Articulo de referencia

tortuga pintada

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La tortuga pintada ( Chrysemys picta ) es la tortuga nativa más extendida de Norteamérica. Pertenece al género Chrysemys , que forma parte de la familia Emydidae . Los fósiles indican que la tortuga pintada existió hace 15 millones de años. Tres subespecies  regionales (la oriental, la central y la occidental) evolucionaron durante la última glaciación . La tortuga pintada del sur ( C. dorsalis ) se considera alternativamente la única otra especie del género Chrysemys , o bien otra subespecie de C. picta .  

Habita en aguas dulces de corriente relativamente lenta, desde el sur de Canadá hasta el norte de México, y desde el Atlántico hasta el Pacífico. Se ha demostrado que prefiere grandes humedales con largos periodos de inundación y vegetación emergente. [ 7 ]

La tortuga pintada adulta mide entre 13 y 25 cm de largo; el macho es más pequeño que la hembra. Su caparazón es oscuro y liso, sin crestas. Su piel es de color oliva a negro con rayas rojas, naranjas o amarillas en las extremidades. Las subespecies se distinguen por sus caparazones: la oriental tiene segmentos superiores alineados; la central tiene una gran mancha gris en la parte inferior; y la occidental tiene un patrón rojo en la parte inferior.  

La tortuga se alimenta de vegetación acuática, algas y pequeños animales acuáticos, incluyendo insectos, crustáceos y peces. Las tortugas pintadas se alimentan principalmente en el agua y son capaces de localizar y someter a sus presas incluso en condiciones de mucha turbidez. [ 8 ] Aunque son frecuentemente consumidas como huevos o crías por roedores, cánidos y serpientes, el caparazón duro de las tortugas adultas las protege de la mayoría de los depredadores. Sin embargo, siguen siendo presa de animales como zorros, mapaches, coyotes y nutrias. [ 9 ]

Dependiente del calor de su entorno, la tortuga pintada solo está activa durante el día, cuando toma el sol durante horas sobre troncos o rocas. Durante el invierno, hiberna , generalmente en el lodo del fondo de los cuerpos de agua. Esta especie es una de las pocas especialmente adaptadas para tolerar temperaturas bajo cero durante períodos prolongados gracias a una sustancia similar a un anticongelante en su sangre que evita que sus células se congelen. [ 10 ]

Las tortugas se aparean en primavera y otoño. Las hembras excavan nidos en tierra y ponen huevos entre finales de primavera y mediados de verano. Las crías crecen hasta alcanzar la madurez sexual : de 2 a 9  años para los machos y de 6 a 16 para las hembras.

En los relatos tradicionales de las tribus algonquinas , la colorida tortuga desempeñaba el papel de embaucadora. En la actualidad, cuatro estados de EE. UU. (Colorado, Illinois, Michigan y Vermont) la han designado como su reptil oficial . Si bien la pérdida de hábitat y los atropellos han reducido su población, su capacidad para vivir en entornos alterados por el ser humano le ha permitido seguir siendo la tortuga más abundante de Norteamérica. Los adultos en estado salvaje pueden vivir más de 55  años.

Taxonomía y evolución

Un dibujo lineal del retrato de Schneider en un ángulo de tres cuartos. Se le ve resuelto y tiene el pelo largo.
El naturalista alemán Johann Gottlob Schneider fue el primero en clasificar la tortuga pintada.

La tortuga pintada ( C.  picta ) es una de las dos especies del género Chrysemys . [ 6 ]

La familia principal de Chrysemys es Emydidae: las tortugas de estanque. Emydidae se divide en dos subfamilias; Chrysemys es parte de la rama Deirochelyinae (Hemisferio Occidental). [ 11 ] Las tres subespecies de la tortuga pintada son la oriental ( C.  p.  picta ), la de las tierras medias ( C.  p.  marginata ) y la occidental ( C.  p.  bellii ). [ 12 ] La tortuga pintada del sur ( C.  p.  dorsalis ) solía considerarse una subespecie de C.  picta , pero ahora generalmente se considera una especie diferente.

