Tetanurae

Los tetanuros tienen dos morfologías craneales básicas. ^{[ 2 ]} El primer tipo de cráneo, típico en grandes terópodos como Allosaurus , es común dentro de los ceratosaurios y puede ser primitivo para los tetanuros. En este tipo, el cráneo es aproximadamente tres veces más largo que alto, con un hocico más romo y elaboraciones frecuentes como cuernos o espinas a lo largo de los lacrimales, nasales y frontales. ^{[ 2 ]} En el segundo tipo de cráneo, el cráneo es más bajo y más largo, con un techo craneal menos elaborado y un hocico más alargado. ^{[ 2 ]} Las características compartidas de los tetanuros incluyen la fenestra maxilar (una abertura en la fosa antorbital), una excavación neumática en el yugal y la posición de los dientes maxilares anterior a la órbita. ^{[ 3 ]} El cráneo posterior está poco modificado en los tetanuros, excepto dentro de Spinosauridae. La presencia de una hilera de dientes antorbitales en los tetanuros puede estar asociada con hábitos macropredadores. ^{[ 4 ]}

En el esqueleto postcraneal, los tetanuros transitan desde las morfologías terópodas más primitivas en los tetanuros basales hacia estados más derivados, similares a los de las aves, en los celurosaurios. ^{[ 2 ]} La mayoría de los tetanuros poseen huesos de muñeca especializados, ausencia o reducción del cuarto dedo de la mano, una escápula en forma de correa, colas rígidas y un proceso ascendente astragalar laminar. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 9 ]} Los tetanuros avanzados habrían poseído un sofisticado sistema pulmonar ventilado por sacos aéreos similar al de las aves y un sistema circulatorio avanzado. ^{[ 5 ] [ 9 ]} En los megalosáuridos y alosáuridos, la orientación de la cabeza femoral es anteromedial como en los ceratosaurios, pero en los aveterópodos esta orientación es completamente medial. ^{[ 2 ]} La morfología locomotora de los tetanuros es relativamente generalizada, con pocas variaciones entre taxones. ^{[ 2 ]}

Las manos de los tetanuros, a diferencia de las de los ceratosaurios estrechamente emparentados, carecen de un cuarto dedo. Los primeros tetanuros aún poseían el metacarpiano IV, pero era vestigial y ya no formaba parte de un dedo. La mano tridáctila se conservó en las aves. La evidencia del ceratosaurio basal Saltriovenator indica que los dedos de los tetanuros son I, II y III en lugar de II, III y IV. ^{[ 13 ]}

Los tetanuros basales fueron los primeros terópodos en alcanzar tamaños corporales verdaderamente gigantes, con taxones megalosauroideos y alosauroideos que pesaban más de 1 tonelada. ^{[ 2 ]} Las apariciones temporales secuenciales de gran tamaño corporal en clados subsiguientes sugieren un patrón de ciclos de tamaño, donde la extinción de las formas gigantes existentes permitió su reemplazo por un nuevo grupo de terópodos más parecido a las aves que luego también evolucionó a un tamaño corporal gigante. ^{[ 2 ]} Sin embargo, es posible que más de un tetanuro gigante existiera al mismo tiempo en el mismo paleoambiente, tal vez con variaciones en los hábitos alimenticios. Dentro de la mayoría de los clados de dinosaurios, el tamaño corporal tendía a aumentar con el tiempo a lo largo de un linaje según la regla de Cope . ^{[ 14 ]} Los terópodos celurosaurios son la excepción notable al patrón de aumentos de tamaño corporal. ^{[ 2 ]}

Tetanurae fue reconocido y nombrado por Gauthier en 1986. ^{[ 4 ]} El tetanuro no aviar descubierto más antiguo es Megalosaurus . ^{[ 2 ]} Durante un siglo después de la descripción de Megalosaurus , la mayoría de los grandes dinosaurios carnívoros se agruparon en serie en la familia Megalosauridae dentro del orden Theropoda. ^{[ 2 ]} En 1914, Friedrich von Huene separó las formas pequeñas y de constitución ligera en el infraorden Coelurosauria y los taxones más grandes en el infraorden Pachypodosauria. ^{[ 2 ]} Más tarde, transfirió los grandes taxones carnívoros al nuevo infraorden Carnosauria, que llegó a incluir a todos los carnívoros de gran cuerpo conocidos, excepto Ceratosaurus . ^{[ 2 ]} La disposición basada en el tamaño persistió hasta Gauthier, quien redefinió Carnosauria y Coelurosauria basándose en nuevos análisis cladísticos, pero conservó los términos. ^{[ 4 ]} Gauthier definió a Coelurosauria como un taxón que comprende aves y terópodos más cercanos a las aves que a Carnosauria, y enumeró dentro de Carnosauria varios taxones de terópodos de gran tamaño, pero no definió formalmente el grupo. ^{[ 4 ]} Muchos de estos carnosaurios originales han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuros primitivos, y Carnosauria ahora se ha definido como Allosaurus y todos los aveterópodos más cercanos a Allosaurus que a las aves. ^{[ 15 ]}

Los estudios cladísticos iniciales respaldaron la disposición de los megalosaurios primitivos como grupos externos en serie de un clado de alosáuridos, seguidos por los celurosaurios. Estudios posteriores han descubierto que muchos de estos tetanuros basales formaron un verdadero clado, denominado Megalosauroidea o, alternativamente, Spinosauroidea. ^{[ 2 ]}

