The fovea centralis is a small, central pit composed of closely packed cones in the eye. It is located in the center of the macula lutea of the retina.[1][2]
The fovea is responsible for sharp central vision (also called foveal vision), which is necessary in humans for activities for which visual detail is of primary importance, such as reading and driving. The fovea is surrounded by the parafovea belt and the perifovea outer region.[2]
The parafovea is the intermediate belt, where the ganglion cell layer is composed of more than five layers of cells, as well as the highest density of cones; the perifovea is the outermost region where the ganglion cell layer contains two to four layers of cells, and is where visual acuity is below the optimum. The perifovea contains an even more diminished density of cones, having 12 per 100 micrometres versus 50 per 100 micrometres in the most central fovea. That, in turn, is surrounded by a larger peripheral area, which delivers highly compressed information of low resolution following the pattern of compression in foveated imaging.
Approximately half the nerve fibers in the optic nerve carry information from the fovea, while the remaining half carry information from the rest of the retina. The parafovea extends to a radius of 1.25 mm from the central fovea, and the perifovea is found at a 2.75 mm radius from the fovea centralis.[3]
The term fovea comes fromLatin fovea 'pit'.[4]
The fovea centralis was named by German histologistCarl Bergmann.[5]
Structure
La fóvea es una depresión en la superficie interna de la retina, de aproximadamente 1,5 mm de ancho, cuya capa de fotorreceptores está compuesta enteramente por conos y está especializada para lograr la máxima agudeza visual. Dentro de la fóvea se encuentra una región de 0,5 mm de diámetro llamada zona avascular foveal (un área sin vasos sanguíneos). Esto permite que la luz se perciba sin dispersión ni pérdida. Esta anatomía es responsable de la depresión en el centro de la fóvea. La fosa foveal está rodeada por el reborde foveal, que contiene las neuronas desplazadas desde la fosa. Esta es la parte más gruesa de la retina. [ 6 ]
La fóvea se encuentra en una pequeña zona avascular y recibe la mayor parte de su oxígeno de los vasos de la coroides , que atraviesa el epitelio pigmentario de la retina y la membrana de Bruch . La alta densidad espacial de conos, junto con la ausencia de vasos sanguíneos en la fóvea, explica la elevada agudeza visual en esta zona. [ 7 ]
El centro de la fóvea es la fovéola —de aproximadamente 0,35 mm de diámetro— o fosa central, donde solo se encuentran fotorreceptores de cono y prácticamente no hay bastones . [ 1 ] La fóvea central consta de conos muy compactos, más delgados y con una apariencia más parecida a la de un bastón que los conos de otras partes. Estos conos están muy densamente agrupados (en un patrón hexagonal ). Sin embargo, a partir de la periferia de la fóvea, aparecen gradualmente los bastones y la densidad absoluta de receptores de cono disminuye progresivamente.
En 2018, se volvió a investigar la anatomía de la fovéola y se descubrió que los segmentos externos de los conos foveolares centrales de los monos no son rectos y son el doble de largos que los de la parafóvea. [ 8 ]
Tamaño
El tamaño de la fóvea es relativamente pequeño en comparación con el resto de la retina. Sin embargo, es la única zona de la retina donde se puede alcanzar una visión 20/20 , y es donde se pueden distinguir los detalles finos y los colores. [ 9 ] [ 10 ]
Propiedades





- Mácula anatómica / mácula lútea / área central (clínica: polo posterior ):
- Diámetro = 5,5 mm (~3,5 diámetros de disco) (aproximadamente 18 grados de campo visual )
- Delimitado por las arcadas arteriales temporales superior e inferior.
- Tiene forma elíptica en sentido horizontal.
- Histológicamente, es la única región de la retina donde la GCL tiene más de una capa de células ganglionares.
- Aspecto amarillento = pigmentos lúteos ( xantofila y betacarotenoide ( betacaroteno ) en las capas nucleares externas hacia el interior.
- Perifóvea anatómica :
- Región entre la parafóvea (2,5 mm) y el borde de la mácula
- La GCL tiene entre 2 y 4 capas de células.
- 12 conos / 100 μm
- Parafóvea anatómica :
- Diámetro = 2,5 mm.
