Ornitofilia

La ornitofilia o polinización por aves es la polinización de plantas con flores por aves . Esta asociación, a veces (pero no siempre) coevolutiva , se deriva de la polinización por insectos ( entomofilia ) y está particularmente bien desarrollada en algunas partes del mundo, especialmente en los trópicos, el sur de África y en algunas cadenas de islas. ^{[ 1 ]} La asociación implica varias adaptaciones distintivas de las plantas que forman un " síndrome de polinización ". Las plantas suelen tener flores coloridas, a menudo rojas, con estructuras tubulares largas que contienen abundante néctar y orientaciones de los estambres y el estigma que aseguran el contacto con el polinizador. Las aves involucradas en la ornitofilia tienden a ser nectarívoras especializadas con lenguas en forma de cepillo y picos largos, que son capaces de volar estacionarias o lo suficientemente ligeras como para posarse en las estructuras florales.

Las adaptaciones de las plantas para la ornitofilia se pueden agrupar principalmente en aquellas que atraen y facilitan la transferencia de polen por las aves, y aquellas que excluyen a otros grupos, principalmente insectos, ^{[ 4 ]} protegiendo contra el "robo" de néctar y polen. ^{[ 5 ]} Los óvulos de las flores para aves también tienden a tener adaptaciones que los protegen del daño durante la búsqueda vigorosa de alimento por los duros picos de las aves. ^{[ 6 ]}

Uno de los patrones de adaptación generales es el color rojo de las flores en muchas especies de plantas. Los polinizadores, las aves, son tetracromáticos , y un tipo de cono único posee una opsina específica para detectar luz de longitud de onda larga (por debajo de aproximadamente 600  nm). ^{[ 7 ]} Por lo tanto, las aves tienen fotorreceptores rojos y son sensibles al color rojo, y las flores rojas pueden tener un fuerte contraste con el fondo de hojas verdes. Una mayor atracción de las aves es, por lo tanto, la razón principal de la adaptación al color rojo. Además, las flores de especies generalistas polinizadas por aves del Nuevo Mundo tienen colores rojos más puros que las del Viejo Mundo , que a menudo presentan un pico de reflectancia secundario alrededor de la región de longitud de onda más corta. El pico secundario reduce el contraste del color rojo con el fondo y la evitación de insectos (mayor riesgo de robo de néctar), disminuyendo la eficiencia de la polinización. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Las flores de las especies de plantas polinizadas por aves generalistas difieren de las polinizadas por aves especializadas, como los colibríes o los nectarínidos, por carecer de tubos de corola largos y tener estambres sobresalientes en forma de cepillo. ^{[ 10 ]} La mayoría de las flores polinizadas por aves son rojas y tienen mucho néctar. También tienden a ser inodoras. ^{[ 11 ]} Las flores con polinizadores generalistas tienden a tener néctar diluido, pero aquellas que tienen polinizadores especializados como colibríes o nectarínidos tienden a tener néctar más concentrado. ^{[ 12 ] [ 13 ]} El néctar de las flores ornitófilas varía en su composición de azúcares, siendo las hexosas altas en las especies polinizadas por paseriformes , mientras que las polinizadas por insectos tienden a ser ricas en sacarosa. Sin embargo, las flores polinizadas por colibríes tienden a ser ricas en sacarosa. ^{[ 14 ]}

Diferentes plantas también han desarrollado adaptaciones específicas para la polinización por aves. Muchas plantas de la familia Loranthaceae tienen flores explosivas que dispersan polen sobre las aves que se alimentan cerca de ellas. Se asocian principalmente con los pájaros floreros de la familia Dicaeidae . ^{[ 15 ]} En Australia, algunas especies de Banksia tienen flores que se abren en respuesta a la acción de las aves, reduciendo así el desperdicio de polen. ^{[ 16 ]} En los bosques secos tropicales del sur de la India, se encontró que las flores ornitófilas florecen principalmente en la estación seca y cálida. ^{[ 17 ]} Calceolaria uniflora , una especie de Scrophularaceae de Sudamérica, tiene un apéndice carnoso especial en el labio inferior de la flor que es rico en azúcar. De este se alimenta la agachadiza menor ( Thinocorus rumicivorus ) y, en el proceso, las aves se cepillan la cabeza con polen y lo transfieren a otras flores. ^{[ 18 ]}

La babiana cola de rata ( Babiana ringens ) produce un tallo fuerte dentro de la inflorescencia que sirve de percha para el colibrí malaquita cuando visita la flor. ^{[ 19 ]} Las heliconias tienen filamentos pegajosos especiales que ayudan a la adhesión del polen a estructuras lisas como el pico de un colibrí. ^{[ 20 ]} Algunas orquídeas africanas del género Disa tienen polinarios que se adhieren a las patas de los colibríes que las visitan. ^{[ 21 ]}