El nombre genérico de la tortuga pintada deriva de las palabras griegas antiguas para "oro" ( chryso ) y "tortuga de agua dulce" ( emys ); el nombre de la especie proviene del latín para "coloreado" ( pictus ). [ 13 ] El nombre de la subespecie, marginata , deriva del latín para "borde" y se refiere a las marcas rojas en la parte exterior (marginal) del caparazón superior; dorsalis proviene del latín para "espalda", en referencia a la prominente franja dorsal ; y bellii honra al zoólogo inglés Thomas Bell , colaborador de Charles Darwin . [ 14 ] [ 15 ] Un nombre común alternativo en la costa este para la tortuga pintada es "skilpot", del neerlandés para tortuga, schildpad . [ 16 ]

Los biólogos han debatido durante mucho tiempo los géneros de los parientes cercanos de la subfamilia Chrysemys, Pseudemys (tortugas) y Trachemys (tortugas deslizadoras). Después de 1952, algunos combinaron Pseudemys y Chrysemys debido a su apariencia similar. [ 17 ] En 1964, basándose en mediciones del cráneo y las patas, Samuel B. McDowell propuso que los tres géneros se fusionaran en uno solo. Sin embargo, mediciones posteriores, en 1967, contradijeron esta clasificación taxonómica . También en 1967, J. Alan Holman , [ 18 ] paleontólogo y herpetólogo, señaló que, aunque las tres tortugas se encontraban a menudo juntas en la naturaleza y tenían patrones de apareamiento similares, no se cruzaban . En la década de 1980, estudios de las estructuras celulares, la bioquímica y los parásitos de las tortugas indicaron además que Chrysemys , Pseudemys y Trachemys debían permanecer en géneros separados. [ 19 ]

Clasificación

Descrita originalmente en 1783 por Johann Gottlob Schneider como Testudo picta , [ 6 ] [ 20 ] la tortuga pintada fue llamada Chrysemys picta por primera vez por John Edward Gray en 1855. Luego se reconocieron cuatro subespecies: la oriental por Schneider en 1783, [ 20 ] [ 21 ] la occidental por Gray en 1831, [ 21 ] [ 22 ] y la central y meridional por Louis Agassiz en 1857, aunque la tortuga pintada meridional ahora se considera generalmente una especie completa. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

Subespecie

Aunque las subespecies de tortuga pintada se hibridan en los límites de su distribución [ 26 ] son ​​distintas dentro del corazón de sus áreas de distribución. [ 27 ]

  • La tortuga pintada oriental macho ( C.  p.  picta ) mide entre 13 y 17 cm de largo, mientras que la hembra mide entre 14 y 17 cm . El caparazón superior es de color verde oliva a negro y puede presentar una franja pálida en el centro y marcas rojas en la periferia. Los segmentos ( escamas ) del caparazón superior tienen bordes anteriores pálidos y se disponen en filas rectas a lo largo del dorso, a diferencia de todas las demás tortugas norteamericanas, incluidas las otras tres subespecies de tortuga pintada, que tienen segmentos alternos. [ 27 ] El caparazón inferior es de color amarillo liso o ligeramente moteado. A veces presenta tan solo una mancha gris oscura cerca del centro inferior del caparazón. [ 28 ]    
  • La tortuga pintada de Midland ( C.  p.  marginata ) mide entre 10 y 25 cm (4 y 10 pulgadas) de largo. [ 29 ] La subespecie Midland, ubicada en el centro, es la más difícil de distinguir de las otras tres subespecies. [ 27 ] Su caparazón inferior tiene una característica sombra oscura simétrica en el centro que varía en tamaño y prominencia. [ 30 ]  
  • La subespecie más grande es la tortuga pintada occidental ( C.  p.  bellii ), que crece hasta 26,6 cm (10 pulgadas) de largo. [ 31 ] [ 32 ] Su caparazón superior tiene un patrón de líneas claras en forma de malla, [ 33 ] y la franja superior presente en otras subespecies está ausente o es tenue. Su caparazón inferior tiene una gran mancha de color que se extiende hasta los bordes (más allá de la zona central) y a menudo tiene tonalidades rojas. [ 33 ]  

Hasta la década de 1930, muchos biólogos consideraban a las subespecies de la tortuga pintada como especies independientes dentro del género Chrysemys , aunque esta clasificación variaba según el investigador. Las tortugas pintadas de la región limítrofe entre las subespecies occidentales y centrales a veces se consideraban una especie independiente, treleasei . En 1931, Bishop y Schmidt definieron la taxonomía actual de "cuatro en uno" de especies y subespecies. Basándose en mediciones comparativas de tortugas de toda su área de distribución, subordinaron las especies a las subespecies y eliminaron treleasei . [ 34 ]

