Diápsido

Los diápsidos ("dos arcos") son un clado de saurópsidos , que se distinguen de otros reptiles por la presencia (al menos ancestralmente) de dos orificios, conocidos como fenestras temporales , en cada lado de sus cráneos . Los diápsidos tradicionalmente identificados más antiguos, los araeoscélidos , aparecieron hace unos trescientos millones de años durante el Carbonífero tardío . ^{[ 1 ]} Todos los diápsidos, excepto los más primitivos del clado Araeoscelidia, suelen ubicarse en el clado Neodiapsida , que apareció durante el Pérmico siguiente . Los diápsidos son extremadamente diversos y, en un sentido cladístico, incluyen a las aves y a todos los grupos de reptiles modernos, incluidas las tortugas (que son físicamente anápsidas ), que históricamente se pensaba que estaban fuera del grupo. ^{[ 2 ]} Estudios recientes han cuestionado la relación de Araeoscelidia con Neodiapsida, y los análisis cladísticos sugieren que la condición diápsida de los araeoscélidos evolucionó independientemente de los neodiápsidos. ^{[ 3 ]}

Todos los reptiles y aves modernos se ubican dentro del subclado neodiápsido Sauria . Aunque algunos diápsidos han perdido uno o ambos orificios (lagartos y tortugas), o tienen un cráneo muy reestructurado (aves modernas), aún se clasifican como diápsidos según su ascendencia. Existen al menos 17 084 especies de animales diápsidos: 9 159 aves, ^{[ 4 ]} y 7 925 serpientes, lagartos, tuátaras , tortugas y cocodrilos. ^{[ 5 ]}

Los diápsidos se caracterizan por tener (al menos ancestralmente) dos pares de fenestras temporales superiores e inferiores (aberturas) en la parte posterior del cráneo. Los neodiápsidos se distinguen por la evolución de una fenestra temporal superior, ya que en los reptiles más antiguos estrechamente relacionados con los neodiápsidos ya está presente una fenestra temporal inferior. ^{[ 3 ]} La presencia de una barra temporal inferior cerrada (también conocida como arcada temporal) que encierra la parte inferior de la fenestra temporal inferior mediante la conexión del cuadradojugal y el yugal es muy variable en los neodiápsidos, incluso en los primeros miembros del grupo. ^{[ 6 ]}

Los neodiápsidos poseen un tímpano para la audición (un rasgo ancestral compartido con los millerétidos , con los que se agrupan en Parapleurota). En los neodiápsidos más primitivos (como los youngínidos ), el tímpano está sostenido por los huesos cuadrado , cuadradojugal y escamoso del cráneo, mientras que en los neodiápsidos no saurios más derivados (por ejemplo, los tangasáuridos ) y Sauria, está sostenido principalmente por el cuadrado solo. ^{[ 3 ]} Las sinapomorfías distintivas encontradas ancestralmente en los neodiápsidos incluyen un esternón osificado (óseo) , costillas presentes en al menos 13 o más de las vértebras caudales de la cola, y el hueso pisiforme de la mano con un tamaño mucho mayor que el cuarto metacarpiano . ^{[ 3 ] material suplementario}

Los neodiápsidos basales no saurios, como los youngínidos y los tangasáuridos, eran ancestralmente parecidos a lagartos, pero los neodiápsidos basales no saurios incluyen taxones acuáticos/anfibios ( Claudiosaurus y algunos tangasáuridos ) ^{[ 7 ]} , los Weigeltisauridae parecidos a lagartos planeadores ^{[ 8 ]} , así como los drepanosaurios parecidos a camaleones del Triásico ^{[ 9 ]} .

Los diápsidos se clasificaron originalmente como una de las cuatro subclases de la clase Reptilia , todas basadas en el número y la disposición de las aberturas en el cráneo. Las otras tres subclases eran Synapsida (una abertura en la parte baja del cráneo, para los "reptiles con características de mamíferos"), Anapsida (sin abertura craneal, incluyendo las tortugas y sus parientes) y Euryapsida (una abertura en la parte alta del cráneo, incluyendo muchos reptiles marinos prehistóricos). Con la llegada de la nomenclatura filogenética , este sistema de clasificación se modificó considerablemente. Hoy en día, a menudo no se considera a los sinápsidos como verdaderos reptiles, mientras que se descubrió que los Euryapsida eran una agrupación artificial de diápsidos que habían perdido una de sus aberturas craneales. Estudios genéticos y el descubrimiento de Pappochelys del Triásico han demostrado que esto también ocurre en las tortugas, que en realidad son diápsidos con importantes modificaciones. En los sistemas filogenéticos, las aves (descendientes de los reptiles diápsidos tradicionales) también se consideran miembros de este grupo.

