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Otolito

Un otolito ( del griego antiguo : ὠτο- , ōto- oído + λῐ́θος , líthos , piedra), también llamado otoconio , estatolito o estatoconio , es una estructura de carbonato de calcio en...

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Un otolito ( del griego antiguo : ὠτο- , ōto- oído + λῐ́θος , líthos , piedra), también llamado otoconio , estatolito o estatoconio , es una estructura de carbonato de calcio en el sáculo o utrículo del oído interno , específicamente en el sistema vestibular de los vertebrados . El sáculo y el utrículo, a su vez, forman juntos los órganos otolíticos . Estos órganos son los que permiten a un organismo, incluidos los humanos, percibir la aceleración lineal , tanto horizontal como verticalmente (gravedad). Se han identificado tanto en vertebrados extintos como existentes. [ 1 ]

Contar los anillos de crecimiento anuales en los otolitos es una técnica común para estimar la edad de los peces . [ 2 ]

Descripción

Los rellenos endolinfáticos como los otolitos son estructuras en el sáculo y el utrículo del oído interno , específicamente en el laberinto vestibular de todos los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, mamíferos y aves). En los vertebrados, el sáculo y el utrículo juntos forman los órganos otolíticos . Tanto los estatoconios como los otolitos se utilizan como indicadores de gravedad, equilibrio, movimiento y dirección en todos los vertebrados y tienen una función secundaria en la detección de sonido en vertebrados acuáticos y terrestres superiores. [ 3 ] [ 4 ] Son sensibles a la gravedad y a la aceleración lineal . Debido a su orientación en la cabeza, el utrículo es sensible a un cambio en el movimiento horizontal, y el sáculo proporciona información sobre la aceleración vertical (como cuando se está en un ascensor ).

Se pueden encontrar receptores de equilibrio similares llamados estatocistos en muchos grupos de invertebrados , pero no están contenidos en la estructura de un oído interno. Los estatocistos de los moluscos tienen una morfología similar a los órganos sensibles al desplazamiento de los vertebrados; [ 5 ] sin embargo, la función del estatocisto de los moluscos se restringe a la detección de la gravedad y posiblemente a alguna detección del momento angular. [ 6 ] Estas son estructuras análogas , con forma y función similares pero no descienden de una estructura común .

Los estatoconios (también llamados otoconios) son numerosos gránulos, a menudo de forma esférica , de entre 1 y 50 μm ; en conjunto. Los estatoconios también se denominan a veces estatocistos. Los otolitos (también llamados estatolitos) son cristales aglutinados o precipitados alrededor de un núcleo, con una morfología bien definida y, en conjunto, pueden denominarse rellenos endolinfáticos. [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] 

Morfología y terminología de los otolitos de peces linterna ( Diaphus , lado izquierdo) y neoscopelidos ( Neoscopelus , lado derecho) [ 9 ]

Mecanismo

Los canales y sacos semicirculares de todos los vertebrados están conectados a conductos endolinfáticos, que en algunos grupos (como los tiburones ) terminan en pequeñas aberturas, llamadas poros endolinfáticos, en la superficie dorsal de la cabeza. [ 1 ] Los granos extrínsecos pueden entrar a través de estas aberturas, generalmente de menos de un milímetro de diámetro. El tamaño del material que ingresa se limita a partículas del tamaño de la arena y, en el caso de los tiburones, está unido a una matriz orgánica endógena que el animal secreta.

En los mamíferos, los otolitos son pequeñas partículas compuestas por una matriz gelatinosa y carbonato de calcio en el fluido viscoso del sáculo y el utrículo. El peso y la inercia de estas partículas estimulan las células ciliadas cuando la cabeza se mueve. Las células ciliadas están formadas por entre 40 y 70 estereocilios y un cinocilio , conectado a un nervio aferente. Las células ciliadas envían señales a través de fibras nerviosas sensoriales que el cerebro interpreta como movimiento. Además de detectar la aceleración de la cabeza, los otolitos ayudan a percibir la orientación mediante la acción de la gravedad. Cuando la cabeza está en posición vertical, el otolito presiona los receptores sensoriales de las células ciliadas, empujando sus prolongaciones hacia abajo e impidiendo su movimiento lateral. Sin embargo, cuando la cabeza se inclina, la fuerza de la gravedad sobre los otolitos desplaza las prolongaciones de las células ciliadas hacia los lados, distorsionándolas y enviando una señal al sistema nervioso central indicando la inclinación de la cabeza.