Desde al menos 1958, [ 35 ] [ nb 1 ] se pensó que las subespecies habían evolucionado en respuesta al aislamiento geográfico durante la última edad de hielo,  hace entre 100 000 y 11 000 años. [ 33 ] En ese momento, las tortugas pintadas se dividían en tres poblaciones diferentes: tortugas pintadas orientales a lo largo de la costa sureste del Atlántico; tortugas pintadas meridionales alrededor del sur del río Misisipi; y tortugas pintadas occidentales en el suroeste de los Estados Unidos. [ 30 ] Las poblaciones no estuvieron completamente aisladas durante el tiempo suficiente, por lo que nunca evolucionaron especies totalmente diferentes. Cuando los glaciares retrocedieron,  hace unos 11 000 años, las tres subespecies se desplazaron hacia el norte. Una teoría sobre el origen de las subespecies es que las subespecies occidental y meridional se encontraron en Misuri y se hibridaron para producir la tortuga pintada de las tierras medias, que luego se desplazó hacia el este y el norte a través de las cuencas de los ríos Ohio y Tennessee. [ 35 ] [ 30 ] Sin embargo, la evidencia morfológica no apoya esta teoría. En cambio, se descubrió que si la tortuga de las tierras medias es un híbrido, lo más probable es que sea un híbrido de las subespecies oriental y occidental [ 36 ].

En 2003, Starkey et al. propusieron que Chrysemys dorsalis , anteriormente considerada una subespecie de C.  picta , fuera una especie distinta, hermana de todas las subespecies de C.  picta . Aunque esta propuesta no fue ampliamente reconocida en su momento debido a la evidencia de hibridación entre dorsalis y picta , el Grupo de Trabajo de Taxonomía de Tortugas y la Base de Datos de Reptiles la han adoptado desde entonces, si bien se han reconocido tanto los nombres subespecíficos como los específicos. [ 21 ] [ 37 ] [ 25 ]

Fósiles

fósiles en una bandeja, etiquetas de papel cerca
Fósiles de concha superior e inferior, de unos 5  millones de años de antigüedad, procedentes de un sumidero de Tennessee [ 38 ].

Aunque su historia evolutiva —cuál fue el antecesor de la especie y cómo se ramificaron sus parientes cercanos— no se comprende bien, la tortuga pintada es común en el registro fósil. [ 39 ] Las muestras más antiguas, encontradas en Nebraska, datan de  hace unos 15 millones de años. Los fósiles de entre 15  y 5  millones de años se limitan al área de Nebraska-Kansas, pero los fósiles más recientes se distribuyen gradualmente de forma más amplia. Los fósiles de menos de 300 000  años de antigüedad se encuentran en casi todo Estados Unidos y el sur de Canadá. [ 1 ]

ADN

El cariotipo de la tortuga (ADN nuclear, en lugar de ADN mitocondrial) consta de 50 cromosomas , el mismo número que el resto de sus congéneres de la subfamilia y el número más común para las tortugas Emydidae en general. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] Las tortugas menos emparentadas tienen de 26 a 66 cromosomas. [ 43 ] Se han realizado pocos estudios sistemáticos sobre las variaciones del cariotipo de la tortuga pintada entre poblaciones. [ 44 ] (Sin embargo, en 1967, una investigación sobre la estructura proteica de poblaciones de islas costeras en Nueva Inglaterra mostró diferencias con respecto a las tortugas continentales). [ 45 ] 

Se ha discutido la comparación del ADN cromosómico de subespecies para ayudar a abordar el debate sobre la taxonomía propuesta por Starkey, pero hasta 2009 no se había informado. [ 44 ] [ 46 ] La secuenciación completa del código genético de la tortuga pintada se encontraba en estado de "borrador ensamblado" en 2010. La tortuga fue uno de los dos reptiles elegidos para ser secuenciados primero. [ 47 ]

Descripción

Una tortuga pintada está nadando, aparentemente en un acuario, y la vemos de frente a gran escala, con su pata palmeada izquierda levantada.
Las rayas amarillas en la cara, el filtrum (surco nasal) y las membranas interdigitales de la tortuga pintada se caracterizan por las rayas amarillas en la cara, el filtrum (surco nasal) y la membrana interdigital de las patas.
La tortuga pintada oriental presenta marcas amarillas y rojas en la cabeza y las patas.
Tortuga pintada oriental ( Chrysemys picta picta )

