Entelodontidae

Los entelodontos tenían cabezas enormes, ornamentadas con expansiones óseas distintivas. Los arcos cigomáticos (pómulos) desarrollan grandes apéndices yugales que se proyectan hacia abajo y hacia afuera. Además, la parte inferior de la mandíbula inferior suele tener uno o dos pares de tubérculos mandibulares en forma de pomo. Estos no siempre son diagnósticos de taxones específicos: a menudo, el tamaño y la presencia de tubérculos varían dentro de una misma especie. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 1 ]}

El hocico era estrecho y alargado, especialmente en las especies posteriores. El cráneo era robusto, con fuertes arcos cigomáticos y postorbitales que formaban el borde de voluminosas fosas temporales , separadas por una cresta sagital afilada . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 1 ]} Sin embargo, la parte posterior del cráneo también era mucho más corta que el hocico, y la caja craneana era relativamente pequeña. La mayor parte de la caja craneana contribuía a grandes senos paranasales y bulbos olfatorios en la parte anterior, mientras que el cerebro estaba subdesarrollado. Los bulbos olfatorios grandes probablemente indican un buen sentido del olfato. Además, las órbitas (cavidades oculares) están orientadas más hacia adelante que en la mayoría de los artiodáctilos, lo que sugiere que los entelodontos tenían visión binocular . ^{[ 5 ]} En comparación con otros artiodáctilos, la mandíbula era delgada en la parte posterior, con un proceso coronoides corto y triangular que está desplazado hacia adelante. El cóndilo mandibular (articulación de la mandíbula) está retraído y por debajo del nivel de la hilera de dientes. La sínfisis mandibular (mentón) estaba fusionada, y los huesos pterigoideos a lo largo de la parte media del paladar estaban conectados por una fuerte sutura interdigitada . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 1 ]}

Al igual que los cerdos, los entelodontos conservan un gran número de dientes, un rasgo plesiomórfico que se aproxima a la condición ancestral de los artiodáctilos. Tienen una fórmula dental típica de mamíferos de 3.1.4.3 / 3.1.4.3, lo que significa que cada hilera de dientes tiene tres pares de incisivos robustos, un par de caninos grandes , cuatro pares de premolares puntiagudos y tres pares de molares relativamente simples y planos . Esta dentición no reducida, o "completa", es el origen del nombre de la familia, que en griego significa "dientes completos". ^{[ 5 ] [ 1 ]}

Los incisivos están muy juntos, pero no desarrollan una superficie de corte recta y definida. Varían desde forma de cincel en algunos entelodontos ( Archaeotherium ) hasta macizos y redondeados en otros ( Daeodon ). ^{[ 4 ] [ 5 ]} Los caninos tienen esmalte grueso y son circulares en sección transversal, a diferencia de la mayoría de los artiodáctilos. En individuos de mayor edad, la punta de los caninos superiores suele estar muy desgastada o incluso astillada. Los premolares son triangulares vistos de lado, con una cúspide principal grande y cónica . Son alargados de adelante hacia atrás y están ampliamente espaciados, ocupando una gran parte de la hilera dental. Los molares son bunodontos , con cúspides muy bajas y redondeadas en lugar de superficies de corte. Los dientes bunodontos son comunes en otros mamíferos omnívoros, incluidos cerdos, osos y humanos. Los molares superiores tienen hasta seis cúspides y una cresta baja (un precíngulo) en el borde anterior de la corona. En todos los entelodontos, excepto en los más primitivos, los molares inferiores tienen solo cuatro cúspides principales. Las dos cúspides anteriores (el metacónido y el protocónido ) pueden estar conectadas por una cresta horizontal y son ligeramente más grandes que las dos cúspides posteriores. ^{[ 4 ]}

El esqueleto de los entelodontos es bastante poco especializado. Conservan rasgos esqueléticos típicos de los artiodáctilos, como una articulación del tobillo de doble polea y pies paraxónicos ("de dedos pares") con el peso distribuido uniformemente entre los dos dedos centrales. Tenían cuatro dedos en cada pie, con los dos centrales formando pequeñas pezuñas hendidas puntiagudas , mientras que los dos restantes eran vestigiales y probablemente no eran visibles externamente. En las especies más grandes, una joroba espinal similar a la del bisonte sostenía el peso de la pesada cabeza. Las extremidades eran largas y el radio y el cúbito estaban fusionados. ^{[ 1 ]} Aunque no estaban fusionados, los metatarsianos (huesos del pie elevados) eran largos y estaban muy juntos. Las proporciones de las extremidades y las pezuñas son consistentes con las de otros animales ungulados que corren bien en terreno abierto pero no están diseñados para altas velocidades. ^{[ 4 ]}

