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nódulo radicular

Diagrama simplificado de la relación entre la planta y las bacterias simbióticas (cian) en los nódulos radiculares. Los nódulos radiculares se encuentran en las raíces de las pl...

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Diagrama simplificado de la relación entre la planta y las bacterias simbióticas (cian) en los nódulos radiculares.

Los nódulos radiculares se encuentran en las raíces de las plantas , principalmente leguminosas , que forman una simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno . [ 1 ] En condiciones de limitación de nitrógeno , las plantas capaces forman una relación simbiótica con una cepa específica de bacterias del huésped conocida como rizobios [ 2 ] en leguminosas y cepas de actinobacterias del género Frankia en otras plantas nodulantes [ 3 ] . Este proceso ha evolucionado múltiples veces dentro de las leguminosas, así como en otras especies que se encuentran dentro del clado Rosid [ 4 ] . Los cultivos de leguminosas incluyen frijoles , guisantes y soja .

Dentro de los nódulos radiculares de las leguminosas, el nitrógeno gaseoso (N₂ ) de la atmósfera se convierte en amoníaco (NH₃ ) , que luego se asimila en aminoácidos (los componentes básicos de las proteínas), nucleótidos (los componentes básicos del ADN y el ARN , así como de la importante molécula energética ATP ) y otros constituyentes celulares como vitaminas , flavonoides y hormonas . Su capacidad para fijar nitrógeno gaseoso convierte a las leguminosas en un organismo agrícola ideal, ya que reduce su necesidad de fertilizantes nitrogenados. De hecho, un alto contenido de nitrógeno bloquea el desarrollo de los nódulos, ya que la planta no obtiene ningún beneficio al formar la simbiosis. La energía para la descomposición del nitrógeno gaseoso en el nódulo proviene del azúcar que se transloca desde la hoja (un producto de la fotosíntesis ). El malato, como producto de la descomposición de la sacarosa, es la fuente directa de carbono para el bacteroide. La fijación de nitrógeno en el nódulo es muy sensible al oxígeno. Los nódulos de las leguminosas albergan una proteína que contiene hierro llamada leghemoglobina , estrechamente relacionada con la mioglobina animal , para facilitar la difusión del oxígeno gaseoso utilizado en la respiración.

Simbiosis

El nitrógeno es el nutriente limitante más común en las plantas. Las leguminosas utilizan bacterias fijadoras de nitrógeno, específicamente rizobios simbióticos, en sus nódulos radiculares para contrarrestar esta limitación. Los rizobios convierten el nitrógeno gaseoso (N₂ ) en amoníaco (NH₃ ) en un proceso llamado fijación de nitrógeno . El amoníaco se asimila en nucleótidos , aminoácidos , vitaminas y flavonoides , esenciales para el crecimiento de la planta. Las células de la raíz convierten el azúcar en ácidos orgánicos, que luego suministran a los rizobios a cambio, estableciendo así una relación simbiótica entre los rizobios y las leguminosas.

Familia de las leguminosas

Las plantas que contribuyen a la fijación de N2 incluyen la familia de las leguminosas  ( Fabaceae  ), con taxones como el kudzu , los tréboles , la soja , la alfalfa , los lupinos , los cacahuetes y el rooibos . Contienen bacterias simbióticas llamadas rizobios dentro de los nódulos, que producen compuestos nitrogenados que ayudan a la planta a crecer y competir con otras plantas. Cuando la planta muere, el nitrógeno fijado se libera, poniéndolo a disposición de otras plantas, lo que ayuda a fertilizar el suelo . [ 5 ] [ 6 ] La gran mayoría de las leguminosas tienen esta asociación, pero algunos géneros (por ejemplo, Styphnolobium ) no la tienen. En muchas prácticas agrícolas tradicionales, los campos se rotan entre varios tipos de cultivos, que generalmente incluyen uno que consiste principalmente o totalmente en un cultivo leguminoso como el trébol, para aprovechar esto.

No leguminosas

Aunque la mayoría de las plantas capaces de formar nódulos radiculares fijadores de nitrógeno pertenecen a la familia de las leguminosas Fabaceae , existen algunas excepciones:

La capacidad de fijar nitrógeno no está presente universalmente en estas familias. Por ejemplo, de 122 géneros en Rosaceae , solo 4 géneros son capaces de fijar nitrógeno. Todas estas familias pertenecen a los órdenes Cucurbitales , Fagales y Rosales , que junto con las Fabales forman un clado fijador de nitrógeno (NFC) de eurosiformes . En este clado, las Fabales fueron el primer linaje en ramificarse; por lo tanto, la capacidad de fijar nitrógeno puede ser plesiomórfica y posteriormente perdida en la mayoría de los descendientes de la planta fijadora de nitrógeno original; sin embargo, puede ser que los requisitos genéticos y fisiológicos básicos estuvieran presentes en un estado incipiente en los últimos ancestros comunes de todas estas plantas, pero solo evolucionaron a una función completa en algunas de ellas [ 10 ] [ 11 ] :

Clasificación

Nódulos indeterminados que crecen en las raíces de Medicago italica.

