Saltriovenator

Saltriovenator (que significa " cazador de Saltrio ") es un género de dinosaurio ceratosaurio que vivió durante el Sinemuriense del Jurásico Inferior en lo que hoy es Italia . Laúnica especie tipo es Saltriovenator zanellai ; en el pasado, la especie era conocida con el nombre informal de "saltriosaurio". Aunque aún no se ha descubierto un esqueleto completo, se cree que Saltriovenator era un gran carnívoro bípedo similar a Ceratosaurus .

El 4 de agosto de 1996, el paleontólogo aficionado Angelo Zanella descubrió los primeros restos de Saltriovenator mientras buscaba ammonites en la cantera de mármol de Salnova , en Saltrio , al norte de Italia. Zanella ya trabajaba para el Museo Cívico de Historia Natural de Milán , institución que, tras ser informada del hallazgo, envió un equipo para investigarlo. Cristiano Dal Sasso y los voluntarios del Grupo Paleontológico de Besano, bajo la dirección de Giorgio Teruzzi , lograron rescatar varios bloques de tiza que contenían huesos visibles. Poco antes de su descubrimiento, el esqueleto había sido destruido por explosivos utilizados en la cantera para romper las capas de mármol. Los bloques que se habían asegurado se sumergieron en un baño de ácido fórmico durante 1800 horas para liberar los huesos. ^{[ 1 ]} Inicialmente, se informó de la recolección de 119 fragmentos óseos en total; ^{[ 2 ] [ 3 ]} posteriormente, esta cifra aumentó a 132. Sin embargo, la mayoría no se pueden identificar con exactitud. ^{[ 1 ]}

En el año 2000, el museo inauguró una exposición especial de los huesos. En esta ocasión, Dal Sasso le dio provisionalmente al dinosaurio, ahora considerado una especie nueva para la ciencia, el nombre italiano Saltriosauro . Aunque este nombre se ha latinizado ocasionalmente como "Saltriosaurus", incluso en la literatura científica, tanto en su forma italiana como latina siguió siendo un nomen nudum inválido . ^{[ 1 ]}

In December 2018, Dal Sasso, Simone Maganuco and Andrea Cau named and described the specimen as the type speciesSaltriovenator zanellai. The generic name combines a reference to Saltrio with Latin, venator, "hunter", a common suffix in the names of theropods. The authors pointed out that a venator is also a type of Roman gladiator. The specific name honours Zanella. Because the article was published in an electronic publication, Life Science Identifiers were necessary to make the name valid. These are 8C9F3B56-F622-4C39-8E8B-C2E890811E74 for the genus and BDD366A7-6A9D-4A32-9841-F7273D8CA00B for the species. Saltriovenator is the third dinosaur named from Italy, the first from the Alps and the second theropod from Italy, after Scipionyx.^[1]

The holotype, MSNM V3664, was found in a layer of the Saltrio Formation dating from the earliest early Sinemurian, 199 million years old. It consists of a fragmentary skeleton with a lower jaw. About 10% of the skeleton has been discovered, including a tooth, a right splenial, a right prearticular, a neck rib, fragments of the dorsal ribs and scapulae, a well preserved but incomplete furcula, humeri, metacarpal II, phalanx II-1, phalanx III-1, phalanx III-2, manual ungual III, a distal tarsal III, a distal tarsal IV and the proximal second to fifth metatarsals. The holotype individual likely died on the shores of an ancient beach before being washed out to sea. After death, the skeletal remains suffered from prolonged transport, during which many bones were lost and the remaining ones highly fragmented.^[1]

Aunque Saltriovenator no era acuático, el ambiente en el que se depositó el cadáver probablemente era pelágico , a juzgar por los ammonites asociados . La localidad también es rica en crinoideos , gasterópodos , bivalvos , braquiópodos y briozoos . ^{[ 4 ]} La deposición ocurrió en una pendiente entre una plataforma carbonatada poco profunda y una cuenca más profunda. Diversos arañazos, surcos y estrías indican que el cadáver fue carroñeado por invertebrados marinos. El espécimen representa un individuo subadulto, cercano a su tamaño máximo, cuya edad se ha estimado en veinticuatro años. ^{[ 1 ]}

Debido a la naturaleza fragmentaria de los restos, fue imposible medir directamente el tamaño del animal. Por lo tanto, los autores de la descripción compararon los fósiles con los de dos terópodos de un volumen aproximadamente similar. Comparando con los elementos esqueléticos de MOR 693, un espécimen de Allosaurus fragilis , concluyeron de manera conservadora que el individuo holotipo de Saltriovenator tenía al menos siete u ocho metros de largo. Esto convertiría a Saltriovenator en el terópodo más grande conocido que vivió antes de la etapa Aaleniense , un 25 % más largo que Ceratosaurus del Jurásico tardío. Comparando con el propio Ceratosaurus , resultó una longitud corporal de 730 centímetros, una altura de cadera de 220 centímetros y una longitud de cráneo de ochenta centímetros. La longitud del fémur habría sido entonces de unos ochenta a ochenta y siete centímetros, lo que indica un peso corporal de 1160 a 1524 kilogramos. Otro método consistió en extrapolar a partir de la longitud conocida de la extremidad anterior. Aplicando la proporción habitual de las extremidades, se obtuvo una longitud de la extremidad posterior de 198 centímetros. El fémur habría medido entonces entre 822 y 887 milímetros de largo, lo que indicaría un peso de entre 1269 y 1622 kilogramos. ^{[ 1 ]}