Las tortugas pintadas adultas pueden crecer hasta 13–25 cm (5–10 in) de largo, siendo los machos más pequeños. El caparazón es ovalado, liso con pequeños surcos donde se superponen las grandes placas en forma de escamas, y de fondo plano. [ 48 ] [ nb 2 ] [ 49 ] [ 40 ] El color del caparazón superior ( caparazón ) varía de oliva a negro. Los ejemplares más oscuros son más comunes donde el fondo del cuerpo de agua es más oscuro. El caparazón inferior ( plastrón ) es amarillo, a veces rojo, a veces con marcas oscuras en el centro. Similar al caparazón superior, la piel de la tortuga es de oliva a negro, pero con rayas rojas y amarillas en el cuello, las patas y la cola. [ 50 ] [ 51 ] Al igual que otras tortugas de estanque, como la tortuga de pantano , las patas de la tortuga pintada son palmeadas para ayudar a nadar. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]  

La cabeza de la tortuga es distintiva. El rostro tiene solo rayas amarillas, con una gran mancha y raya amarillas detrás de cada ojo, y en la barbilla dos anchas rayas amarillas que se unen en la punta de la mandíbula. [ 48 ] [ 40 ] [ 50 ] La mandíbula superior de la tortuga tiene forma de "V" invertida ( filtrum ), con una proyección dentada orientada hacia abajo a cada lado. [ 55 ]

La cría tiene una cabeza, ojos y cola proporcionalmente más grandes, y un caparazón más circular que el adulto. [ 56 ] [ 57 ] La hembra adulta es generalmente más larga que el macho, 10–25 cm (4–10 in) frente a 7–15 cm (3–6 in) . [ 50 ] [ 58 ] Para una longitud dada, la hembra tiene un caparazón superior más alto (más redondeado, menos plano). [ 59 ] La hembra pesa alrededor de 500 g (18 oz) en promedio, frente al peso promedio de los machos adultos de aproximadamente 300 g (11 oz) . [ 60 ] El mayor volumen corporal de la hembra sustenta su producción de huevos. [ 61 ] El macho tiene garras delanteras más largas y una cola más larga y gruesa, con el ano ( cloaca ) ubicado más hacia afuera en la cola. [ 48 ] [ 49 ] [ 40 ] [ 62 ]        

Especies similares

La tortuga pintada tiene una apariencia muy similar a la tortuga de orejas rojas (la tortuga mascota más común) y a menudo se confunden. La tortuga pintada se distingue porque es más plana que la tortuga de orejas rojas. Además, esta última tiene una marca roja prominente en el costado de la cabeza (la "oreja") y un caparazón inferior moteado, características que la tortuga pintada no posee. [ 63 ]

Distribución

Rango

La tortuga norteamericana más extendida, [ 64 ] la tortuga pintada es la única tortuga cuyo rango nativo se extiende desde el Atlántico hasta el Pacífico. [ nb 3 ] Es nativa de ocho de las diez provincias de Canadá, cuarenta y cinco de los cincuenta Estados Unidos y uno de los treinta y un estados de México. En la costa este, vive desde las Provincias Marítimas de Canadá hasta el estado estadounidense de Georgia. En la costa oeste, vive en la Columbia Británica, Washington y Oregón y en alta mar en el sureste de la isla de Vancouver . [ nb 4 ] La tortuga americana más septentrional, [ 65 ] su rango incluye gran parte del sur de Canadá. Hacia el sur, su rango llega a la costa del Golfo de los Estados Unidos en Luisiana y Alabama. En el suroeste de los Estados Unidos solo hay poblaciones dispersas. Se encuentra en un río en el extremo norte de México. Está ausente en una parte del suroeste de Virginia y los estados adyacentes, así como en el centro norte de Alabama. [ 33 ] [ 66 ] [ 67 ] Existe una división más marcada entre las tortugas pintadas de las tierras medias y las del este en el sureste porque están separadas por las montañas Apalaches, pero las dos subespecies tienden a mezclarse en el noreste. [ 68 ]

Mapa de América del Norte que muestra las áreas de distribución específicas de las subespecies en diferentes colores.

