Reflejo vestíbulo-ocular

Además de estas vías directas, que impulsan la velocidad de rotación del ojo, existe una vía indirecta que genera la señal de posición necesaria para evitar que el ojo vuelva al centro cuando la cabeza deja de moverse. Esta vía es particularmente importante cuando la cabeza se mueve lentamente, ya que en este caso las señales de posición predominan sobre las de velocidad. David A. Robinson descubrió que los músculos oculares requieren este doble impulso de velocidad-posición y también propuso que debe originarse en el cerebro mediante la integración matemática de la señal de velocidad y el posterior envío de la señal de posición resultante a las motoneuronas. Robinson tenía razón: el "integrador neuronal" para la posición horizontal del ojo se encontró en el núcleo prepositus hypoglossi ^{[ 8 ]} en la médula oblongada, y el integrador neuronal para las posiciones verticales y torsionales del ojo se encontró en el núcleo intersticial de Cajal ^{[ 9 ]} en el mesencéfalo. Los mismos integradores neuronales también generan la posición del ojo para otros movimientos oculares conjugados, como las sacadas y el seguimiento suave .

El integrador tiene fugas , con un tiempo de fuga característico de 20 s. Por ejemplo, cuando el sujeto está sentado quieto y enfocado en un objeto, y de repente se apaga la luz, los ojos volverían a su posición neutra en unos 40 segundos, incluso mientras el sujeto intenta mantener el enfoque. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Por ejemplo, si la cabeza gira en el sentido de las agujas del reloj vista desde arriba, se envían impulsos excitatorios desde el canal semicircular derecho a través del nervio vestibular, pasando por el ganglio de Scarpa , hasta los núcleos vestibulares derechos del tronco encefálico. Desde estos núcleos, las fibras excitatorias se dirigen al núcleo del nervio abducens izquierdo. Allí, se proyectan y estimulan el músculo recto lateral del ojo izquierdo a través del nervio abducens. Además, mediante el fascículo longitudinal medial y los núcleos oculomotores , activan los músculos rectos mediales del ojo derecho. Como resultado, ambos ojos girarán en sentido contrario a las agujas del reloj.

Además, algunas neuronas del núcleo vestibular derecho estimulan directamente las motoneuronas del músculo recto medial derecho e inhiben el núcleo del nervio abducens derecho.

El VOR está controlado por un integrador neural. La neurona de cada canal semicircular horizontal se dispara a una frecuencia de${\displaystyle (90+0,4{\dot {H}})\;\mathrm {Hz} }$, dónde${\displaystyle {\dot {H}}}$es la velocidad angular horizontal detectada del canal semicircular. La motoneurona que controla los músculos horizontales del ojo se dispara a una frecuencia de${\displaystyle (4\;\mathrm {Hz/grados} )\theta +(1.0\;\mathrm {Hz/(grados/seg)} ){\dot {\theta }}}$, dónde${\displaystyle \theta }$es el ángulo de giro horizontal, y${\displaystyle {\dot {\theta }}}$es su velocidad angular horizontal. Los dos términos dan cuenta de la elasticidad y la viscosidad del tejido ocular. ^{[ 10 ]}

El momento de inercia rotacional del ojo es insignificante, ya que las personas que usan lentes de contacto lastradas que aumentan el momento de inercia rotacional casi 100 veces todavía tienen el mismo VOR (pág.  94 ^{[ 12 ]} ).

El reflejo vestíbulo-ocular debe ser rápido: para una visión nítida, el movimiento de la cabeza debe compensarse casi de inmediato; de lo contrario, la visión se asemeja a una fotografía tomada con mano temblorosa. Las señales se envían desde los canales semicirculares mediante solo tres neuronas, denominadas arco de tres neuronas . Esto da como resultado movimientos oculares que se retrasan menos de 10 ms con respecto al movimiento de la cabeza. ^{[ 13 ]} El reflejo vestíbulo-ocular es uno de los reflejos más rápidos del cuerpo humano.