- GCL tiene más de 5 capas de células y la mayor densidad de conos.
- Fóvea anatómica / fóvea central (clínica: mácula)
- Área de depresión en el centro de la mácula lútea.
- Diámetro = 1,5 mm (~1 diámetro de disco) (aproximadamente 5 grados de campo visual )
- Zona avascular foveal (ZAF)
- Diámetro = 0,5 mm (aproximadamente 1,5 grados de campo visual )
- Aproximadamente igual a la fovéola
- fóvea anatómica (clínica: fóvea)
- Diámetro = 0,35 mm (aproximadamente 1 grado de campo visual )
- el piso central de la depresión de la fóvea centralis
- 50 conos / 100 μm
- Máxima agudeza visual
- Umbo anatómico
- Representa el centro preciso de la mácula [ 11 ]
- Diámetro = 0,15 mm
- Corresponde al reflejo luminoso clínico.
Función

En la fóvea de los primates (incluidos los humanos), la proporción de células ganglionares a fotorreceptores es de aproximadamente 2,5; casi todas las células ganglionares reciben información de un solo cono, y cada cono inerva entre una y tres células ganglionares. [ 12 ] Por lo tanto, la agudeza de la visión foveal está limitada únicamente por la densidad del mosaico de conos, y la fóvea es el área del ojo con mayor sensibilidad a los detalles finos. [ 13 ] Los conos en la fóvea central expresan opsinas sensibles a la luz verde y roja. Estos conos son las vías "en miniatura" que también sustentan las funciones de alta agudeza de la fóvea.
La fóvea se utiliza para la visión precisa en la dirección hacia donde apunta. Comprende menos del 1% del tamaño de la retina, pero ocupa más del 50% de la corteza visual del cerebro. [ 14 ] La fóvea solo ve los dos grados centrales del campo visual (aproximadamente el doble del ancho de la uña del pulgar con el brazo extendido). [ 15 ] [ 16 ] Si un objeto es grande y, por lo tanto, cubre un ángulo amplio, los ojos deben cambiar constantemente su mirada para dirigir posteriormente diferentes porciones de la imagen a la fóvea (como al leer ). La fijación foveal también se considera una forma manifiesta de atención que permite enfocar los recursos de procesamiento sensorial en las fuentes de información más relevantes. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Además, la visión foveada puede permitir acelerar el aprendizaje de tareas visuales específicas al ignorar el contexto irrelevante y centrarse solo en la información relevante con menor dimensionalidad. [ 21 ] [ 22 ]

Dado que la fóvea carece de bastones, no es sensible a la poca luz. Por lo tanto, para observar estrellas tenues, los astrónomos utilizan la visión periférica , mirando hacia el lado del ojo donde la densidad de bastones es mayor, lo que facilita la visibilidad de los objetos poco luminosos.
La fóvea tiene una alta concentración de los pigmentos carotenoides amarillos luteína y zeaxantina . Estos se concentran en la capa de fibras de Henle (axones fotorreceptores que se extienden radialmente desde la fóvea) y, en menor medida, en los conos. [ 24 ] [ 25 ] Se cree que desempeñan un papel protector contra los efectos de las altas intensidades de luz azul, que pueden dañar los conos sensibles. Los pigmentos también mejoran la agudeza visual de la fóvea al reducir su sensibilidad a las longitudes de onda cortas y contrarrestar el efecto de la aberración cromática . [ 26 ] Esto también se acompaña de una menor densidad de conos azules en el centro de la fóvea. [ 27 ] La máxima densidad de conos azules se produce en un anillo alrededor de la fóvea. En consecuencia, la máxima agudeza visual para la luz azul es menor que la de otros colores y se produce aproximadamente a 1° del centro. [ 27 ]
Tamaño angular de los conos foveales
En promedio, cada milímetro cuadrado (mm) de la fóvea contiene aproximadamente 147 000 células cono, [ 28 ] o 383 conos por milímetro. La distancia focal promedio del ojo, es decir, la distancia entre el cristalino y la fóvea, es de 17,1 mm. [ 29 ] A partir de estos valores, se puede calcular el ángulo de visión promedio de un solo sensor (célula cono), que es de aproximadamente 31,46 segundos de arco .