Los límites entre las cuatro subespecies no son nítidos, debido a que se cruzan entre sí. Se han realizado numerosos estudios en las regiones limítrofes para evaluar las tortugas intermedias, generalmente comparando las características anatómicas de los híbridos resultantes de la intergradación de las subespecies clásicas. [ nb 5 ] A pesar de la imprecisión, a las subespecies se les asignan rangos nominales.

tortuga pintada oriental

Una tortuga pintada oriental sostenía
Tortuga pintada oriental en Massachusetts

La tortuga pintada oriental se distribuye desde el sureste de Canadá hasta Georgia, con un límite occidental aproximadamente en los Apalaches. En sus extremos norteños, la tortuga tiende a estar restringida a las zonas más cálidas cercanas al océano Atlántico. Es poco común en el extremo norte de Nuevo Hampshire y en Maine es común solo en una franja de aproximadamente 80 kilómetros de la costa. [ 73 ] [ 74 ] En Canadá, vive en Nuevo Brunswick y Nueva Escocia, pero no en Quebec ni en la Isla del Príncipe Eduardo. Hacia el sur, no se encuentra en las tierras bajas costeras del sur de Carolina del Norte, Carolina del Sur o Georgia, ni en el sur de Georgia en general, ni en Florida en absoluto. [ 33 ] [ 66 ] [ 75 ] [ 76 ]

En el noreste, hay una extensa mezcla con la subespecie de la zona central, y algunos autores han llamado a estas tortugas un "enjambre híbrido". [ 35 ] [ 77 ] [ 78 ] En el sureste, el límite entre la subespecie oriental y la de la zona central es más marcado, ya que las cadenas montañosas separan las subespecies en diferentes cuencas hidrográficas. [ 66 ] [ 79 ]

tortuga pintada de Midland

La tortuga pintada de las tierras medias vive desde el sur de Ontario y Quebec, a través de los estados del Medio Oeste de los Estados Unidos, hasta Kentucky, Tennessee y el noroeste de Alabama, donde se hibrida con la tortuga pintada del sur. [ 80 ] También se encuentra hacia el este a través de Virginia Occidental, el oeste de Maryland y Pensilvania. La tortuga pintada de las tierras medias parece estar moviéndose hacia el este, especialmente en Pensilvania. [ 81 ] Hacia el noreste se encuentra en el oeste de Nueva York y gran parte de Vermont, y se hibrida extensamente con la subespecie oriental. [ 82 ] [ 66 ]

tortuga pintada occidental

Tortuga pintada occidental (acuarela de Gordon)

La distribución septentrional de la tortuga pintada occidental incluye partes del sur del oeste de Canadá, desde Ontario hasta Manitoba, Saskatchewan, Alberta y Columbia Británica. Esta subespecie es una de las dos únicas especies de tortugas nativas de esta área. [ 83 ] En Ontario, la subespecie occidental se encuentra al norte de Minnesota y directamente al norte del lago Superior, pero hay una brecha de 130 km (80 mi) al este del lago Superior (en la zona de clima invernal más riguroso) donde no se encuentran tortugas pintadas de ninguna subespecie. Por lo tanto, la subespecie occidental de Ontario no se hibrida con la tortuga pintada de las tierras medias del sureste de Ontario. [ 70 ] En Manitoba, la tortuga es numerosa y se extiende hacia el norte hasta el lago Manitoba y la parte inferior del lago Winnipeg . La tortuga también es común en el sur de Saskatchewan, [ 84 ] pero en Alberta, puede que solo haya 100 individuos, todos encontrados muy cerca de la frontera con Estados Unidos, principalmente en el sureste. [ 33 ] [ 66 ] [ 85 ] [ 86 ]  

Tortuga sobre un tronco mirando hacia arriba, la vemos desde atrás.
Tortuga pintada occidental en Oregón

En la Columbia Británica, existen poblaciones en el interior, en las proximidades de los valles de los ríos Kootenai, Columbia, Okanagan y Thompson. En la costa, las tortugas se encuentran cerca de la desembocadura del Fraser y un poco más al norte, así como en el extremo sur de la isla de Vancouver y en algunas otras islas cercanas. Dentro de la Columbia Británica, la distribución de la tortuga no es continua y se entiende mejor como extensiones hacia el norte de su distribución desde los Estados Unidos. Las altas montañas representan barreras para el movimiento este-oeste de las tortugas dentro de la provincia o desde Alberta. Algunos estudios han mostrado poblaciones aisladas mucho más al norte en la Columbia Británica y Alberta, pero probablemente se trataba de liberaciones de mascotas. [ 33 ] [ 66 ] [ 85 ] [ 86 ]

