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Ovario

El ovario ( del latín ōvārium , ' huevo ' ) es una gónada del sistema reproductor femenino que produce óvulos ; [ 1 ] al ser liberado, el óvulo viaja a través del oviducto hasta...

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El ovario ( del latín ōvārium , ' huevo ' ) es una gónada del sistema reproductor femenino que produce óvulos ; [ 1 ] al ser liberado, el óvulo viaja a través del oviducto hasta el útero . Hay ovarios a ambos lados del cuerpo. Los ovarios son glándulas endocrinas que secretan diversas hormonas que intervienen en el ciclo menstrual y la fertilidad . El ovario atraviesa varias etapas, desde el período prenatal hasta la menopausia . [ 2 ] 

Los ovarios humanos están situados a ambos lados, a la altura de las espinas ilíacas anterosuperiores ( plano interespinoso ), inmediatamente medial a los planos verticales medioclaviculares.

Estructura

Cada ovario es de color blanquecino y se ubica junto a la pared lateral del útero en una región llamada fosa ovárica . La fosa ovárica es la región delimitada por la arteria ilíaca externa y situada delante del uréter y la arteria ilíaca interna . Esta área mide aproximadamente 4  cm x 3  cm x 2 cm. [ 3 ] [ 4 ] 

Los ovarios están rodeados por una cápsula y tienen una corteza externa y una médula interna. [ 4 ] La cápsula está compuesta de tejido conectivo denso y se conoce como túnica albugínea . [ 5 ]

Por lo general, la ovulación ocurre en uno de los dos ovarios, liberando un óvulo en cada ciclo menstrual . El lado del ovario más cercano a la trompa de Falopio está conectado a ella por el ligamento infundibulopélvico , [ 3 ] y el otro lado apunta hacia abajo unido al útero a través del ligamento ovárico . Otras estructuras y tejidos de los ovarios incluyen el hilio .

ligamentos

Los ovarios se encuentran dentro de la cavidad peritoneal , a ambos lados del útero, al cual están unidos mediante un cordón fibroso llamado ligamento ovárico . En la cavidad peritoneal, los ovarios están descubiertos , pero se adhieren a la pared abdominal mediante el ligamento suspensorio del ovario , que es una extensión posterior del ligamento ancho del útero. La parte del ligamento ancho del útero que cubre el ovario se conoce como mesovario . [ 4 ]

El pedículo ovárico está formado por la trompa de Falopio , el mesovario , el ligamento ovárico y los vasos sanguíneos ováricos. [ 6 ]

Microanatomía

La superficie de los ovarios está cubierta por una membrana que consiste en un revestimiento de mesotelio simple de forma cúbica a columnar , [ 7 ] llamado epitelio germinal .

Micrografía de la corteza ovárica de un mono rhesus que muestra varios folículos redondos incrustados en una matriz de células estromales. Un folículo secundario seccionado a través del núcleo de un ovocito se encuentra en la parte superior izquierda, y folículos en etapas más tempranas se encuentran en la parte inferior derecha. El tejido se tiñó con hematoxilina y eosina .

La capa externa es la corteza ovárica , que consta de folículos ováricos y estroma entre ellos. Dentro de los folículos se encuentran el cúmulo oóforo , la membrana granulosa (y las células granulosas en su interior), la corona radiada , la zona pelúcida y el ovocito primario . La teca del folículo , el antro y el líquido folicular también se encuentran dentro del folículo. En la corteza también se encuentra el cuerpo lúteo , derivado de los folículos. La capa más interna es la médula ovárica . [ 8 ] Puede ser difícil distinguir entre la corteza y la médula, pero los folículos generalmente no se encuentran en la médula.

Las células foliculares son células epiteliales planas que se originan del epitelio superficial que recubre el ovario. Están rodeadas por células de la granulosa que han cambiado de forma, pasando de planas a cúbicas, y se han proliferado para formar un epitelio estratificado.

El ovario también contiene vasos sanguíneos y linfáticos . [ 9 ]

Función

En la pubertad , el ovario comienza a secretar niveles crecientes de hormonas. Las características sexuales secundarias comienzan a desarrollarse en respuesta a las hormonas. El ovario cambia de estructura y función a partir de la pubertad. [ 2 ] Dado que los ovarios pueden regular las hormonas, también desempeñan un papel importante en el embarazo y la fertilidad . Cuando los óvulos (ovocitos) se liberan de la trompa de Falopio, una variedad de mecanismos de retroalimentación estimulan el sistema endocrino, lo que provoca cambios en los niveles hormonales. [ 10 ] Estos mecanismos de retroalimentación están controlados por el hipotálamo y la hipófisis. Los mensajes o señales del hipotálamo se envían a la hipófisis. A su vez, la hipófisis libera hormonas a los ovarios. A partir de esta señalización, los ovarios liberan sus propias hormonas.

