Bathornis ("ave alta" [ 3 ] [ 4 ] ) es un género extinto de aves emparentado con las seriemas actuales, que vivió en Norteamérica hace aproximadamente 37-20 millones de años. Al igual que los forusrácidos , estrechamente emparentados y también extintos , era un depredador no volador que ocupaba nichos ecológicos en entornos clásicamente considerados dominados por mamíferos. Fue un género muy diverso y exitoso, que abarcó un gran número de especies desde el Eoceno Priaboniense hasta el Mioceno Burdigaliense . [ 5 ]
Descripción
Aunque la mayor parte del material es muy incompleto, Bathornis se conoce a partir de diversos elementos esqueléticos: extremidades posteriores (principalmente tarsometatarsianos), elementos de las extremidades anteriores (especialmente húmeros ), pelvis y cráneos. [ 6 ] Bathornis grallator se conoce a partir de un esqueleto casi completo, incluyendo el cráneo, que presenta un pico ganchudo proporcionalmente grande. [ 7 ] [ 8 ] El segundo dedo del pie de Bathornítido es actualmente desconocido, pero el primer dedo está muy reducido, como en la mayoría de los Cariamiformes, [ 2 ] y al igual que los forusrácidos posee un yugal robusto y un proceso acrocoracoideo reducido del coracoides , dos características que posiblemente evolucionaron por convergencia debido a su estilo de vida similar. [ 9 ] [ 10 ]
En general, Bathornis es un ave de patas largas, alas cortas y cráneo grande [ 8 ] [ 10 ] , de forma similar a los forusrácidos. Sus numerosas especies abarcan una gran diversidad de tamaños corporales, desde formas tan grandes como las seriemas modernas hasta animales de 2 metros de altura (6,6 pies) . [ 5 ]
Clasificación
Bathornis es el género tipo de Bathornithidae , una familia de Cariamiformes , relacionada con las seriemas modernas (esta relación se ha reconocido desde su primera descripción [ 4 ] ) y también con diversas formas extintas como los forusrácidos , Strigogyps e idiornítidos , que a su vez forman parte del grupo Australaves , que también incluye halcones , paseriformes y loros . [ nota 1 ] Las relaciones interespecíficas dentro de los Cariamiformes son muy volátiles y no están resueltas; los batornítidos se han catalogado a veces como taxones hermanos de las seriemas, los forusrácidos y los idiornítidos, e incluso a veces como un grupo polifilético . [ 2 ]
Generalmente se considera el clado hermano de Paracrax , [ 5 ] [ 1 ] y varias autoridades consideran que Neocathartes y otros taxones están anidados con él (véase más adelante). Sin embargo, al menos un estudio filogenético sitúa a Bathornis (y sus sinónimos) más estrechamente relacionado con los forusrácidos que con Paracrax , [ 6 ] aunque esto se considera prematuro y se basa en muy pocas sinapomorfías. [ 2 ]
Un estudio filogenético reciente encontró que Bathornis es el único representante de Bathornithidae, dentro de Cariamiformes pero fuera del clado que compone a las seriemas y los forusrácidos . Se encontró que Paracrax está fuera de Bathornithidae, y su estatus como Cariamiformes es incierto. [ 10 ] Sin embargo, un estudio de 2024 encuentra que Bathornis está más cerca de las seriemas que los forusrácidos. [ 11 ]
Descubrimiento y denominación
La especie tipo es B. veredus , cuyo espécimen tipo es Denver Mus. Nat. Hist. No. 805, un elemento de extremidad (porción distal de un metatarso), recuperado por Philip Reinheinter de depósitos del Oligoceno del condado de Weld , Colorado , que también anunciaron al catártido Phasmagyps . Descrita por primera vez por Alexander Wetmore , el ave fue denominada "cedicnemídido" (un taxón cajón de sastre para aves de "rodillas gruesas") relacionada con las seriemas modernas, estableciendo la subfamilia Bathornithinae . [ 4 ] Dos aves descritas junto a ella, el supuesto rálido Palaeocrex y el supuesto catártido Palaeogyps , resultarían más tarde ser material de batornítido, este último en particular sinónimo de B. veredus . [ 1 ]
Se observó que el ave era enorme en comparación con sus parientes modernos de la seriema, presumiblemente la razón por la que recibió su nombre de género, "ave alta". [ 4 ] No se da ninguna explicación del nombre de la especie, "veredus", aunque es una palabra latina relacionada con la velocidad. [ 12 ]
Especies
Bathornis se caracteriza por su elevado número de especies, siendo el género Cariamiformes con mayor número de especies , tanto extintas como existentes. [ 8 ] Se reconocen consistentemente al menos cinco especies, y varios taxones monotípicos suelen estar asociados a este género o ser considerados sinónimos de especies ya establecidas. Se ha sugerido cierta cautela, dada la posibilidad de que algunas especies simpátricas representen sexos o morfos diferentes, si bien la amplia extensión temporal del género aún ofrece una gran diversidad. [ 13 ]