En las leguminosas se han descrito dos tipos principales de nódulos: determinados e indeterminados. [ 12 ]

Los nódulos determinados se encuentran en ciertas tribus de leguminosas tropicales, como las de los géneros Glycine (soja), Phaseolus (frijol común) y Vigna , y en algunas leguminosas templadas como Lotus . Estos nódulos determinados pierden la actividad meristemática poco después de su formación, por lo que el crecimiento se debe a la expansión celular, dando como resultado nódulos maduros de forma esférica. Otro tipo de nódulo determinado se encuentra en una amplia gama de hierbas, arbustos y árboles, como Arachis ( cacahuete ). Estos siempre están asociados a las axilas de raíces laterales o adventicias y se forman tras una infección a través de grietas por donde emergen estas raíces, sin utilizar pelos radiculares . Su estructura interna es bastante diferente a la de los nódulos de tipo soja . [ 13 ]

Los nódulos indeterminados se encuentran en la mayoría de las leguminosas de las tres subfamilias, tanto en regiones templadas como en los trópicos. Se pueden observar en leguminosas Faboideae como Pisum (guisante), Medicago (alfalfa), Trifolium (trébol) y Vicia (veza), y en todas las leguminosas mimosoides como las acacias , y en las pocas leguminosas caesalpinioides noduladas como el guisante perdiz . Reciben el nombre de "indeterminados" porque mantienen un meristemo apical activo que produce nuevas células para el crecimiento durante la vida del nódulo. Esto da como resultado que el nódulo tenga una forma generalmente cilíndrica, que puede estar extensamente ramificada. [ 13 ] Debido a que crecen activamente, los nódulos indeterminados manifiestan zonas que delimitan diferentes etapas de desarrollo/simbiosis: [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Diagrama que ilustra las diferentes zonas de un nódulo radicular indeterminado (véase el texto).
  • Zona I: el meristemo activo . Aquí es donde se forma el nuevo tejido del nódulo, que posteriormente se diferenciará en las demás zonas del nódulo.
  • Zona II: la zona de infección . Esta zona está impregnada de filamentos de infección repletos de bacterias. Las células vegetales son más grandes que en la zona anterior y la división celular se detiene.
  • Zona III: la zona de fijación de nitrógeno . Cada célula de esta zona contiene una gran vacuola central y el citoplasma está lleno de bacteroides completamente diferenciados que fijan nitrógeno activamente . La planta proporciona a estas células leghemoglobina , lo que da como resultado un color rosa característico.
  • Zona IV: la zona senescente . Aquí, las células vegetales y su contenido bacteroides se degradan. La descomposición del componente hemo de la leghemoglobina produce un color verde visible en la base del nódulo.

Este es el tipo de nódulo más estudiado, pero los detalles difieren considerablemente en los nódulos del cacahuete y sus parientes, así como en otros cultivos importantes como el altramuz, donde el nódulo se forma tras la infección directa de rizobios a través de la epidermis y donde nunca se forman filamentos de infección. Los nódulos crecen alrededor de la raíz, formando una estructura similar a un collar. En estos nódulos y en el tipo de cacahuete, el tejido central infectado es uniforme, careciendo de las zonas no infectadas que se observan en los nódulos de la soja y muchos tipos indeterminados como los guisantes y los tréboles.

nódulo de la raíz del aliso
Nódulo radicular de aliso seccionado
Seccionado
Nódulo radicular completo del aliso
Entero

Los nódulos de tipo actinorrícico son estructuras marcadamente diferentes que se encuentran en plantas no leguminosas. En este tipo, las células derivadas de la corteza de la raíz forman el tejido infectado, y el prenódulo pasa a formar parte del nódulo maduro. A pesar de esta diferencia aparentemente importante, es posible producir tales nódulos en leguminosas mediante una sola mutación homeótica . [ 17 ]

Nodulación

Sección transversal de un nódulo radicular de soja . La bacteria Bradyrhizobium japonicum coloniza las raíces y establece una simbiosis fijadora de nitrógeno. Esta imagen de alta magnificación muestra parte de una célula con bacteroides individuales dentro de sus simbiosomas . En esta imagen se pueden observar el retículo endoplasmático, el dictiosoma y la pared celular.
Nódulos fijadores de nitrógeno en la raíz de un trébol.