Cuando una persona sigue el movimiento de algo con los ojos y la cabeza simultáneamente, el reflejo vestíbulo-ocular (RVO) resulta contraproducente para el objetivo de mantener la mirada y el ángulo de la cabeza alineados. Las investigaciones indican que existen mecanismos cerebrales para suprimir el RVO mediante la retroalimentación visual activa (retiniana) obtenida al observar el objeto en movimiento. ^{[ 14 ]} En ausencia de retroalimentación visual, como cuando el objeto pasa detrás de una barrera opaca, los humanos pueden seguir visualmente la posición aparente del objeto utilizando sistemas anticipatorios (extrarretinianos) en el cerebro, y el RVO también se suprime durante esta actividad. El RVO incluso puede suprimirse cognitivamente, como al seguir un objetivo imaginario con los ojos y la cabeza simultáneamente, aunque el efecto tiende a ser menos drástico que con la retroalimentación visual. ^{[ 15 ]}

La "ganancia" del VOR se define como el cambio en el ángulo del ojo dividido por el cambio en el ángulo de la cabeza durante el giro de la cabeza. Idealmente, la ganancia del VOR rotacional es 1,0. La ganancia del VOR horizontal y vertical suele ser cercana a 1,0, pero la ganancia del VOR torsional (rotación alrededor de la línea de visión) generalmente es baja. ^{[ 4 ]} La ganancia del VOR traslacional debe ajustarse a la distancia, debido a la geometría de la paralaje de movimiento. Cuando la cabeza se traslada, la dirección angular de los objetivos cercanos cambia más rápido que la dirección angular de los objetivos lejanos. ^{[ 6 ]}

Si la ganancia del reflejo vestíbulo-ocular (RVO) es incorrecta (diferente de 1), por ejemplo, debido a la debilidad de los músculos oculares o al uso de gafas nuevas, el movimiento de la cabeza provoca desplazamiento de la imagen en la retina, lo que resulta en visión borrosa. En estas condiciones, el aprendizaje motor ajusta la ganancia del RVO para producir un movimiento ocular más preciso. Esto se conoce como adaptación del RVO.

Las personas miopes que habitualmente usan gafas negativas tienen una menor ganancia del reflejo vestíbulo-ocular (RVO). Las personas hipermétropes o afáquicas que habitualmente usan gafas positivas tienen una mayor ganancia del RVO. Las personas que habitualmente usan lentes de contacto no muestran cambios en la ganancia del RVO. Es posible una adaptación monocular y disconjugada del RVO, por ejemplo, después de una parálisis de los músculos extraoculares . (p. 27 ^{[ 16 ]} ) 

La fase del VOR también puede adaptarse. ^{[ 17 ]}

El integrador oculomotor es un integrador con fugas , con un tiempo de fuga característico de aproximadamente 20 s. Si el tiempo de fuga es demasiado bajo, se produce algún tipo de adaptación para "corregir la fuga" y aumentar dicho tiempo. Se hipotetiza que el integrador con fugas está construido mediante un circuito de retroalimentación con una ganancia ligeramente inferior a 1, y que la adaptación se produce ajustando la ganancia de dicho circuito. Esta hipótesis se comprueba utilizando un tambor optocinético con un patrón especial que simula el efecto visual de un integrador oculomotor con fugas muy pronunciadas. Tras una hora de observación, el integrador se vuelve "antifugas", lo que significa que su valor crece exponencialmente incluso en ausencia de entrada. El movimiento ocular se convierte en retroalimentación positiva, lo que significa que si se encuentra ligeramente a la izquierda de un punto de fijación, se desviará aún más hacia la izquierda, y lo mismo ocurre con la derecha. También se acompaña de náuseas. ^{[ 18 ]} (p.  84 ^{[ 12 ]} )