La posición sistemática precisa de Saltriovenator ha sido tradicionalmente incierta, pero se sabe que es un terópodo . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Dal Sasso lo atribuyó originalmente a los Tetanurae ^{[ 5 ]} Posteriormente consideró que podría representar un alosauroide , aunque en cualquier caso sería anterior a otros miembros de los clados en aproximadamente 20-30 millones de años. ^{[ 6 ]} Benson lo consideró un miembro de Coelophysoidea en su revisión de Magnosaurus . ^{[ 7 ] [ 8 ]} La presencia de una fúrcula ^{[ 6 ]} puede apoyar su ubicación como tetanuro, aunque se han reportado fúrculas en celofisoides. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

El artículo descriptivo de 2018 realizó un extenso análisis filogenético y determinó que se trataba de un ceratosaurio basal , el taxón hermano de Berberosaurus . ^{[ 1 ]} El análisis filogenético es el siguiente:

Saltriovenator fue encontrado en un ambiente marino abierto, donde probablemente fue arrastrado desde el continente más cercano, siendo carroñeado por invertebrados como lo demuestra la presencia de Sedilichnus sp. en los huesos. ^{[ 1 ]} Este ambiente deposicional, parte de la Formación Saltrio, se considera como parte de una pendiente proximal o rampa que probablemente era una zona submareal abierta alcanzada por los efectos de olas de tormenta y con corrientes de fondo constantes. ^{[ 1 ]} Durante el Hettangiense tardío al Sinemuriense temprano, la Cuenca de Lombardía occidental formó parte del área de los Alpes del Sur , margen pasivo de Adria y formó parte de un sistema de rift en evolución vinculado al Tetis occidental , donde la tectónica de horst y graben creó plataformas someras alternas y fosas en subsidencia. ^{[ 11 ]} Elevaciones estructurales como Monte Campo dei Fiori, el abultamiento de Varese -Arbostora y Monte Nudo definieron la arquitectura de la cuenca, produciendo plataformas carbonatadas someras, tierra emergente y depocentros en subsidencia. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Se conocen áreas emergidas cercanas en Briançonnais con el “Siderolitico” rico en bauxita vinculado a una larga fase de emersión ( Ladiniense - Batoniense ) y Tauern Occidental con esquistos grafitosos y cuarcitas y mármol arenoso, apuntando en general al sector lombardo actuando como un posible puente terrestre con Laurasia, conectado con la Formación Calcari Grigi di Noriglio en la Plataforma carbonatada de Trento, basado en huellas de terópodos de tamaño similar a Saltriovenator . ^{[ 14 ]} El principal terreno interior era el sistema paleoalto de Malossa-Zandobbio en la llanura del Po , unido con el área de Saltrio por un cinturón regional de bloques positivos. ^{[ 15 ]} Estas alturas, si se asumen como una sola unidad, probablemente obtuvieron 1000-3000 km² de terreno expuesto intermitentemente. ^{[ 16 ]} En Castello Cabiaglio -Orino se observan indicadores de condiciones subaéreas : paleosuelos gruesos de " terra rossa " desarrollados directamente sobre la Caliza Zu del Rhaetiense , que muestran rizolitos , estructuras alveolares y diagénesis meteórica. ^{[ 11 ]} Los conjuntos palinológicos de estos horizontes indicanBosques dominados por Hirmeriellaceae y sotobosque de helechos Lycopsid , así como Characeae potenciales , adaptados a entornos pantanosos o estancados en un clima tropical subhúmedo . ^{[ 11 ] [ 17 ]} Estas tierras emergidas bordeaban una bahía en forma de golfo, abierta hacia el norte, donde plataformas carbonatadas marinas someras se alternaban con cuencas de rápida subsidencia. ^{[ 18 ]} Hacia el Sinemuriense temprano, el afloramiento de Arbostora se sumergió en un mar abierto poco profundo (pendiente de rampa), todavía bordeado al sur y suroeste por tierra emergida sostenida por arenas terrígenas de rocas ígneas/metamórficas erosionadas y plantas terrestres en las calizas. ^{[ 11 ] [ 19 ]} Este terópodo fue probablemente el depredador más grande de la región. ^{[ 1 ]}

• Cronología de la investigación sobre los ceratosaurios