Las leguminosas liberan compuestos orgánicos como metabolitos secundarios llamados flavonoides desde sus raíces, que atraen a los rizobios y que también activan los genes nod en las bacterias para producir factores nod e iniciar la formación de nódulos. [ 18 ] [ 19 ] Estos factores nod inician el rizado de los pelos radiculares . El rizado comienza con la punta del pelo radicular curvándose alrededor del Rhizobium . Dentro de la punta de la raíz, se forma un pequeño tubo llamado hilo de infección, que proporciona una vía para que el Rhizobium viaje hacia las células epidérmicas de la raíz a medida que el pelo radicular continúa curvándose. [ 20 ]

El rizado parcial puede lograrse incluso solo con el factor de rizo . [ 19 ] Esto se demostró mediante el aislamiento de factores de rizo y su aplicación a partes del pelo radicular. Los pelos radiculares se rizaron en la dirección de la aplicación, lo que demuestra la acción de un pelo radicular que intenta rizarse alrededor de una bacteria. Incluso la aplicación en raíces laterales provocó el rizado. Esto demostró que es el factor de rizo en sí, y no la bacteria, el que causa la estimulación del rizado. [ 19 ]

Cuando la raíz detecta el factor de nodulación, se producen una serie de cambios bioquímicos y morfológicos: se desencadena la división celular en la raíz para crear el nódulo, y el crecimiento del pelo radicular se redirige para enroscarse alrededor de las bacterias varias veces hasta encapsular completamente una o más bacterias. Las bacterias encapsuladas se dividen varias veces, formando una microcolonia . Desde esta microcolonia, las bacterias entran en el nódulo en desarrollo a través del hilo de infección, que crece a través del pelo radicular hacia la parte basal de la célula epidérmica y continúa hacia la corteza de la raíz ; luego son rodeadas por una membrana de simbiosoma derivada de la planta y se diferencian en bacteroides que fijan nitrógeno . [ 21 ]

La nodulación efectiva se produce aproximadamente cuatro semanas después de la siembra , y el tamaño y la forma de los nódulos dependen del cultivo. Cultivos como la soja o el cacahuete tendrán nódulos más grandes que las leguminosas forrajeras como el trébol rojo o la alfalfa, ya que sus necesidades de nitrógeno son mayores. El número de nódulos y su color interno indicarán el estado de fijación de nitrógeno en la planta. [ 22 ]

La nodulación está controlada por diversos procesos, tanto externos (calor, suelos ácidos, sequía, nitrato) como internos (autorregulación de la nodulación, etileno). La autorregulación de la nodulación [ 23 ] controla el número de nódulos por planta mediante un proceso sistémico que involucra la hoja. El tejido foliar detecta los primeros eventos de nodulación en la raíz a través de una señal química desconocida, y luego restringe el desarrollo de nódulos en el tejido radicular en desarrollo. Las quinasas receptoras con repeticiones ricas en leucina (LRR) (NARK en la soja ( Glycine max ); HAR1 en Lotus japonicus , SUNN en Medicago truncatula ) son esenciales para la autorregulación de la nodulación (AON). Las mutaciones que provocan la pérdida de función en estas quinasas receptoras de AON dan lugar a supernodulación o hipernodulación. A menudo, las anomalías en el crecimiento de la raíz acompañan a la pérdida de la actividad de la quinasa receptora de AON, lo que sugiere que el crecimiento de los nódulos y el desarrollo de la raíz están funcionalmente vinculados. Las investigaciones sobre los mecanismos de formación de nódulos mostraron que el gen ENOD40 , que codifica una proteína de 12 a 13 aminoácidos [41], se regula positivamente durante la formación de nódulos [3].

Conexión con la estructura de la raíz

Al parecer, los nódulos radiculares han evolucionado tres veces dentro de la familia Fabaceae , pero son raros fuera de ella. La propensión de estas plantas a desarrollar nódulos radiculares parece estar relacionada con su estructura radicular. En particular, una tendencia a desarrollar raíces laterales en respuesta al ácido abscísico podría permitir la evolución posterior de los nódulos radiculares. [ 24 ]

Estructuras nodulares

Algunos hongos producen estructuras nodulares conocidas como ectomicorrizas tuberculadas en las raíces de sus plantas hospedantes. Por ejemplo, Suillus tomentosus produce estas estructuras con su planta hospedante , el pino contorta ( Pinus contorta var. latifolia ). Se ha demostrado que estas estructuras, a su vez, albergan bacterias fijadoras de nitrógeno , que aportan una cantidad significativa de nitrógeno y permiten a los pinos colonizar suelos pobres en nutrientes. [ 25 ]

Véase también

Referencias

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  • Nódulos radiculares de leguminosas en el proyecto web Árbol de la Vida
  • Vídeo y comentarios sobre los nódulos radiculares del trébol blanco.