La filogenia actual coincide en un grupo monofilético de Tetanurae que incluye una serie de taxones basales generalmente de gran tamaño fuera de un grupo monofilético de Coelurosauria. ^{[ 2 ]} Los celofisoides son basales a Tetanurae, con Ceratosauria formando un taxón hermano que divergió durante el Triásico tardío. ^{[ 3 ]}

Tras su aparición inicial, los Tetanurae se diversificaron en dos clados principales: Spinosauroidea o Megalosauroidea y Avetheropoda o Neotetanurae. ^{[ 15 ]} Se cree que Spinosauroidea representa a los Tetanurae basales. En el nodo Neotetanurae/Avetheropoda, los alosáuridos se separaron de los Coelurosauria. Tyrannosauridae se ha ubicado dentro de Coelurosauria. Los alosáuridos y sus parientes más cercanos forman una Carnosauria reconstituida. ^{[ 2 ]} Persiste el debate sobre si los alosáuridos forman un clado con los espinosauroideos/megalosauroideos, si Allosauroidea pertenece a Avetheropoda con Coelurosauria o forma un taxón hermano de Megalosauroidea, y si Megalosauroidea forma un clado válido. ^{[ 2 ]}

Aunque muchos análisis filogenéticos encontraron tetanuros basales que estaban fuera tanto de Megalosauroidea como de Avetheropoda, la dicotomía central se nombró recién en 2012. Carrano, Benson y Sampson (2012) denominaron a ese clado Orionides y lo definieron como el nodo que comprende Megalosauroidea , Avetheropoda, su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. ^{[ 2 ]} En 2015, Hendrickx, Hartman y Mateus aclararon esta definición, especificándola como el clado menos inclusivo que incluye a Allosaurus fragilis , Megalosaurus bucklandii y Passer domesticus . ^{[ 16 ]}

El nombre del clado "Orionides" fue establecido por primera vez por Matthew T. Carrano, Roger BJ Benson y Scott D. Sampson en 2012. Deriva de Orión , el cazador gigante de la mitología griega, en referencia al gran tamaño y al carnivorismo de los orionidos basales . El nombre también alude al nombre alternativo de la constelación de Orión , Alektropodion, que significa "pie de gallo". ^{[ 2 ]}

El clado más pequeño, Avetheropoda, fue nombrado por Gregory S. Paul en 1988, ^{[ 17 ]} y fue definido por primera vez como un clado por Currie y Padian en 1997, para incluir a Allosaurus , las aves modernas y otros animales descendientes de su ancestro más reciente. En 1999, Paul Sereno nombró otro grupo, Neotetanurae , para el clado que contiene a Allosauroidea y Coelurosauria , y excluye a otros tetanuros como los megalosauroideos , ^{[ 18 ]} pero esta definición se publicó un poco más tarde. En muchos artículos se recupera un Avetheropoda monofilético; sin embargo, hallazgos recientes sugieren un modelo de Carnosauria monofilético con alosauroideos y megalosauroideos como parientes más cercanos entre sí en lugar de alosauroideos y celurosaurios. ^{[ 19 ]}

El cladograma que se presenta a continuación sigue un análisis filogenético publicado por Zanno y Makovicky en 2013. ^{[ 10 ]}

En 2019, Rauhut y Pol describieron a Asfaltovenator vialidadi , un alosauroide basal que presenta un mosaico de características primitivas y derivadas observadas dentro de Tetanurae. Su análisis filogenético encontró que los Megalosauroidea tradicionales representan un grado basal de carnosaurios, parafilético con respecto a Allosauroidea. ^{[ 20 ]}

La historia biogeográfica de los Tetanurae no aviares abarca más de 110 millones de años y todos los continentes. ^{[ 2 ]} La presencia de linajes importantes antes de la fragmentación de Pangea implica una amplia dispersión de estos clados, y las ausencias posteriores indican extinciones regionales o fallos en la dispersión. ^{[ 2 ]} La densidad de muestreo actual es insuficiente para proporcionar un análisis detallado de la evolución biogeográfica de los Tetanurae. ^{[ 2 ]}

Tetanurae y Ceratosauria probablemente divergieron durante el Triásico tardío, hace más de 200 millones de años. A principios del Jurásico, aparecen fósiles de Tetanurae en el registro fósil y alcanzaron una distribución global a mediados del Jurásico. ^{[ 2 ]} A finales del Jurásico, el registro fósil demuestra la presencia generalizada de múltiples clados tanto dentro de los megalosauroideos como de los aveterópodos. ^{[ 2 ]} Los Megalosauroidea contenían una alta diversidad con dos clados jurásicos, Piatnitzkysauridae y Megalosauridae, así como los Spinosauridae del Cretácico. ^{[ 2 ]} La evolución de los Tetanura parece exhibir olas de diversificación, aunque esto puede deberse a un muestreo desigual. ^{[ 2 ]} Durante el Jurásico Tardío y el Cretácico Temprano, los grandes espinosáuridos y alosáuridos prosperaron, pero estos últimos posiblemente se extinguieron antes del final del Cretácico debido al evento del límite Cenomaniense-Turoniense , mientras que los espinosáuridos se conocen desde el Santoniense. Poco después, el nicho de depredador ápice terrestre fue ocupado por ceratosaurios y tiranosáuridos, que dominaron los ecosistemas terrestres del Cretácico terminal. ^{[ 10 ]} Los celurosaurios persistieron hasta el final de la Era Mesozoica. ^{[ 10 ]} Las aves modernas son los únicos representantes vivos de los Tetanurae. ^{[ 10 ]}