La fosa temporal ancha y alta permitía un músculo temporal muy grande , que se extendía desde el lateral del cráneo hasta la apófisis coronoides de la mandíbula. El músculo temporal no solo era grande y fuerte, sino que también tenía un brazo de palanca largo (y, por lo tanto, un par de torsión mayor) debido al desplazamiento anterior de la apófisis coronoides. Las áreas pterigoidea, cigomática y postorbital reforzadas habrían soportado las fuerzas generadas por el músculo temporal . El tamaño y la orientación del músculo temporal son similares a los de los carnívoros, donde corresponde a una mordida en tijera (ortal) fuerte y estable. ^{[ 4 ]}

Aunque la articulación mandibular baja proporcionaba más espacio para el músculo temporal , también suponía un problema para el músculo masetero . El masetero , que se extiende desde el arco cigomático hasta la esquina posterior inferior de la mandíbula, es un componente principal del aparato masticatorio en los artiodáctilos herbívoros. Mientras que otros artiodáctilos añadían torsión al músculo elevando la articulación mandibular, los entelodontos, en cambio, expandían la parte posterior de la mandíbula hacia abajo, formando una profunda y curvada protuberancia. Además, las características protuberancias yugulares de los entelodontos estaban cubiertas de cicatrices musculares en el interior, probablemente puntos de inserción para fortalecer el masetero . Solo unos pocos mamíferos modernos presentan proyecciones sobredesarrolladas en el arco cigomático, como los xenartros , los canguros y ciertos roedores . Al igual que los entelodontos, estos mamíferos utilizan sus proyecciones equivalentes como medio para proporcionar espacio adicional para la inserción del músculo masetero y desarrollan robustas barras craneales para resistir las fuerzas resultantes sobre el cráneo. ^{[ 5 ]} El músculo pterigoideo , que sigue un recorrido y una función similares a los del masetero, también se benefició de la profunda protuberancia en la parte posterior de la mandíbula. ^{[ 4 ]}

La función de los tubérculos mandibulares no está clara, pero podrían estar relacionados con la musculatura de la mandíbula. Solo se correlacionan claramente con el tamaño del individuo, aunque algunos taxones ( Brachyhyops y Cypretherium ) pueden diagnosticarse por la ausencia de un par específico de tubérculos mandibulares. Generalmente, los tubérculos mandibulares posteriores se desarrollan más tarde que el par anterior, y ninguno deja de crecer a medida que el animal se desarrolla. El uso de los tubérculos anteriores no está claro; una idea especulativa sugiere que servían como punto de inserción para fuertes músculos labiales en entelodontos particularmente herbívoros. Los tubérculos posteriores podrían proporcionar una conexión con el músculo digástrico , que ayuda a abrir las mandíbulas. Los hipopótamos, que tienen un digástrico particularmente complejo y bien desarrollado , ocasionalmente desarrollan un tubérculo para sostener el digástrico en un área equivalente de la mandíbula. ^{[ 5 ]}

La articulación mandibular de los entelodontos probablemente estaba más fuertemente conectada que las mandíbulas laxas de la mayoría de los demás artiodáctilos. El cóndilo mandibular era convexo y se insertaba en una faceta fuertemente cóncava ( glenoide ) del arco cigomático, lo que habría restringido el movimiento mandibular de adelante hacia atrás (propalinal). Sin embargo, la estructura del cóndilo mandibular en sí permitía un amplio rango de movimiento, y el arco cigomático arqueado lateralmente proporcionaba cierto espacio para el movimiento de lado a lado (transversal) impulsado por el masetero y el pterigoides . La articulación mandibular baja y sin restricciones, junto con el proceso coronoides corto, podrían corresponder a fibras musculares largas. Esto apunta a una suspensión mandibular tipo bisagra con una apertura muy amplia, similar a la de algunos carnívoros modernos como los felinos (gatos). Basándose en la forma del cóndilo mandibular, la máxima apertura posible según los huesos subyacentes (aunque no necesariamente la apertura más amplia posible en vida) era de unos 109 grados en Archaeotherium . ^{[ 4 ]}