Algunos estudios modernos sobre las relaciones entre reptiles han preferido usar el nombre "diápsido" para referirse al grupo corona de todos los reptiles diápsidos modernos, pero no a sus parientes extintos. Sin embargo, muchos investigadores también han favorecido una definición más tradicional que incluye a los araeoscélidos prehistóricos . En 1991, Laurin definió Diapsida como un clado , "el ancestro común más reciente de los araeoscélidos, lepidosaurios y arcosaurios , y todos sus descendientes". ^{[ 10 ]}

El clado Neodiapsida fue definido filogenéticamente por Laurin en 1991. Lo definió como el clado basado en ramas que contiene a todos los animales más estrechamente relacionados con " Younginiformes " (posteriormente, más específicamente, enmendado a Youngina capensis ) que con Petrolacosaurus (que representa a Araeoscelidia ). ^{[ 11 ]} Los neodiápsidos más antiguos conocidos, como Orovenator, datan del Pérmico Temprano , hace unos 290 millones de años. ^{[ 12 ]}

Todos los estudios genéticos han respaldado la hipótesis de que las tortugas son reptiles diápsidos cladísticamente a pesar de ser anápsidas morfológicamente, y la mayoría las sitúa más estrechamente relacionadas con los arcosaurios actuales (incluidos cocodrilos y aves) que con los lepidosaurios (lagartos, serpientes, etc.). ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} . Estudios morfológicos recientes han encontrado un sólido respaldo para una relación tortuga-arcosaurio, formando Archelosauria. ^{[ 17 ]}

Los reptiles y aves modernos se ubican dentro del subclado neodiápsido Sauria , definido como el último ancestro común de Lepidosauria (que incluye lagartos, serpientes y el tuátara) y Archosauria (que incluye cocodrilos y dinosaurios, incluidas las aves, entre otros) ^{[ 18 ]} . Sin embargo, con el creciente apoyo a la ubicación de las tortugas entre otros reptiles vivos, 'Sauria' se convierte en sinónimo de Reptilia según el PhyloCode.

Un análisis cladístico de Laurin y Piñeiro (2017) recupera a Parareptilia como parte de Diapsida, con pareiasaurios, tortugas, millerétidos y procolofonoideos recuperados como más derivados que el diápsido basal Younginia . ^{[ 19 ]} Un estudio de 2020 de David P. Ford y Roger BJ Benson también recuperó a Parareptilia como profundamente anidado dentro de Diapsida, como el grupo hermano de Neodiapsida. Unificaron esta relación entre Parareptilia y Neodiapsida en el nuevo clado Neoreptilia , definiéndolo como el último ancestro común y todos los descendientes de Procolophon trigoniceps y Youngina capensis . ^{[ 20 ]} Sin embargo, esto excluye a los mesosaurios , que se encontraron basales entre los saurópsidos. ^{[ 20 ]} Otros estudios recientes han encontrado la disposición más tradicional de los parareptiles fuera de Diapsida. ^{[ 18 ]}

La posición de los grupos de reptiles marinos mesozoicos altamente derivados Thalattosauria , Ichthyosauromorpha y Sauropterygia dentro de Neodiapsida es incierta, y pueden estar dentro de Reptilia corona. ^{[ 18 ] [ 21 ]}

En estudios desde principios de la década de 2020 en adelante, se ha encontrado que Araeoscelidia no está relacionado con los neodiápsidos, ^{[ 22 ] [ 3 ] [ 23 ]} e incluso se recuperaron araeoscelidianos fuera de Sauropsida como amniotas basales en un estudio. ^{[ 18 ]} Otros estudios han encontrado en cambio a los araeoscelidianos como el clado divergente más temprano de reptiles del grupo total. ^{[ 3 ] [ 23 ]} En ambos casos, el término 'Diapsida' que abarca estrictamente un grupo de saurópsidos que incluye a los neodiápsidos y sus parientes cercanos no está respaldado, y se ha alentado el abandono de este término. ^{[ 3 ]}

• Paleontología de vertebrados : estudio científico de los vertebrados prehistóricos. 
• Synapsida – Clado de tetrápodos 
• Anápsido – Agrupación parafilética de reptiles 
• Euryapsida – Grupo de reptiles extintos 

• Datos relacionados con Diápsidos en Wikispecies
• Diapsida . Michel Laurin y Jacques A. Gauthier. Proyecto web Árbol de la Vida . 22 de junio de 2000.