Bathornis veredus
La especie tipo, cuyo descubrimiento y etimología se mencionan anteriormente, se conoce a partir de depósitos del Eoceno y Oligoceno de la Formación Chadron en Colorado y Nebraska . Se conoce a partir de múltiples restos tibiotarsianos que muestran un animal aproximadamente del tamaño de un emú moderno , lo que le valió la descripción de "una de las adiciones más notables de los últimos tiempos a nuestra avifauna fósil". También se conocen restos de cráneos de esta especie. [ 6 ] [ 8 ]
cursor de Bathornis
Una especie descrita por primera vez por Alexander Wetmore en 1933. Aunque se encuentra en los mismos depósitos que B. veredus y es similar en tamaño, B. cursor se considera distinta debido a varias características de la tróclea. Wetmore se refirió al ave como "una edición grande de Bathornis celeripes de los mismos depósitos", pero análisis posteriores muestran una clara distinción con respecto a ese taxón, y aparece en depósitos considerablemente más antiguos. [ 5 ]
Bathornis geographicus
Especie descrita por primera vez por Alexander Wetmore en 1942. Especie del Oligoceno superior procedente de depósitos en Dakota del Sur , Nebraska y Wyoming , muy posiblemente descendiente directo de B. veredus . Es un ave más grande que B. veredus y B. cursor , posiblemente el miembro más grande descrito del género, y coexistió con Paracrax gigantea, de tamaño similar, en la Formación Brule , donde compartió un papel de macropredador con ella y con mamíferos como Hyaenodon . [ 5 ]
Fax de Bathornis
Originalmente referido al género rallid Palaeocrex (en el mismo artículo que originalmente describía B. veredus , nada menos [ 4 ] ), un examen posterior ha demostrado que pertenece a Bathornis . Existe cierta duda sobre si representa una especie diferente o un morfo más joven de B. veredus .; [ 1 ] si es su propia especie independiente, se encuentra entre las formas más pequeñas, aproximadamente del tamaño de una seriema moderna .
Bathornis celeripes
Una especie descrita por Wetmore en 1958, que data de los depósitos del Oligoceno superior de Dakota del Sur . Está relativamente bien estudiada con unos 16 especímenes, principalmente de extremidades posteriores, pero también de extremidades anteriores y material de la cintura escapular. Aunque Wetmore la describió como una variante más pequeña de B. cursor , en realidad era similar en tamaño, [ 5 ] aunque seguía siendo mucho más pequeña que la B. geographicus y la especie Paracrax , que habrían coexistido con ella.
Bathornis fricki
Una de las especies de batornítidos más jóvenes, [ nota 2 ] recuperada de depósitos arikareanos del Mioceno temprano en Willow Creek . Existe una gran similitud con B. celeripes , y algunos investigadores la consideran el ancestro directo de B. fricki . [ 5 ]
Bathornis menor
Una especie conespecífica con B. fricki , [ 14 ] conocida por un tibiotarso similar que difiere en varios aspectos de su contemporáneo.
Bathornis grallator
B. grallator se conoce de la Formación Washakie del Eoceno tardío de Wyoming ; se han descrito fósiles similares de la Formación Willwood , pero su estatus como Cariamiformes, y mucho menos como batornítidos, no está claro. Originalmente interpretado como un catártido terrestre , Storrs Olson lo reasignó a Bathornis en 1985: [ 15 ]
La reconstrucción publicada junto con la descripción original de Neocathartes se ha reimpreso con frecuencia y ha convertido al "buitre terrestre" en parte fundamental de la tradición paleontológica aviar. Bueno, olvídalo.
Neocathartes no es más que nuestro viejo amigo Bathornis con otro disfraz.
Desde entonces, investigadores posteriores han cambiado de opinión en su evaluación de Neocathartes como sinónimo menor de Bathornis , pero la mayoría de los estudios recientes se refieren consistentemente a él dentro de este género. [ 2 ] [ 10 ]
Otras formas
Varios restos no descritos del Eoceno tardío y del Oligoceno se han asignado presuntamente a Bathornis . [ 8 ]
Paleobiología
Bathornis en su conjunto eran aves terrestres grandes con patas largas y fuertes. Se cree que la mayoría, si no todas las especies, eran incapaces de volar ( tradicionalmente se considera que B. grallator era volador, pero desde entonces se ha descubierto que no lo era [ 10 ] ), quizás más especializadas en este sentido que incluso Paracrax , [ 14 ] teniendo alas y quilla proporcionalmente cortas, así como un proceso acrocoracoideo reducido en el coracoides.