Las facetas de desgaste en los dientes entelodontos permiten un procesamiento de alimentos en tres etapas. Primero, los incisivos y caninos muerden con un fuerte movimiento ortogonal, sujetando y perforando el alimento. Luego, el alimento se transfiere a los premolares, que desmenuzan las partes duras con movimientos similares. Finalmente, los molares trituran y muelen el alimento mediante una combinación de molienda ortogonal y transversal. Este mismo proceso básico se observa en los cerdos y pecaríes modernos, que tienen una dentición similar. Es posible que los individuos hayan preferido un lado de la mandíbula para masticar, ya que los premolares y molares suelen mostrar una distribución asimétrica del desgaste entre los lados izquierdo y derecho de la boca. ^{[ 4 ]}

En comparación con los cerdos y los pecaríes, los entelodontes eran casi con certeza omnívoros hasta cierto punto. Sus dientes y estructura mandibular habrían facilitado el procesamiento de alimentos grandes y duros. A diferencia de los diversos y completamente herbívoros artiodáctilos pecoranos , los entelodontes carecían de especializaciones para picar y triturar hierba y otras plantas particularmente fibrosas. En cambio, los entelodontes probablemente eran ramoneadores , con raíces, nueces, frutas y ramas como sus fuentes de vegetación preferidas. ^{[ 4 ]} Un estudio de 2022 encontró que Entelodon magnus tenía una dieta omnívora similar a la del jabalí ( Sus scrofa ). Esta conclusión se justificó por su patrón de microdesgaste dental , realizado a través de un análisis discriminante lineal calibrado por mamíferos herbívoros y omnívoros modernos. Basándose en los cerdos, los entelodontes probablemente tenían un estómago simple y dependían del ciego para fermentar y digerir la materia vegetal. Habrían sido omnívoros oportunistas, capaces de digerir una variedad de materia vegetal y animal y de moderar sus preferencias alimentarias en función de la disponibilidad estacional. ^{[ 9 ]}

Las mismas adaptaciones útiles para procesar material vegetal duro serían igualmente útiles para la carroña y los huesos, que podrían haber sido componentes importantes de la dieta de algunos entelodontos. ^{[ 4 ]} A diferencia de los cerdos, los entelodontos juveniles más jóvenes tenían una dentadura completa de 32 dientes deciduos . Los dientes eran afilados, delgados y semi-serrados, menos adecuados para triturar alimentos duros en comparación con los entelodontos adultos. ^{[ 5 ]}

En muchos entelodontos, los dientes caninos adquieren superficies de desgaste redondeadas en sus puntas, lo que indica un uso regular sobre material duro, como huesos. Patrones similares de desgaste canino se observan en los gatos modernos, que dependen de fuertes mordidas realizadas a través de sus dientes caninos para matar presas. En algunas especies, las bases de los caninos están erosionadas por surcos lisos, una característica consistente con abrasiones de material vegetal cubierto de sedimentos, como raíces. ^{[ 4 ]} Alternativamente, estos surcos podrían haber sido producidos por el desprendimiento de vegetación larga y fibrosa, como vides ricas en agua. ^{[ 5 ]} Los dientes de Daeodon tenían un tipo distintivo de desgaste dental en "corteza de pastel" en las puntas de los premolares, con una superficie plana de dentina rodeada de esmalte astillado . Este tipo de desgaste está asociado con el agrietamiento de huesos para obtener médula, como se observa en las hienas manchadas actuales . ^{[ 4 ]} Pocos mamíferos contemporáneos se acercaban a los entelodontos en el grado de adaptaciones consistentes con el carroñeo. En los yacimientos con fósiles de entelodontes de las Grandes Llanuras americanas se encuentran fósiles con grandes raspaduras y marcas de perforación , incluido un cráneo de Merycoidodon con un incisivo incrustado del entelodonto Archaeotherium . ^{[ 10 ]}