Producción de gametos

El proceso de ovulación y producción de gametos, ovogénesis, en un ovario humano.

Los ovarios son el lugar de producción y liberación periódica de los óvulos , los gametos femeninos. En los ovarios, los óvulos en desarrollo (u ovocitos ) maduran en los folículos llenos de líquido . Normalmente, solo se desarrolla un ovocito a la vez, pero otros también pueden madurar simultáneamente. Los folículos están compuestos por diferentes tipos y cantidades de células según la etapa de su maduración , y su tamaño es indicativo de la etapa de desarrollo del ovocito. [ 11 ] : 833

Cuando un ovocito completa su maduración en el ovario, la glándula pituitaria secreta una oleada de hormona luteinizante , que estimula la liberación del ovocito mediante la ruptura del folículo, un proceso llamado ovulación . [ 12 ] El folículo permanece funcional y se reorganiza en un cuerpo lúteo , que secreta progesterona para preparar el útero para una eventual implantación del embrión. [ 11 ] : 839

secreción hormonal

En la madurez, los ovarios secretan estrógeno , andrógeno , [ 13 ] [ 14 ] inhibina y progestágeno . [ 15 ] [ 16 ] [ 2 ] En mujeres antes de la menopausia, el 50% de la testosterona es producida por los ovarios y liberada directamente al torrente sanguíneo. El otro 50% de la testosterona en el torrente sanguíneo se produce a partir de la conversión de los preandrógenos suprarrenales ( DHEA y androstenediona ) a testosterona en otras partes del cuerpo. El estrógeno es responsable de la aparición de las características sexuales secundarias en las mujeres durante la pubertad y de la maduración y el mantenimiento de los órganos reproductores en su estado funcional maduro. La progesterona prepara el útero para el embarazo y las glándulas mamarias para la lactancia. La progesterona funciona con el estrógeno promoviendo cambios en el ciclo menstrual en el endometrio .

Envejecimiento ovárico

A medida que las mujeres envejecen, experimentan una disminución en el rendimiento reproductivo que conduce a la menopausia . Esta disminución está ligada a una disminución en el número de folículos ováricos. Aunque hay alrededor de 1 millón de ovocitos presentes al nacer en el ovario humano, solo unos 500 (alrededor del 0,05%) de estos ovulan, y el resto no lo hace. La disminución de la reserva ovárica parece ocurrir a una tasa que aumenta constantemente con la edad, [ 17 ] y conduce a un agotamiento casi completo de la reserva alrededor de los 52 años. A medida que la reserva ovárica y la fertilidad disminuyen con la edad, también hay un aumento paralelo en los fallos de embarazo y errores meióticos que resultan en concepciones cromosómicamente anormales. La reserva ovárica y la fertilidad funcionan de manera óptima alrededor de los 20-30 años de edad. [ 18 ] Alrededor de los 45 años de edad, el ciclo menstrual comienza a cambiar y la reserva folicular disminuye significativamente. [ 18 ] Los eventos que conducen al envejecimiento ovárico aún no están claros. La variabilidad del envejecimiento podría incluir factores ambientales, hábitos de vida o factores genéticos. [ 18 ]

Las mujeres con una mutación hereditaria en el gen de reparación del ADN BRCA1 experimentan menopausia prematuramente, [ 19 ] lo que sugiere que los daños naturales del ADN en los ovocitos se reparan con menor eficiencia en estas mujeres, y esta ineficiencia conduce a un fallo reproductivo temprano. La proteína BRCA1 juega un papel clave en un tipo de reparación del ADN denominada reparación recombinacional homóloga, que es el único proceso celular conocido que puede reparar con precisión las roturas de doble cadena del ADN. Titus et al. [ 20 ] demostraron que las roturas de doble cadena del ADN se acumulan con la edad en humanos y ratones en los folículos primordiales. Los folículos primordiales contienen ovocitos que se encuentran en una etapa intermedia (profase I) de la meiosis. La meiosis es el proceso general en los organismos eucariotas por el cual se forman las células germinales, y es probable que sea una adaptación para eliminar el daño del ADN, especialmente las roturas de doble cadena, del ADN de la línea germinal (véase Meiosis y Origen y función de la meiosis ). [ 21 ] La reparación recombinacional homóloga se promueve especialmente durante la meiosis. Titus et al. [ 20 ] también encontraron que la expresión de 4 genes clave necesarios para la reparación por recombinación homóloga de roturas de doble cadena de ADN (BRCA1, MRE11, RAD51 y ATM) disminuye con la edad en los ovocitos de humanos y ratones. Plantearon la hipótesis de que la reparación de roturas de doble cadena de ADN es vital para el mantenimiento de la reserva de ovocitos y que una disminución en la eficiencia de la reparación con la edad juega un papel clave en el envejecimiento ovárico. Un estudio identificó 290 determinantes genéticos del envejecimiento ovárico, también encontró que los procesos de respuesta al daño del ADN están implicados y sugiere que los posibles efectos de extender la fertilidad en las mujeres mejorarían la salud ósea, reducirían el riesgo de diabetes tipo 2 y aumentarían el riesgo de cánceres sensibles a las hormonas. [ 22 ] [ 23 ]

