similar a Kentrosaurus . Aún no se ha determinado si esta representación es precisa o no. Según Galton, tales espinas en el hombro no son homólogas a las de los nodosáuridos. Él pensaba que las espinas robustas encontradas en Dacentrurus estaban ubicadas en la base de la cola. ^[27]

Dacentrurus fue el primer estegosaurio del que se descubrieron buenos restos; hallazgos anteriores como Paranthodon , Regnosaurus y Craterosaurus eran demasiado limitados para ser directamente reconocibles como representantes de un nuevo grupo distintivo. Por lo tanto, Owen no pudo relacionar estrechamente su Omosaurus con otras especies, pero era consciente de que representaba a un miembro de Dinosauria . En 1888, Richard Lydekker nombró una familia Omosauridae, pero este nombre cayó en desuso una vez que se dio cuenta de que Omosaurus estaba preocupado. En el siglo XX, Dacentrurus generalmente se asignó a Stegosauridae .

En 1957, Robert Hoffstetter pensó que Dacentrurus era más derivado que Lexovisaurus . ^[37] En 1969, Ronald Steel estuvo de acuerdo, aunque Dacentrurus mostró rasgos basales como una aparente falta de placas dérmicas y una extremidad anterior larga. ^[38] En 1981, Galton consideró el ángulo bajo de los procesos transversales, cercano al de la mayoría de los otros ornitisquios, como una plesiomorfia . Lo mismo sería cierto del pedicelo columnar bajo de los arcos neurales. Por lo tanto, a pesar de que las placas dérmicas de hecho estaban presentes, concluyó que Dacentrurus era una rama temprana del árbol estegosaurio. ^[24]

Dacentrurus , considerado anteriormente como un estegosáurido más bien basal, se demostró mediante análisis cladísticos más extensos que era relativamente derivado. En 2001, Kenneth Carpenter lo encontró como la especie hermana de Hesperosaurus . ^[39] En estudios de 2008 y 2010, se determinó que formaba parte del clado Dacentrurinae con su especie hermana Miragaia longicollum . Los Dacentrurinae eran el grupo hermano de Stegosaurus ( Stegosaurinae sensu Sereno ). ^[40] El siguiente cladograma muestra la posición de Dacentrurus armatus dentro de Thyreophora según Maidment (2010): ^[16]

Dacentrurus comparte con otros Dacentrurinae la presencia de grandes cuernos olecraneanos en los cúbitos. Combinados con grandes crestas deltoides en el húmero, sugieren un poderoso musculus deltoideus que hacía posible una fuerte flexión y abducción humeral. Las extremidades anteriores podían entonces anclarse firmemente en el suelo mientras la cola se movía con fuerza de un lado a otro, lo que permitía al thagomizer defenderse de grandes depredadores terópodos, como Torvosaurus . ^[31]

• Cronología de la investigación sobre los estegosaurios

• Benton, MJ; Spencer, PS (1995). Reptiles fósiles de Gran Bretaña . Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-62040-9.

Medios relacionados con Dacentrurus en Wikimedia Commons

• Sitio del Museo de Historia Natural sobre Dacentrurus Archivado el 25 de septiembre de 2006 en Wayback Machine
• dulops.net sobre Dacentrurus (en español)
• Discusión sobre el supuesto tamaño pequeño de Dacentrurus Archivado el 6 de agosto de 2016 en Wayback Machine.