En Estados Unidos, la subespecie occidental forma una amplia zona intermedia con la subespecie central que abarca gran parte de Illinois, así como una franja de Wisconsin a lo largo del lago Michigan y parte de la Península Superior de Michigan (UP). Más al oeste, el resto de Illinois, Wisconsin y la UP forman parte de su área de distribución propiamente dicha, al igual que todo Minnesota e Iowa, y todo Missouri, excepto una estrecha franja en el sur. Todo Dakota del Norte se encuentra dentro de su área de distribución, todo Dakota del Sur excepto una zona muy pequeña en el oeste, y todo Nebraska. Casi todo Kansas se encuentra dentro de su área de distribución; la frontera de ese estado con Oklahoma es aproximadamente el límite del área de distribución de la especie, pero la tortuga se encuentra en tres condados del centro norte de Oklahoma. [ 33 ] [ 66 ] [ 87 ] [ 85 ]

Al noroeste, casi todo Montana está dentro de su área de distribución. Solo una estrecha franja en el oeste, a lo largo de la mayor parte de la frontera con Idaho (que se encuentra en la Divisoria Continental ) carece de tortugas. [ 88 ] Wyoming está casi completamente fuera de su área de distribución; solo las áreas de menor elevación cerca de las fronteras este y norte tienen tortugas pintadas. [ 89 ] En Idaho, las tortugas se encuentran en todo el extremo norte (mitad superior del Panhandle de Idaho ). Recientemente, se han observado poblaciones separadas de Idaho en el suroeste (cerca de los ríos Payette y Boise ) y el sureste (cerca de St. Anthony ). [ 90 ] En el estado de Washington, las tortugas son comunes en todo el estado dentro de los valles fluviales de menor elevación. [ 91 ] En Oregón, la tortuga es nativa de la parte norte del estado a lo largo del valle del río Columbia, así como del valle del río Willamette al norte de Salem. [ 33 ] [ 85 ] [ 92 ]

Hacia el suroeste, la distribución de la tortuga pintada está fragmentada. En Colorado, mientras que la distribución es continua en la mitad oriental, de pradera, del estado, está ausente en la mayor parte de la parte occidental, montañosa, del estado. Sin embargo, se confirma la presencia de la tortuga en la parte suroeste de menor elevación del estado ( condados de Archuleta y La Plata ), donde una población se extiende hasta el norte de Nuevo México en la cuenca del río San Juan . [ 93 ] En Nuevo México, la distribución principal sigue el Río Grande y el río Pecos , dos vías fluviales que corren en dirección norte-sur a través del estado. [ 94 ] Dentro de los ríos mencionados, también se encuentra en la parte norte del Extremo Oeste de Texas . [ 95 ] En Utah, la tortuga pintada vive en un área al sur ( condado de Kane ) en arroyos que desembocan en el río Colorado, aunque se discute si son nativos. [ 85 ] [ 96 ] [ 97 ] En Arizona, la tortuga pintada es nativa de un área en el este, el lago Lyman . [ 98 ] [ 99 ] La tortuga pintada no es nativa de Nevada ni de California. [ 33 ] [ 85 ]

En México, [ 94 ] se han encontrado tortugas pintadas a unas 50 millas al sur de Nuevo México, cerca de Galeana, en el estado de Chihuahua . Allí, dos expediciones [ 100 ] [ 101 ] encontraron las tortugas en el río Santa María , que se encuentra en una cuenca cerrada . [ 33 ] [ 85 ]

Rango introducido por el hombre

Las liberaciones de mascotas están comenzando a establecer la tortuga pintada fuera de su área de distribución nativa. Se ha introducido en vías fluviales cerca de Phoenix , Arizona, [ 98 ] y en Alemania, Indonesia, Filipinas y España. [ 3 ]

Hábitat

Un estanque abierto
Hábitat de la tortuga pintada en New Hampshire

Para prosperar, las tortugas pintadas necesitan aguas dulces con fondos blandos, zonas para tomar el sol y vegetación acuática . Habitan en aguas poco profundas con corrientes lentas, como arroyos, marismas, estanques y las orillas de los lagos. Las subespecies han desarrollado diferentes preferencias de hábitat. [ 102 ]

  • La tortuga pintada oriental es muy acuática y solo abandona las inmediaciones de su cuerpo de agua cuando la sequía la obliga a migrar. [ 103 ] A lo largo del Atlántico, se han encontrado tortugas pintadas en aguas salobres . Se las puede encontrar en zonas húmedas como pantanos y marismas con una gruesa capa de lodo, así como en fondos arenosos con abundante vegetación. [ 104 ] [ 102 ] Las zonas con climas más cálidos tienen mayores densidades relativas entre las poblaciones y la deseabilidad del hábitat también influye en la densidad. [ 105 ]
  • Las tortugas pintadas del centro y del sur buscan aguas especialmente tranquilas, generalmente costas y calas. Prefieren aguas poco profundas con vegetación densa y tienen una tolerancia inusual a la contaminación. [ 106 ] [ 107 ]
  • La tortuga pintada occidental vive en arroyos y lagos, al igual que otras tortugas pintadas, pero también habita en estanques de pastizales y charcas al borde de los caminos. Se la puede encontrar a altitudes de hasta 1800 m (5900 pies) . [ 31 ]  