Se pueden utilizar diversos métodos de análisis para determinar la fertilidad en función de la edad materna. Muchos de estos análisis miden los niveles de las hormonas FSH y GnRH. Métodos como la medición de los niveles de AMH ( hormona antimülleriana ) y el recuento de folículos antrales (RFA) pueden predecir el envejecimiento ovárico. Los niveles de AMH sirven como indicador del envejecimiento ovárico, ya que permiten determinar la calidad de los folículos ováricos. [ 24 ]

Importancia clínica

Los ovarios poliquísticos se encuentran típicamente en el síndrome ovárico metabólico poliendocrino.

Las enfermedades ováricas pueden clasificarse como trastornos endocrinos o como trastornos del sistema reproductivo .

Si el óvulo no se libera del folículo en el ovario, puede formarse un quiste ovárico . Los quistes ováricos pequeños son comunes en mujeres sanas. Algunas mujeres tienen más folículos de lo normal ( síndrome ovárico metabólico poliendocrino ), lo que impide que los folículos crezcan con normalidad y provoca irregularidades en el ciclo menstrual.

Torsión ovárica . Presente en ratas.

Sociedad y cultura

Criopreservación

La criopreservación de tejido ovárico, a menudo llamada criopreservación de tejido ovárico , es de interés para las mujeres que desean preservar su función reproductiva más allá del límite natural, o cuyo potencial reproductivo se ve amenazado por la terapia contra el cáncer, [ 48 ] por ejemplo en neoplasias hematológicas o cáncer de mama. [ 49 ] El procedimiento consiste en tomar una parte del ovario y congelarla lentamente antes de almacenarla en nitrógeno líquido mientras se lleva a cabo la terapia. El tejido puede luego descongelarse e implantarse cerca de la trompa de Falopio, ya sea ortotópicamente (en la ubicación natural) o heterotópicamente (en la pared abdominal), [ 49 ] donde comienza a producir nuevos óvulos, lo que permite que tenga lugar una concepción normal. [ 50 ] Un estudio de 60 procedimientos concluyó que la obtención de tejido ovárico parece ser segura. [ 49 ] El tejido ovárico también puede trasplantarse a ratones inmunocomprometidos ( ratones SCID ) para evitar el rechazo del injerto , y el tejido puede obtenerse posteriormente cuando se hayan desarrollado folículos maduros. [ 51 ]

Historia

Aristóteles se refirió a la ovariectomía en su Historia Animalium , en cerdas para estimular el crecimiento y la engorde, y en camellas de guerra para esterilizarlas. Sin embargo, creía que los embriones se forman cuando la semilla de un macho (producida por los conductos espermáticos , en lugar de los testículos) se implanta en el útero de una hembra (probablemente refiriéndose a la sangre menstrual ), y no atribuía importancia a las gónadas en la herencia. También observó que las hembras esterilizadas dejan de entrar en celo . [ 52 ] : 1–3, 21

Herófilo fue el primero en describir los ovarios y los oviductos . Llamó a los ovarios los "testículos femeninos" y les dio a la mujer el mismo crédito que al hombre por producir el feto. Pensaba que los ovarios producían semillas femeninas y los testículos producían semillas masculinas. Las semillas femeninas viajan a través de las trompas de Falopio y se combinan con las semillas masculinas en el útero (no en las trompas de Falopio), produciendo así un embrión. [ 53 ] Sorano de Éfeso dio una descripción detallada de los ovarios. [ 52 ] : 5 Galeno en Sobre el semen argumentó que tanto los testículos como los ovarios contribuyen al embrión, pero los testículos contribuyen más porque son más grandes.

De Humani Corporis Fabrica : primera representación de los ovarios. Los ovarios se muestran claramente con protuberancias, que representan los estigmas de la ovulación.