Hay evidencia de que el sistema vestibular de los mamíferos ha conservado parte de su sensibilidad acústica ancestral y que esta sensibilidad está mediada por los órganos otolíticos (muy probablemente el sáculo , debido a su ubicación anatómica). En ratones que carecen de los otoconios del utrículo y el sáculo, esta sensibilidad acústica conservada se pierde. [ 4 ] En humanos, los potenciales miogénicos evocados vestibulares ocurren en respuesta a la estimulación acústica fuerte de baja frecuencia en pacientes con pérdida auditiva neurosensorial. [ 3 ] También se ha planteado la hipótesis de que la sensibilidad vestibular a los sonidos ultrasónicos está involucrada en la percepción del habla presentada a frecuencias artificialmente altas, por encima del rango de la cóclea humana (~18  kHz). [ 10 ] En ratones, se ha demostrado que la sensación de información acústica a través del sistema vestibular tiene un efecto conductualmente relevante; La respuesta a un reflejo de sobresalto acústico provocado es mayor en presencia de sonidos fuertes de baja frecuencia que están por debajo del umbral de la cóclea del ratón (~4  Hz), lo que plantea la posibilidad de que la sensibilidad acústica del sistema vestibular pueda extender el rango auditivo de los pequeños mamíferos. [ 4 ]

Fisiología comparada

En la mayoría de los vertebrados, los otolitos están hechos de carbonato de calcio; sin embargo, en las lampreas y los mixinos , están hechos de fosfato de calcio . Los polimorfos del carbonato de calcio varían entre los diferentes grupos de gnatostomados . En los condrictios es de aragonita . En los condrosteos es de vaterita (un morfo bastante inestable). En los holósteos es de una mezcla de vaterita y aragonita. En los teleósteos , celacantos , dipnoos y anfibios , es de aragonita . En la mayoría de los demás tetrápodos , es de calcita , el morfo más estable del carbonato de calcio. En los reptiles, es de una mezcla de calcita y aragonita. [ 11 ] : 38 [ 12 ]

Paleontología

Otolitos fósiles de bagre marino (arriba a la izquierda) del Eoceno tardío de Inglaterra, junto con un cráneo fósil de bagre de la misma localidad (abajo a la izquierda).

Tras la muerte y descomposición de un pez, los otolitos pueden conservarse dentro del cuerpo del organismo o dispersarse antes del enterramiento y la fosilización . Los otolitos dispersos son uno de los muchos microfósiles que se pueden encontrar mediante un análisis micropaleontológico de un sedimento fino. Su importancia estratigráfica es mínima, pero aun así pueden utilizarse para caracterizar un nivel o intervalo. Los otolitos fósiles rara vez se encuentran in situ (en los restos del animal), probablemente porque no se distinguen de la matriz rocosa circundante. En algunos casos, debido a diferencias de color, tamaño de grano o una forma distintiva, se pueden identificar. Estos casos excepcionales son de especial importancia, ya que la presencia, composición y morfología del material pueden aclarar la relación entre especies y grupos. En el caso de los peces primitivos, diversos fósiles muestran que los rellenos endolinfáticos tenían una composición elemental similar a la de la matriz rocosa, pero se limitaban a material de grano grueso, que presumiblemente es mejor para la detección de la gravedad, el desplazamiento y el sonido. La presencia de estos granos extrínsecos en osteostráceos , condrictios y acantodios indica una fisiología común del oído interno y la presencia de conductos endolinfáticos abiertos. [ 1 ]

Los otolitos desempeñan un papel importante en la paleontología de peces óseos, ya que su morfología tiende a ser diagnóstica para una especie de pez específica, y tienden a conservarse en cantidades mucho mayores que los restos esqueléticos, lo que permite una estimación precisa de la ictiofauna fósil de una localidad incluso en ausencia de restos esqueléticos diagnósticos. Casi dos mil especies de peces fósiles se han descrito basándose únicamente en otolitos aislados. [ 13 ] Sin embargo, la fiabilidad de las descripciones de especies basadas en otolitos para taxones anteriores al Neógeno ha sido cuestionada por otros autores, ya que los otolitos en sí mismos no transmiten directamente la identidad del pez del que proceden, y las asignaciones taxonómicas tienden a basarse en comparaciones morfológicas con los otolitos de peces actuales, sin tener en cuenta la evolución convergente de las morfologías de los otolitos. Por ejemplo, la estratigrafía basada en otolitos indica que la mayoría de los géneros de peces modernos han estado presentes desde el Eoceno , pero los datos exclusivamente esqueléticos del mismo período no respaldan esta conclusión, ya que la gran mayoría de dichos restos son de géneros extintos. La única forma infalible de asignar correctamente un otolito fósil a un taxón de pez específico es cuando un esqueleto de pez diagnóstico se conserva con otolitos, pero tales casos tienden a ser raros debido a que requieren una conservación exquisita tanto del esqueleto como del otolito juntos. [ 14 ] [ 15 ] También se ha sugerido que los otolitos fósiles del Mioceno (o potencialmente del Oligoceno ) en adelante pueden asignarse taxonómicamente con un alto grado de confianza, ya que la mayoría de los géneros de peces existentes habrían evolucionado para entonces, pero esa precisión disminuye cuando se analizan otolitos del Paleógeno y Cretácico anteriores . [ 15 ]

Las especies fósiles basadas en otolitos que pueden asignarse a una agrupación taxonómica específica, pero no a un género específico, a veces se dejan en nomenclatura abierta [ 16 ] con un nombre de género provisional, como el epíteto específico "género (nombre de familia)-arum" (es decir , "género Gadidarum" ensiformis para un otolito de gádido indeterminado ). Sin embargo, este esquema de nomenclatura no está permitido por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica [ 17 ] y ahora generalmente se colocan en géneros debidamente descritos [ 18 ] .