Las plantas necesitan protegerse de que el néctar y el polen sean extraídos por animales no polinizadores. ^{[ 22 ]} Estos animales a veces se clasifican como ladrones, que simplemente extraen recursos sin polinizar, y asaltantes, que dañan la flor para acceder a los recursos. Las flores especializadas para la polinización por aves de pico largo pueden ser especialmente vulnerables al robo. ^{[ 23 ]} Por ejemplo, algunas abejas y aves que no pueden alcanzar los largos tubos de las flores polinizadas por aves simplemente perforan la flor en la base para obtener néctar, sin polinizar. ^{[ 24 ]}

Las principales familias de aves especializadas en la alimentación de néctar que participan en la ornitofilia son los colibríes ( Trochilidae ), los nectarínidos ( Nectariniidae ) y los melifágidos ( Meliphagidae ). Otros grupos importantes de aves incluyen las familias Icteridae , los mieleros ( Thraupidae , Carduelinae ), los ojiblancos ( Zosteropidae ) y los pájaros azucareros sudafricanos ( Promeropidae ). Las aves pueden obtener néctar posándose o revoloteando, siendo esta última práctica más común en los colibríes y los nectarínidos. Dentro de los colibríes, se observan dos tipos de forrajeo: los colibríes ermitaños no territoriales, que forrajean a mayores distancias, y los colibríes territoriales no ermitaños. ^{[ 5 ]}

Los colibríes tienen la capacidad de digerir la sacarosa, a diferencia de muchos paseriformes que prefieren las hexosas (fructosa y glucosa). Los estorninos y sus parientes evitan por completo la sacarosa. ^{[ 25 ]} Las aves que se alimentan de néctar suelen tener un mecanismo para excretar rápidamente el exceso de agua. Pueden tener que beber de cuatro a cinco veces su masa corporal de líquido durante el día para obtener suficiente energía. ^{[ 26 ]} Los colibríes son capaces de excretar desechos nitrogenados en forma de amoníaco, ya que pueden permitirse una mayor pérdida de agua que las aves que se alimentan de fuentes de alimento con bajo contenido de humedad. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Los colibríes y los pájaros sol también tienen adaptaciones anatómicas y fisiológicas especiales que les permiten excretar rápidamente el exceso de agua. Los colibríes también pueden desactivar su función renal por la noche. ^{[ 29 ]}

En algunas aves, como los ojiblancos, el polen que las plantas depositan en la frente puede aumentar el desgaste de estas plumas, lo que conlleva una mayor muda y reemplazo. ^{[ 30 ]}

Alrededor de 7000 especies de plantas neotropicales son polinizadas por colibríes ^{[ 31 ]} en contraste con aproximadamente 129 especies de plantas norteamericanas que han desarrollado asociaciones ornitófilas. ^{[ 32 ]} Casi una cuarta parte de las 900 especies del género Salvia son polinizadas por aves en América Central y del Sur, y algunas también se encuentran en Sudáfrica. ^{[ 33 ]} La China tropical y los países indochinos adyacentes albergan relativamente pocas flores polinizadas por aves, entre ellas Rhodoleia championii , un miembro de la familia Hamamelidaceae , que en cualquier sitio puede ser visitada y polinizada por hasta siete especies de aves que buscan néctar, incluyendo el anteojitos japonés ( Zosterops japonicus , Zosteropidae) y el nectarínido de cola bifurcada ( Aethopyga christinae , Nectariniidae). ^{[ 34 ]}

Los colibríes dependen del néctar para obtener energía, y las flores ornitófilas necesitan la ayuda de los colibríes para la polinización y así reproducirse. Mientras las aves se alimentan, el polen se adhiere a sus picos, que luego se transfiere a la siguiente flor que visitan, polinizándola. ^{[ 35 ]} Con el tiempo, la interdependencia entre ellos provoca la coevolución de síndromes de polinización. ^{[ 36 ]} Por ejemplo, diferentes especies de colibríes tienen picos de formas distintas, presumiblemente para permitirles beber néctar de las flores que los rodean. ^{[ 37 ]} Se cree ampliamente que los colibríes de pico corto beben de flores más anchas con pétalos cortos, y los colibríes con picos más largos tienen relaciones cercanas con flores con corolas largas y estrechas. La mayoría de las veces, las especies de pico largo tienen acceso tanto a flores cortas como largas, pero a menudo evitan las flores cortas para evitar la competencia. ^{[ 38 ]} Además, los colibríes con picos curvos se alimentan de flores de pétalos rectos, pero las aves de pico recto son menos propensas a visitar flores curvas. ^{[ 39 ]} Las flores ornitófilas polinizadas por colibríes a menudo tienen estructuras reproductivas orientadas verticalmente. Esto crea una posición corporal erguida favorable para los colibríes durante la alimentación, una que les permite batir sus alas lo suficiente para mantenerse suspendidos en el aire. ^{[ 40 ]} Los colibríes prefieren visitar exhibiciones florales más grandes y altas, y se ha probado y confirmado a través de muchos estudios que las aves prefieren flores con pétalos rojos o rosas sobre otros colores. ^{[ 41 ]}