Algunos entelodontos pueden haber participado en la depredación activa, aunque el alcance de este comportamiento es objeto de debate. Varias especies de cerdos modernos participan ocasionalmente en la depredación, e incluso herbívoros tradicionales como los camellos muestran desgaste dental consistente con el carroñeo. ^{[ 4 ]} Los entelodontos aparecen en algunos sitios bien conservados que permiten la reconstrucción de ecosistemas fósiles. En la formación White River , muchos mamíferos ocupaban nichos de grandes depredadores, incluidos nimrávidos dientes de sable parecidos a gatos , anficiónidos ("perros oso"), perros borofaginos y creodontos hienodóntidos . El número y la variedad de grandes hipercarnívoros especializados en el ambiente sugieren que los entelodontos encontrados allí ( Archeotherium y posteriormente, Daeodon ) no habrían sido depredadores importantes. ^{[ 10 ]} Sin embargo, un ejemplo de evidencia circunstancial de depredación es un hallazgo fósil en la Formación White River de Wyoming , que representa un depósito de esqueletos parciales y otros restos del camélido primitivo Poebrotherium . Los cadáveres estaban cubiertos de grandes perforaciones en el cráneo, el cuello y la transición de las vértebras torácicas a las lumbares , que se han atribuido a la depredación y el carroñeo por parte de Archaeotherium . ^{[ 11 ] [ 12 ]} EntelodonEl microdesgaste dental de no mostró superposición con el del oso pardo moderno ( Ursus arctos ), y probablemente no cazaba activamente grandes mamíferos como parte de su dieta normal. ^{[ 9 ]}

La estructura mandibular y la musculatura estimada presentan numerosas evidencias que indican que los entelodontos podían abrir la boca de forma inusualmente amplia. ^{[ 4 ]} Este rasgo pudo haber sido útil para la caza o la alimentación a base de carroña, pero adaptaciones similares también se han relacionado con comportamientos competitivos en herbívoros. Los hipopótamos, un grupo emparentado con adaptaciones similares, son herbívoros agresivos que pueden abrir la mandíbula hasta 150 grados y exhibir caninos agrandados para intimidar a sus rivales. Los hipopótamos machos participan en combates de cabeza contra cabeza, simulando bostezos y luchas de mandíbulas, mientras que las hembras atacan acercándose por el costado y golpeando con la cabeza el cuerpo del oponente. ^{[ 13 ]} La amplia abertura bucal y los cráneos bajos de los entelodontos habrían facilitado las competiciones de mordida, lo cual está respaldado por evidencia fósil. Grandes marcas de mordida, incluyendo perforaciones cicatrizadas, son comunes en los cráneos de varios entelodontos americanos. Estas heridas se concentran por encima de los senos paranasales y solo se encuentran en especímenes adultos. Se podrían establecer fácilmente comparaciones entre estas marcas de mordedura y la amplia gama de competencia intraespecífica por parejas o territorios en los artiodáctilos modernos. ^{[ 5 ] [ 10 ]} Morder el hocico, en particular, es un comportamiento competitivo común entre los camellos machos , otro grupo de artiodáctilos "primitivos". ^{[ 4 ] [ 5 ]} Las lesiones en la caja torácica se han atribuido a la agresión intraespecífica en Archaeotherium. ^{[ 14 ]} Una posible función de los tubérculos anteriores es la de soporte para la piel endurecida, que habría actuado como amortiguador o elemento de exhibición durante el comportamiento competitivo. ^{[ 5 ]}

Los primeros fósiles de entelodontes que recibieron nombre fueron descritos en un corto período de tiempo en la década de 1840. La primera especie de entelodonte conocida a partir de buenos fósiles fue Entelodon magnus , una especie europea nombrada por el paleontólogo francés Auguste Aymard . Existe cierto debate sobre la fecha de publicación de la descripción de Aymard; aunque la mayoría de los autores asumieron que fue escrita en 1846, una cita dentro del artículo sugiere que no se publicó hasta 1848. Auguste Pomel , uno de los contemporáneos de Aymard, describió otro fósil como Elotherium aproximadamente en la misma época. El volumen de Pomel probablemente se publicó en 1846 o 1847, aunque se conservan reimpresiones que datan de 1848. Entelodon y Elotherium son casi con certeza sinónimos, aunque los fósiles pertenecientes al segundo nombre son fragmentarios y se han perdido, mientras que los del primero probablemente se describieron más tarde. Casi todos los autores históricos y modernos prefieren usar Entelodon por claridad, aunque no tendría prioridad según las reglas estrictas de nomenclatura. La confusión de prioridad entre Entelodon y Elotherium se refleja en el nombre de su familia correspondiente. Edward Richard Alston acuñó el nombre Elotheriidae en 1878, mientras que Richard Lydekker usó el nombre Entelodontidae en 1883. Al igual que con Entelodon , casi todos los paleontólogos prefieren Entelodontidae al referirse a la familia. ^{[ 5 ] [ 1 ]}