Características de la población

Dos diagramas que muestran números en los segmentos exteriores de los caparazones de las tortugas. Hay algunas muescas y luego el código numérico correspondiente.
Código de marcado de la carcasa

En gran parte de su área de distribución, la tortuga pintada es la especie de tortuga más abundante. Las densidades de población varían de 10 a 840  tortugas por hectárea (2,5 acres) de superficie de agua. Los climas más cálidos producen mayores densidades relativas entre las poblaciones, y la conveniencia del hábitat también influye en la densidad. Los ríos y los lagos grandes tienen densidades más bajas porque solo la orilla es un hábitat deseable; las aguas centrales y profundas distorsionan las estimaciones basadas en la superficie. Además, las tortugas de lagos y ríos tienen que realizar viajes lineales más largos para acceder a cantidades equivalentes de espacio de alimentación. [ 108 ]

En la mayoría de las poblaciones, los adultos superan en número a los juveniles, pero calcular las proporciones es difícil porque los juveniles son más difíciles de encontrar. Con los métodos de muestreo actuales, las estimaciones de la distribución de edad varían ampliamente. [ 109 ] La tasa de supervivencia anual de las tortugas pintadas aumenta con la edad. La probabilidad de que una tortuga pintada sobreviva desde el huevo hasta su primer cumpleaños es solo del 19%. Para las hembras, la tasa de supervivencia anual aumenta al 45% para los juveniles y al 95% para los adultos. Las tasas de supervivencia de los machos siguen un patrón similar, pero probablemente sean más bajas en general que las de las hembras, como lo demuestra el hecho de que la edad promedio de los machos es menor que la de las hembras. [ 110 ] Los desastres naturales pueden confundir las distribuciones de edad. Por ejemplo, un huracán puede destruir muchos nidos en una región, lo que resulta en menos crías al año siguiente. [ 110 ] Las distribuciones de edad también pueden verse sesgadas por las migraciones de los adultos. [ 109 ]

Para comprender la distribución de edades de las tortugas pintadas adultas, los investigadores necesitan métodos fiables. [ 111 ] La edad de las tortugas muy jóvenes se puede estimar basándose en los " anillos de crecimiento " de sus caparazones, pero este método no es exacto. [ 112 ] Para las tortugas mayores, se han hecho algunos intentos de determinar la edad basándose en el tamaño y la forma de sus caparazones o patas utilizando modelos matemáticos , pero este método es más incierto. [ 112 ] [ 113 ] El método más fiable para estudiar las tortugas longevas es capturarlas, marcar permanentemente sus caparazones haciendo muescas con un taladro, liberarlas y luego recapturarlas en años posteriores. [ 114 ] [ 115 ] El estudio de mayor duración, en Michigan, ha demostrado que las tortugas pintadas pueden vivir más de 55 años. [ 112 ] [ 116 ]

La proporción de sexos de los adultos en las poblaciones de tortugas pintadas es de aproximadamente 1:1. [ 117 ] Muchas poblaciones tienen una ligera predominancia de machos, pero algunas presentan un fuerte desequilibrio de hembras; una población en Ontario tiene una proporción de hembras a machos de 4:1. [ 118 ] La proporción de sexos de las crías varía según la temperatura del huevo . Durante el tercio medio de la incubación, las temperaturas de 23–27 °C (73–81 °F) producen machos, y cualquier temperatura superior o inferior a esa, hembras. [ 119 ] No parece que las hembras elijan los sitios de anidación para influir en el sexo de las crías; [ 56 ] dentro de una población, los nidos varían lo suficiente como para dar lugar a nidadas con predominio de machos y hembras. [ 109 ]  

Ecología

Dieta

La tortuga pintada es una cazadora bentónica. Introduce rápidamente la cabeza entre la vegetación para ahuyentar a sus posibles víctimas hacia aguas abiertas, donde las persigue. Las presas grandes son desgarradas con las patas delanteras mientras las sujeta con la boca. También consume plantas y roza la superficie del agua con la boca abierta para capturar pequeñas partículas de alimento. [ 120 ]