El consumo de etanol puede alterar el VOR, reduciendo la agudeza visual dinámica. ^{[ 19 ]} En condiciones normales, la cúpula y la endolinfa tienen la misma densidad (ambas son aproximadamente iguales a la del agua). Después de ingerir etanol, este se difunde en la cúpula antes que en la endolinfa, porque está más cerca de los capilares sanguíneos. Esto hace que la cúpula se sienta temporalmente más ligera. En este estado, si una persona se acuesta con la mejilla derecha tocando el suelo, la cúpula en la oreja izquierda flotaría hacia la izquierda, creando una sensación ilusoria de rotación lenta de la cabeza de izquierda a derecha. Para compensar esto, el VOR mueve los ojos lentamente de derecha a izquierda, hasta que alcanza el límite, y entonces los ojos tiran rápidamente hacia la derecha (nistagmo). Este es el nistagmo posicional alcohólico , fase I (PAN I). La estimulación vestibular inusual también causó síntomas de mareo por movimiento: ilusiones de rotación corporal, vértigo y náuseas. Estos síntomas desaparecen en unos segundos después de adoptar una postura erguida. ^{[ 20 ]}

Después de un tiempo, la densidad de la cúpula y la endolinfa se igualan, eliminando el efecto de nistagmo. Una vez que el etanol se metaboliza por completo, la cúpula vuelve primero a su densidad normal, creando nistagmo en la dirección opuesta (PAN II) durante la resaca . ^{[ 20 ]}

Como se predijo, el consumo de agua pesada (1,1 de densidad del agua) tiene el efecto nistagmo exactamente opuesto en comparación con el consumo de etanol. Consumir una mezcla de agua pesada (${\displaystyle 4\;\mathrm {ml/kg} }$) y etanol (${\displaystyle 2\;\mathrm {ml/kg} }$) anula en gran medida el efecto. ^{[ 20 ]} La macroglobulinemia , o el consumo de glicerol (1,26 de densidad del agua), tienen efectos similares a los del agua pesada. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

Este reflejo se puede evaluar mediante la prueba de impulso cefálico rápido o prueba de Halmagyi-Curthoys , en la que se mueve la cabeza rápidamente hacia un lado con fuerza y ​​se comprueba si los ojos logran mantener la mirada fija en la misma dirección. Cuando la función del sistema de equilibrio derecho se ve reducida, ya sea por una enfermedad o un accidente, un movimiento rápido de la cabeza hacia la derecha deja de percibirse correctamente. En consecuencia, no se genera ningún movimiento ocular compensatorio y el paciente no puede fijar la mirada en un punto del espacio durante este movimiento rápido de la cabeza.

La prueba de impulso cefálico se puede realizar junto a la cama del paciente y utilizarse como herramienta de cribado para detectar problemas en el sistema vestibular. ^{[ 24 ]} También se puede diagnosticar mediante una prueba de impulso cefálico por vídeo (VHIT). En esta prueba diagnóstica, el paciente lleva unas gafas de alta sensibilidad que detectan cambios rápidos en el movimiento ocular. Esta prueba puede proporcionar información específica sobre el sistema vestibular y su función. ^{[ 25 ]}

Otra forma de evaluar la respuesta del reflejo vestíbulo-ocular (VOR) es mediante una prueba de reflejo calórico , que consiste en intentar inducir nistagmo (movimiento ocular compensatorio en ausencia de movimiento de la cabeza) vertiendo agua fría o caliente en el oído. También se dispone de irrigaciones calóricas bitérmicas, en las que se administra aire caliente y frío en el oído. ^{[ 26 ]}

El reflejo vestíbulo-ocular puede evaluarse mediante la prueba del reflejo calórico mencionada anteriormente ; esta prueba desempeña un papel importante en la confirmación del diagnóstico de muerte cerebral. En este proceso debe seguirse un código de buenas prácticas, concretamente el de la Academia de Colegios Reales de Medicina. ^{[ 27 ]}

Summary: Cervico-ocular reflex, also known by its acronym COR, involves the achievement of stabilization of a visual target,^[28] and image on the retina, through adjustments of gaze impacted by neck and, or head movements or rotations. The process works in conjunction with the vestibulo-ocular reflex (VOR).^[29] It is conspicuous in certain animals that cannot move their eyes much, such as owls.^[30]