Tras la confusión entre Entelodon y Elotherium , se siguieron descubriendo fósiles de entelodontos en Europa. También se describieron grandes entelodontos de Norteamérica a partir de 1850, aunque la mayoría de los nuevos géneros se agruparon finalmente en Archaeotherium y Daeodon . A principios del siglo XX, la anatomía esquelética de los entelodontos se comprendía bien gracias a la cantidad de fósiles descubiertos hasta entonces. En 1909, se describió un enorme esqueleto completo de "Dinohyus" hollandi (= Daeodon ), CM 1594, y se exhibió en el Museo Carnegie de Historia Natural . A medida que avanzaba el siglo XX, se descubrieron entelodontos asiáticos ( Eoentelodon , Paraentelodon ), así como algunos de los miembros más antiguos conocidos de la familia ( Eoentelodon , Brachyhyops ). ^{[ 5 ] [ 1 ]}

Los primeros entelodontos descritos se describieron junto con el reconocimiento de Richard Owen de los artiodáctilos como un grupo natural. Las primeras fuentes consideraban a los entelodontos como verdaderos cerdos, pero a medida que se descubrieron más fósiles, quedó claro que tenían una larga historia evolutiva separada de los cerdos. De todos modos, los entelodontos fueron universalmente aceptados como ejemplos de artiodáctilos "primitivos", con dientes bunodontos no especializados en contraste con las fuertes adaptaciones para la herbivoría presentes en los rumiantes más "avanzados" . ^{[ 15 ]} Se establecieron varios nombres para englobar a los artiodáctilos vivos y extintos con dientes bunodontos y no rumiantes, como "Omnivoria" (Owens, 1858), "Bunodontia" (Lydekker, 1883) y "Nonruminantia" ( Gregory , 1910). ^{[ 16 ] [ 5 ]}

Algunos autores consideraron que los entelodontos eran demasiado "primitivos" para compararlos con los artiodáctilos bunodontos modernos. En estos estudios, los entelodontos se ubicaron en "Palaeodonta", un grupo compartido con varias otras familias extintas. Los choeropotámidos , cebochoéridos y helohíidos se asociaron frecuentemente con los entelodontos, a veces incluso como posibles ancestros. Posteriormente, se nombró la superfamilia Entelodontoidea para abarcar a los Entelodontidae y sus supuestos parientes extintos más cercanos. En los estudios modernos, Entelodontidae se considera generalmente la única familia dentro de Entelodontoidea. ^{[ 5 ] [ 1 ]}

Muchos estudios argumentaron que los entelodontos tenían estrechas relaciones con los cerdos, pecaríes e hipopótamos actuales. Se han desarrollado y nombrado varios grupos en referencia a una anatomía similar a la del cerdo, con nombres como Suina (Gray, 1868) y Suiformes (Jaeckel, 1911) ubicados en diversos contextos. Una definición restringida de Suina todavía se utiliza, como un suborden principal de artiodáctilos que abarca Tayassuidae (pecaríes) y Suidae (cerdos). Los primeros análisis filogenéticos cladísticos de artiodáctilos ubicaron a Entelodontidae como el taxón hermano de un clado Tayassuidae + Suidae . Esto parecía justificar las frecuentes comparaciones morfológicas entre entelodontos y cerdos. ^{[ 5 ] [ 1 ]}

Aunque los entelodontos se han clasificado durante mucho tiempo como miembros de los Suina, Spaulding et al. han descubierto que están más emparentados con las ballenas y los hipopótamos que con los cerdos. ^{[ 7 ]} El análisis cladístico de la posición de las ballenas en relación con los artiodáctilos y los mesoniquios cambia radicalmente dependiendo de si se incluye al enigmático mamífero gigante Andrewsarchus , y se ha sugerido que Andrewsarchus es, de hecho, un entelodonto o un pariente cercano. ^{[ 6 ] [ 17 ] [ 7 ]}

Muchos géneros antiguos de entelodontos han sido sinonimizados. Por ejemplo, algunos autores han sinonimizado a Dinohyus con Daeodon shoshonensis , una especie descrita a partir de material fragmentario por Cope. ^{[ 1 ]}