Se ha pensado que un fósil no clasificado llamado Gluteus minimus podría ser un otolito, pero hasta ahora se desconoce a qué animal podría pertenecer.

Ecología

Composición

Animación de la biomineralización de los otolitos del bacalao.

La composición de los otolitos de los peces también está demostrando ser útil para los científicos pesqueros. El carbonato de calcio que compone el otolito proviene principalmente del agua. A medida que el otolito crece, se forman nuevos cristales de carbonato de calcio. Como en cualquier estructura cristalina, durante la formación del cristal existen vacantes en la red que permiten que los oligoelementos del agua se unan al otolito. El estudio de la composición de oligoelementos o las firmas isotópicas de oligoelementos dentro de un otolito de pez proporciona información sobre los cuerpos de agua que los peces han ocupado previamente. [ 19 ] Se han utilizado otolitos de peces de hasta 172 millones de años de antigüedad para estudiar el entorno en el que vivían los peces. [ 20 ] También se han utilizado dispositivos de micromecanizado robótico para recuperar registros de muy alta resolución de la historia de vida, incluyendo la dieta y las temperaturas a lo largo de la vida del pez, así como su origen natal. [ 21 ]

Las firmas isotópicas y de trazas más estudiadas son las del estroncio, debido a su carga similar y radio iónico parecido al del calcio ; sin embargo, los científicos pueden estudiar múltiples elementos traza dentro de un otolito para identificar firmas más específicas. Una herramienta común para medir elementos traza en un otolito es un espectrómetro de masas de plasma acoplado inductivamente con ablación láser . Este instrumento permite medir varios elementos traza simultáneamente. También se puede utilizar un espectrómetro de masas de iones secundarios . Este instrumento ofrece una mayor resolución química, pero solo puede medir un elemento traza a la vez. El objetivo de esta investigación es proporcionar a los científicos información valiosa sobre las zonas que frecuentan los peces. Combinando esta información con los anillos de crecimiento de los otolitos, los científicos pueden determinar la edad de los peces al viajar por diferentes cuerpos de agua. Esta información permite determinar los ciclos de vida de los peces, de modo que los científicos pesqueros puedan tomar decisiones mejor fundamentadas sobre las poblaciones de peces.

Tasa de crecimiento y edad

Fotografía de un otolito de una lubina europea adulta, capturada en el mar Mediterráneo.
Un par de sagittas de un bacalao del Pacífico ( Gadus macrocephalus )
Extracción de un otolito de un pargo rojo para determinar su edad.
Sección transversal de un otolito de una trucha de lago de 18 años. Los puntos negros marcan los bordes de sus anillos. Se indican los anillos correspondientes a los años 1, 10 y 18. La flecha amarilla muestra su ubicación aproximada en la trucha de lago. [ 22 ]

Los peces (clase Osteichthyes ) poseen tres pares de otolitos: los sagittae (singular sagitta), los lapilli (singular lapillus) y los asterisci (singular asteriscus). Los sagittae son los más grandes y se encuentran justo detrás de los ojos, aproximadamente a la misma altura vertical. Los lapilli y los asterisci (los más pequeños de los tres) se ubican dentro de los canales semicirculares. Los sagittae están compuestos normalmente de aragonita (aunque pueden presentarse anomalías de vaterita [ 23 ] ), al igual que los lapilli, mientras que los asterisci están compuestos normalmente de vaterita.

La forma y el tamaño proporcional de los otolitos varían según la especie de pez. En general, los peces de hábitats con estructuras complejas, como arrecifes o fondos rocosos (por ejemplo, pargos , meros , muchos tamboriles y corvinas ), tienen otolitos más grandes que los peces que pasan la mayor parte del tiempo nadando a gran velocidad en línea recta en mar abierto (por ejemplo , atunes , caballas y dorados ). Los peces voladores tienen otolitos inusualmente grandes, posiblemente debido a su necesidad de equilibrio al impulsarse fuera del agua para "volar" por el aire. A menudo, la especie de pez se puede identificar a partir de características morfológicas distintivas de un otolito aislado.