A continuación se muestra una tabla con las densidades de píxeles necesarias a diferentes distancias para que haya un píxel por cada 31,5 segundos de arco:
La densidad máxima de conos varía mucho entre individuos, de modo que no es raro encontrar valores máximos inferiores a 100 000 conos/mm² y superiores a 324 000 conos/mm². [ 30 ] Suponiendo distancias focales promedio, esto sugiere que los individuos con altas densidades de conos y óptica perfecta pueden resolver píxeles con un tamaño angular de 21,2 segundos de arco, lo que requiere valores de PPI al menos 1,5 veces superiores a los mostrados anteriormente para que las imágenes no aparezcan pixeladas.
Individuals with 20/20 (6/6 m) vision, defined as the ability to discern a 5x5 pixel letter that has an angular size of 5 arc minutes, cannot see pixels smaller than 60 arc seconds. In order to resolve a pixel the size of 31.5 and 21.2 arc seconds, an individual would need 20/10.5 (6/3.1 m) and 20/7.1 (6/2.1 m) vision, respectively. To find the PPI values discernible at 20/20, simply divide the values in the above table by the visual acuity ratio (e.g. 96 PPI / (20/10.5 vision) = 50.4 PPI for 20/20 vision).
Entoptic effects in the fovea
The presence of the pigment in the radially arranged axons of the Henle fiber layer causes it to be dichroic and birefringent[31] to blue light. This effect is visible through the Haidinger's brush when the fovea is pointed to a polarized light source.
The combined effects of the macular pigment and the distribution of short wavelength cones results in the fovea having a lower sensitivity to blue light (blue light scotoma). Though this is not visible under normal circumstances due to "filling in" of information by the brain, under certain patterns of blue light illumination, a dark spot is visible at the point of focus.[32] Also, if mixture of red and blue light is viewed (by viewing white light through a dichroic filter), the point of foveal focus will have a central red spot surrounded by a few red fringes.[32][33] This is called the Maxwell's spot after James Clerk Maxwell[34] who discovered it.
Bifoveal fixation
In binocular vision, the two eyes converge to enable bifoveal fixation, which is necessary for achieving high stereoacuity.
In contrast, in a condition known as anomalous retinal correspondence, the brain associates the fovea of one eye with an extrafoveal area of the other eye.
Other animals
La fóvea es una depresión en la superficie de la retina de muchos tipos de peces, reptiles y aves. Entre los mamíferos, se encuentra en su forma más desarrollada únicamente en los primates haplorrinos , aunque algunos lémures diurnos presentan una estructura foveal más rudimentaria . La fóvea retiniana adopta formas ligeramente diferentes en distintos tipos de animales. Por ejemplo, en los primates, los fotorreceptores de cono recubren la base de la fosa foveal; las células que en otras partes de la retina forman capas más superficiales se han desplazado de la región foveal durante la última etapa fetal y la primera etapa posnatal . Otras fóveas pueden mostrar solo una reducción del grosor de las capas celulares internas, en lugar de una ausencia casi total.
La mayoría de las aves tienen una sola fóvea, pero los halcones , las golondrinas , los colibríes y los martines pescadores tienen una fóvea doble. La segunda se llama fóvea temporal, que les permite seguir movimientos lentos. [ 35 ] La densidad de conos en la fóvea de un ave típica es de 400 000 conos por milímetro cuadrado, pero algunas aves pueden alcanzar una densidad de 1 000 000 de conos por milímetro cuadrado (por ejemplo, el busardo ratonero ). [ 36 ]
Imágenes adicionales
Ilustración que muestra las principales estructuras del ojo, incluida la fóvea.
Estructuras del ojo etiquetadas
Esta imagen muestra otra vista etiquetada de las estructuras del ojo.
Diagrama esquemático de la mácula lútea de la retina, que muestra la perifóvea, la parafóvea, la fóvea y la mácula clínica.
Fotografía del fondo de ojo que muestra la mácula como una mancha a la izquierda. El disco óptico es el área a la derecha donde convergen los vasos sanguíneos. La mancha gris y más difusa en el centro es un artefacto de sombra .
Véase también
Referencias
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