Vesalio , al diseccionar mujeres en edad reproductiva, descubrió los folículos con un líquido en su interior «blanco y parecido a un suero lechoso», así como una sustancia amarilla que probablemente era el cuerpo lúteo. También observó que los ovarios presentaban protuberancias con estigmas de ovulación . Fabricio observó que en la gallina, la yema se forma en el ovario, mientras que la clara y la cáscara se forman durante el tránsito por el oviducto. También realizó la primera ilustración del cuerpo lúteo en De Formato Foetu (1604) y lo denominó «numerosas glándulas pequeñas unidas». Carlo Ruini observó que los ovarios de la yegua fetal son hasta cuatro veces más grandes que los de la madre. [ 52 ] : 6–12

Nicolas Steno en 1667 planteó la hipótesis de que los ovarios de los mamíferos son análogos a los de las aves y, por lo tanto, también contienen óvulos (en lugar del "semen femenino"). En 1675, describió los ovarios de varios animales e hipotetizó que las mulas son infértiles porque sus ovarios no producen óvulos. [ 54 ] De Graaf realizó un estudio exhaustivo del sistema reproductor femenino. [ 55 ] Pensó que todo el folículo era un óvulo y lo demostró cocinando y comiendo el líquido dentro de los folículos y notando que tenía el mismo color, sabor y consistencia que la clara de huevo cocida. Afirmó que el número de cuerpos lúteos es igual al número de fetos y que solo ocurre después del coito (estaba observando conejos, que tienen ovulación inducida ). [ 56 ] También pensó que el cuerpo lúteo es el tejido cicatricial que queda después de que el óvulo se desprende del ovario. Observó que el cuerpo lúteo es amarillo en las vacas, rojo en las ovejas y ceniciento en otros animales. Drelincourt, en 1685 [ 57 ], sugirió que el folículo no es el óvulo, y que el verdadero óvulo es mucho más pequeño y se encuentra dentro del folículo. Malpighi especuló que el folículo nunca abandona el ovario, sino que permanece dentro. El verdadero óvulo es mucho más pequeño y se encuentra dentro del folículo, y abandona el ovario. También acuñó el término "cuerpo lúteo" [del latín "cuerpo amarillo"] porque trabajaba con los ovarios de la vaca, en los que el cuerpo lúteo es amarillo. Boerhaave afirmó claramente la teoría actualmente aceptada de que el óvulo escapa del ovario, dejando tejido cicatricial del cuerpo lúteo, y desciende por la trompa de Falopio, es fecundado por un espermatozoide dentro de la trompa y luego entra en el útero. [ 52 ] : 15-21

Durante ese período existió una controversia sobre el funcionamiento de la reproducción. Algunos, como Harvey, coincidían con Aristóteles en que los ovarios no eran importantes. Otros, como Wharton , Descartes y Le Grand , coincidían con Galeno en que los ovarios producían semen femenino que se mezclaba con semen masculino para producir un embrión. La nueva escuela del "ovismo", representada por autores como Steno y de Graaf, creía que los ovarios de los mamíferos funcionaban como los de las aves: el folículo completo es un óvulo. El óvulo se fertiliza en el ovario. Solo los óvulos fertilizados pueden salir del ovario. La nueva escuela del " animalculismo " creía que solo el espermatozoide contenía el principio generativo. [ 58 ] [ 52 ] : 17–18

John Huner extirpó experimentalmente un ovario de una cerda y la comparó con una cerda con dos ovarios. Observó que la cerda parcialmente esterilizada se volvió infértil después de producir 76 lechones, pero continuó entrando en celo. La otra cerda produjo 162 lechones; por lo tanto, propuso que cada ovario podía producir un número fijo de crías. [ 59 ] Percival Pott informó en 1775 que extirpó dos ovarios herniados de una mujer, después de lo cual adelgazó, perdió sus grandes senos y dejó de menstruar. Esta fue la primera descripción precisa del efecto de la ovariectomía en humanos. En 1827, von Baer describió e ilustró por primera vez el óvulo de los mamíferos dentro del folículo. [ 58 ] [ 52 ] : 23–27