La polinización por aves se considera una estrategia costosa para las plantas y evoluciona solo donde hay beneficios particulares para la planta. ^{[ 42 ]} Los ecosistemas de gran altitud que carecen de insectos polinizadores, aquellos en regiones secas o islas aisladas tienden a favorecer la evolución de la ornitofilia, principalmente por aves nectarívoras especializadas, como colibríes o nectarínidos. ^{[ 5 ]} Las plantas polinizadas por aves generalistas son más diversas en las tierras bajas tropicales y subtropicales con una marcada estacionalidad climática. Estas plantas son en su mayoría especies leñosas grandes que producen una gran cantidad de flores abiertas al mismo tiempo en contraste con los arbustos y hierbas en su mayoría pequeños que son polinizados por aves nectarívoras especializadas. Dado que las plantas polinizadas por aves generalistas son en su mayoría autoincompatibles, necesitaron adaptarse a polinizadores que principalmente proporcionan polinización cruzada, como las aves generalistas. Estas aves se alimentan principalmente de artrópodos, frutas o semillas, incluso si hay mucho néctar disponible y, por lo tanto, se mueven mucho por el bosque. Mediante esta actividad, a menudo se desplazan entre plantas que producen néctar y realizan la polinización cruzada. ^{[ 43 ]} Las plantas polinizadas por aves generalistas incluso desarrollaron mecanismos disuasorios contra las aves y abejas nectarívoras especializadas, ya que estos grupos tienden a establecer territorios de alimentación dentro de un mismo árbol y, por lo tanto, la mayoría realiza la autopolinización.

En las islas, sin embargo, la polinización generalista por aves no evolucionó para evitar la autopolinización, sino que se adaptó a un polinizador confiable, ya que las abejas y las mariposas son escasas, al igual que en los bosques de montaña. ^{[ 43 ]}

El momento de floración se usa a menudo para marcar el inicio de la primavera en zonas de clima templado. Recientemente, los estudios han encontrado consistentemente que las plantas responden al aumento de las temperaturas floreciendo antes. ^{[ 44 ]} La fuerte coevolución entre colibríes y flores ha llevado a un resultado de especialización adaptativa en el que comportamientos importantes de ambos se sincronizan. Debido a que los colibríes dependen en gran medida del néctar, es muy posible que su migración esté correlacionada con el momento de floración de las especies de flores. ^{[ 45 ]} Para las especies de colibríes especialistas , la fenología de la floración es extremadamente importante para la supervivencia durante y después de la migración de otoño. Por ejemplo, la ruta migratoria de S. rufus está vinculada a la floración de una colección única de especies de flores. ^{[ 46 ]} S. rufus prefiere las flores de S. iodantha . ^{[ 47 ] [ 46 ]} Los estudios han encontrado que la presencia de S. rufus está acoplada con la floración de S. iodantha en lugares específicos. Por lo tanto, el momento de floración es significativo para la supervivencia de S. rufus  durante la migración de otoño. De manera similar, el pico de floración de las flores de Impatiens capensis corresponde al momento de máxima migración del colibrí garganta rubí . ^{[ 46 ]}

Varias especies de ácaros (principalmente de los géneros Proctolaelaps , Tropicoseius y Rhinoseius , familia Ascidae ) han desarrollado un modo de vida forético , trepando por las fosas nasales de los colibríes que visitan las flores y viajando a otras flores donde pueden alimentarse del néctar. Los ácaros florales de los colibríes prefieren plantas de las familias Heliconiaceae , Costaceae , Zingiberaceae , Amaryllidaceae , Rubiaceae , Apocynaceae , Bromeliaceae , Gesneriaceae , Lobeliaceae y Ericaceae , cuyos miembros están asociados con los colibríes. ^{[ 48 ]}

• Zoofilia (polinización por vertebrados )

• Polinización por aves
• Muérdago y pájaros
• Ingersoll E (1920). "Flores, Fecundación de, por, Aves"  . Enciclopedia Americana .