Bathornis era un ave carnívora. Bathornis grallator y Bathornis veredus muestran que tenía un pico fuerte similar al de los forusrácidos, incluso compartiendo un refuerzo idéntico del yugal, lo que implica tensiones de mordida similares. [ 6 ] [ 10 ] Dado que las especies de Bathornis alcanzaron grandes tamaños, es probable que fueran superdepredadores en su entorno, al igual que sus primos forusrácidos sudamericanos; junto con el estrechamente relacionado Paracrax , son ejemplos de grandes aves depredadoras que lograron competir con éxito con los mamíferos, habiendo coexistido con grandes mamíferos carnívoros durante más de 17 millones de años. [ 8 ]
Paleoecología
Debido a su longevidad y gran número de especies, Bathornis se extendió por varios tipos de ambiente diferentes. Sin embargo, como regla general, su área de distribución conocida se encontraba alrededor de lo que ahora son las Grandes Llanuras ; esto llevó a Wetmore a imaginarlo como un zancudo en ambientes de llanuras abiertas: [ 4 ]
Según la evidencia disponible, los geólogos indican que América del Norte durante el Oligoceno era relativamente llana, con poco relieve, por lo que podemos imaginar que las especies aquí analizadas se desplazaban por extensas llanuras.
Sin embargo, análisis más recientes concluyen que probablemente favoreció los biomas de humedales . [ 13 ]
En cualquier caso, Bathornis se encuentra entre ricas faunas de mamíferos. B. cursor se encuentra en estrecha asociación con Megacerops , y B. geographicus con Merycoidodon , [ 5 ] lo que podría implicar depredación sobre estos mamíferos. Compartía su entorno con varios mamíferos carnívoros como hienodóntidos , entelodontos y nimrávidos , así como con el cariamiforme Paracrax , con el que habría competido. En particular, puede haber evidencia de partición de nicho con este último, ya que ocurre en ambientes más secos. [ 13 ]
Notas
- ↑ Debido a que los Cariamiformes fueron clasificados erróneamente como Gruiformes durante la mayor parte de los siglos XIX, XX y principios del XXI, varias fuentes citadas se refieren a estas aves como Gruiformes.
- ↑ "Es notable que no se hayan encontrado descendientes del Mioceno, excepto Bathornis fricki , pero tal ausencia de material probablemente refleja la etapa inmadura de la paleontología aviar más que una extinción abrupta de estas aves." [ 5 ]
Referencias
- ^ Farner, Donald ( 2012 ) . Biología aviar . Elsevier. págs. 146-151 . ISBN 978-0-323-15799-5.
- 1 2 3 4 5 Mayr, G.; Noriega, J. (2013). "Un esqueleto parcial bien conservado de la poco conocida seriema del Mioceno temprano Noriegavis santacrucensis (Aves, Cariamidae)" . Acta Paleontológica Polonica . doi : 10.4202/app.00011.2013 . hdl : 11336/41730 .
- ↑ "Raíces y términos comunes del griego y el latín" . Archivado del original el 15 de mayo de 2016. Consultado el 7 de mayo de 2016 .
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- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cracraft, J. (1968). "Una revisión de los Bathornithidae (Aves, Gruiformes), con observaciones sobre las relaciones del suborden Cariamae" . American Museum Novitates (2326): 1– 46. hdl : 2246/2536 .
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- ↑ Wetmore, Alexander (1944). "Un nuevo buitre terrestre de los depósitos del Eoceno superior de Wyoming". Anales del Museo Carnegie 30: 57–69.
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- 1 2 3 4 5 6 Gerald Mayr (2016). "Osteología y afinidades filogenéticas del Bathornis grallator norteamericano del Eoceno medio: una de las aves cariamiformes del Paleógeno mejor representadas, aunque menos conocidas (seriemas y afines)". Journal of Paleontology 90 (2): 357–374. doi:10.1017/jpa.2016.45.
- ↑ LaBarge, TW; Gardner, JD; Organ, CL (2024). "La evolución y ecología del gigantismo en las aves del terror (Aves, Phorusrhacidae)" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 291 (2021). 20240235. doi : 10.1098/rspb.2024.0235 . PMC 11040249. PMID 38654650 . Información complementaria
- ↑ wikt:veredus
- 1 2 3 Benton, RC; Terry, DO; Evanoff, E.; McDonald, HG (25 de mayo de 2015). Las Badlands del río White: Geología y paleontología . Indiana University Press. ISBN 978-0-253-01608-9.
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- ↑ Olson, SL (1985). «El registro fósil de las aves». En Farner, DS (ed.). Biología aviar . Vol. 8. Nueva York: Academic Press. pp. 146–150 . doi : 10.1016/B978-0-12-249408-6.50011-X . ISBN 978-0-12-249408-6.
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