Albert Peuch afirmó en 1873 que la esterilización de cerdas jóvenes prevenía el crecimiento posterior del útero. Emil Knauer demostró que el trasplante de ovarios en la cavidad abdominal de perras, conejas y cobayas esterilizadas prevenía esta atrofia uterina , similar al experimento de trasplante de testículos de Berthold en 1849. [ 60 ] Prenant en 1898 [ 61 ] concluyó mediante histología que el cuerpo lúteo era una glándula endocrina. [ 62 ] Ludwig Fraenkel Vilhelm Magnus demostraron independientemente en 1901 que la esterilización de conejas preñadas o la extracción de sus cuerpos lúteos mediante termocauterización resultaba en aborto o reabsorción de los embriones. Leo Loeb observó en 1906 [ 63 ] que traumatizar el endometrio de una cobaya o coneja no preñada resultaba en la formación de placenta o deciduoma , pero esto no ocurría si se extraían los cuerpos lúteos. En 1915, Edmund Herrmann, un obstetra austriaco, demostró que un extracto lipídico de los cuerpos lúteos de cerdo producía un endometrio completamente progestacional al inyectarse en conejas inmaduras. Esta línea de investigación fue continuada por Corner y Allen , lo que condujo al descubrimiento de la progesterona . [ 64 ] Leo Loeb también demostró en 1911 que la extirpación de los cuerpos lúteos aceleraba la siguiente ovulación. [ 65 ] (Makepeace et al ., 1937) [ 66 ] demostraron específicamente que la inyección de progesterona inhibía la ovulación en conejas. Esto finalmente resultó en la anticoncepción hormonal . [ 52 ] : 29–34

Otros animales

Ovario de un pez marino y su parásito, el nematodo Philometra fasciati

Los ovarios de los primates del Viejo Mundo, como los macacos y los grandes simios, comparten muchas características estructurales y funcionales con los de los humanos. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] En los monos rhesus (Macaca mulatta), el número de folículos ováricos disminuye con la edad, [ 67 ] [ 68 ] y los monos alcanzan la menopausia a la edad de 25-30 años. [ 68 ] Los folículos ováricos también se agotan con la edad en los chimpancés (Pan troglodytes), [ 69 ] que alcanzan la menopausia alrededor de los 50 años. [ 70 ] Los primates del Nuevo Mundo para los que se dispone de información incluyen los tamarinos (Saguinus spp.) [ 71 ] los titíes (Callithrix jacchus) [ 72 ] y los monos ardilla (Saimiri sciureus). [ 73 ] En los monos ardilla envejecidos, la pérdida de folículos se acompaña de la proliferación (aparentemente benigna) en ambos ovarios de células de la granulosa que se asemejan a los tumores de células de la granulosa en humanos. [ 73 ]

Las aves poseen un único ovario funcional (el izquierdo), mientras que el otro permanece vestigial. En los mamíferos, incluidos los humanos, el ovario femenino es homólogo al testículo masculino , ya que ambos son gónadas y glándulas endocrinas . Se encuentran ovarios de algún tipo en el sistema reproductor femenino de muchos invertebrados que se reproducen sexualmente . Sin embargo, se desarrollan de forma muy diferente en la mayoría de los invertebrados que en los vertebrados, y no son verdaderamente homólogos. [ 74 ]

Muchas de las características que se encuentran en los ovarios humanos son comunes a todos los vertebrados, incluyendo la presencia de células foliculares, túnica albugínea, etc. Sin embargo, muchas especies producen una cantidad mucho mayor de óvulos durante su vida que los humanos, de modo que, en peces y anfibios, puede haber cientos, o incluso millones, de óvulos fértiles presentes en el ovario en un momento dado. En estas especies, los óvulos nuevos pueden desarrollarse a partir del epitelio germinal durante toda la vida. Los cuerpos lúteos se encuentran solo en mamíferos y en algunos peces elasmobranquios ; en otras especies, los restos del folículo son rápidamente reabsorbidos por el ovario. En aves, reptiles y monotremas , el óvulo es relativamente grande, llenando el folículo y deformando la forma del ovario al madurar. [ 74 ]

Los anfibios y los reptiles no tienen médula ovárica; la parte central del ovario es un espacio hueco lleno de linfa . [ 75 ]

El ovario de los teleósteos también suele ser hueco, pero en este caso, los huevos se depositan en la cavidad, que se abre al oviducto . [ 74 ] Ciertos nematodos del género Philometra son parásitos en el ovario de peces marinos y pueden ser espectaculares, con hembras de hasta 40 cm (16 in) de largo , enrolladas en el ovario de un pez de la mitad de esta longitud. [ 76 ] Aunque la mayoría de los vertebrados hembra tienen dos ovarios, este no es el caso en todas las especies. En la mayoría de las aves y en los ornitorrincos , el ovario derecho nunca madura, por lo que solo el izquierdo es funcional. (Las excepciones incluyen el kiwi y algunas, pero no todas las rapaces , en las que ambos ovarios persisten. [ 77 ] [ 78 ] ) En algunos elasmobranquios, solo el ovario derecho se desarrolla completamente. En los peces primitivos sin mandíbulas y algunos teleósteos, solo hay un ovario, formado por la fusión de los órganos pares en el embrión. [ 74 ]  

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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