Los otolitos de los peces acumulan capas de carbonato de calcio y matriz gelatinosa a lo largo de su vida. La tasa de acumulación varía con el crecimiento del pez —a menudo menor en invierno y mayor en verano—, lo que da como resultado la aparición de anillos que se asemejan a los anillos de los árboles . Al contar los anillos, es posible determinar la edad del pez en años. [ 24 ] Normalmente se utiliza el sagita, ya que es el más grande, [ 25 ] pero a veces se utilizan los lapilli si tienen una forma más conveniente. El asterisco, que es el más pequeño de los tres, rara vez se utiliza en estudios de edad y crecimiento.

Además, en la mayoría de las especies, la acumulación de carbonato de calcio y matriz gelatinosa se alterna en un ciclo diario. Por lo tanto, también es posible determinar la edad de los peces en días. [ 26 ] Esta última información se obtiene a menudo con un microscopio y proporciona datos significativos para los estudios de las primeras etapas de la vida.

Al medir el grosor de los anillos individuales, se ha asumido (al menos en algunas especies) que se puede estimar el crecimiento de los peces, ya que este es directamente proporcional al crecimiento de los otolitos. [ 27 ] Sin embargo, algunos estudios refutan un vínculo directo entre el crecimiento corporal y el crecimiento de los otolitos. En momentos de menor o nulo crecimiento corporal, el otolito continúa acumulándose, lo que lleva a algunos investigadores a creer que el vínculo directo es con el metabolismo, no con el crecimiento en sí. Los otolitos, a diferencia de las escamas, no se reabsorben durante períodos de disminución de energía, lo que los convierte en una herramienta aún más útil para determinar la edad de un pez. Los peces nunca dejan de crecer por completo, aunque la tasa de crecimiento en los peces maduros se reduce. Como resultado, los anillos correspondientes a etapas posteriores del ciclo de vida tienden a estar más juntos. Además, un pequeño porcentaje de otolitos en algunas especies presentan deformidades con el tiempo. [ 28 ]

Los estudios sobre la edad y el crecimiento de los peces son importantes para comprender aspectos como el momento y la magnitud del desove, el reclutamiento y el uso del hábitat, la duración de las fases larvaria y juvenil, y la estructura de edad de la población . Este conocimiento, a su vez, es fundamental para diseñar políticas de gestión pesquera adecuadas .

Investigación sobre la dieta

Dado que los otolitos son resistentes a la digestión , se encuentran en el tracto digestivo y las heces de especies piscívoras. Se han hallado otolitos en el sistema digestivo de aves marinas, delfines , focas , leones marinos y morsas . Muchos otolitos pueden identificarse como pertenecientes a géneros y especies específicos . Por lo tanto, los otolitos pueden utilizarse, hasta cierto punto, para deducir y reconstruir la composición de la dieta de mamíferos marinos y aves marinas.

Los otolitos son bilateralmente simétricos , y cada pez posee uno derecho y otro izquierdo. Por lo tanto, al separar los otolitos recuperados en derechos e izquierdos, se puede inferir el número mínimo de individuos de presa ingeridos por una especie de pez determinada. El tamaño del otolito también es proporcional a la longitud y el peso del pez. Por consiguiente, pueden utilizarse para calcular retrospectivamente el tamaño y la biomasa de las presas , lo cual resulta útil al intentar estimar el consumo de presas por parte de mamíferos marinos y sus posibles impactos en las poblaciones de peces . [ 29 ]

Sin embargo , los otolitos no pueden utilizarse solos para estimar de forma fiable la dieta de cetáceos o pinnípedos . Pueden sufrir erosión parcial o total en el tracto digestivo, lo que distorsiona las mediciones del número de presas y la biomasa . [ 30 ] Las especies con otolitos frágiles y fácilmente digeribles pueden subestimarse en su dieta. Para abordar estos sesgos, se han desarrollado factores de corrección de otolitos mediante experimentos de alimentación en cautividad, en los que se alimenta a las focas con peces de tamaño conocido y se cuantifica el grado de erosión de los otolitos para diferentes taxones de presas . [ 31 ]

La inclusión de vértebras , mandíbulas, dientes y otros elementos esqueléticos informativos de los peces mejora la identificación y cuantificación de las presas en comparación con el análisis de otolitos únicamente. [ 32 ] Esto es especialmente cierto para especies de peces con otolitos frágiles, pero con otros huesos distintivos, como la caballa del Atlántico ( Scomber scombrus ) y el arenque del Atlántico ( Clupea harengus ). [ 33 ]

Adornos de los otolitos

Recientemente, un grupo de mujeres pescadoras de Vizhinjam , capacitadas por el Instituto Central de Investigación Pesquera Marina (CMFRI), introdujo en el mercado indio adornos llamados "gemas marinas" elaborados con otolitos de peces. [ 34 ]

Véase también

Referencias

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