Aunque todas las subespecies de tortuga pintada comen tanto plantas como animales (en forma de hojas, algas, peces, crustáceos, insectos acuáticos y carroña), sus dietas específicas varían. [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] Las tortugas pintadas jóvenes son principalmente carnívoras y, a medida que maduran, se vuelven más herbívoras. [ 121 ] [ 124 ]

Las tortugas pintadas obtienen su coloración de los carotenoides presentes en su dieta natural al consumir algas y diversas plantas acuáticas de su entorno. Las rayas y manchas aumentan la cromaticidad roja y amarilla y disminuyen la cromaticidad y el brillo UV en las tortugas con grandes cantidades de carotenoides en su dieta, en comparación con las rayas y manchas de las tortugas con cantidades moderadas de carotenoides. [ 125 ] Además, las tortugas pintadas con mayor cromaticidad de carotenoides presentan un aumento correspondiente en la capacidad bactericida, lo que resulta en una mayor capacidad para eliminar bacterias. [ 126 ]

  • La dieta de la tortuga pintada oriental es la menos estudiada. Prefiere alimentarse en el agua, pero se la ha observado comiendo en tierra. Los peces que consume suelen estar muertos o heridos. [ 123 ] Sin embargo, también se ha observado que consume insectos y larvas acuáticas, caracoles, algas y materia vegetal. [ 127 ] Además, el consumo de materia vegetal también la convierte en una eficaz dispersora de semillas. [ 127 ]
  • La tortuga pintada de las tierras medias se alimenta principalmente de insectos acuáticos y plantas vasculares y no vasculares . [ 128 ]
  • El consumo de plantas y animales de la tortuga pintada occidental varía según la estación. A principios del verano, el 60% de su dieta se compone de insectos. A finales del verano, el 55% incluye plantas. [ 129 ] Cabe destacar que la tortuga pintada occidental contribuye a la dispersión de las semillas de nenúfar blanco . La tortuga consume las semillas de cubierta dura, que permanecen viables tras su paso por el organismo, y las dispersa a través de sus heces. [ 129 ]

Depredadores

Las tortugas pintadas son más vulnerables a los depredadores cuando son jóvenes. [ 108 ] Los nidos son frecuentemente saqueados y los huevos comidos por mapaches, culebras de liga de las llanuras , cuervos , ardillas listadas , ardillas terrestres de trece líneas y grises , zorrillos , marmotas , tejones , zorros grises y rojos , y humanos. [ 108 ] Las crías pequeñas y a veces del tamaño de un bocado, numerosas, caen presa de chinches acuáticas , lubinas , bagres , ranas toro , tortugas mordedoras , garzas , ratas de arroz , ratas almizcleras , visones , serpientes ( Agkistrodon , Coluber y Nerodia ) y mapaches. En su etapa adulta, los caparazones blindados de las tortugas las protegen de muchos depredadores potenciales, pero aun así, ocasionalmente caen presa de caimanes, águilas pescadoras , cuervos, halcones de hombros rojos , águilas calvas , nutrias, visones y, especialmente, mapaches. [ 108 ]

Las tortugas pintadas se defienden pateando, arañando, mordiendo o orinando. [ 108 ] A diferencia de las tortugas terrestres, las tortugas pintadas pueden enderezarse si se las voltea boca abajo. [ 130 ]

Ciclo vital

Apareamiento

La tortuga pintada del sur macho muestra sus largas garras delanteras.
tortuga pintada hembra

Las tortugas pintadas se aparean en primavera y otoño en aguas de 10–25 °C (50–77 °F) . [ 102 ] Los machos comienzan a producir esperma a principios de la primavera, cuando pueden tomar el sol hasta alcanzar una temperatura interna de 17 °C (63 °F) . [ 131 ] [ 132 ] Las hembras comienzan sus ciclos reproductivos a mediados del verano y ovulan la primavera siguiente. [ 119 ]    

El cortejo comienza cuando un macho sigue a una hembra hasta que la encuentra cara a cara. [ 118 ] Luego le acaricia la cara y el cuello con sus garras delanteras alargadas, un gesto que corresponde a una hembra receptiva. La pareja repite el proceso varias veces, con el macho alejándose y luego regresando a la hembra hasta que ella nada hasta el fondo, donde copulan . [ 119 ] [ 118 ] Como el macho es más pequeño que la hembra, no es dominante. [ 118 ] Aunque no se ha observado directamente, la evidencia indica que el macho infligirá daño a la hembra en intentos de coerción. [ 133 ] Los machos usarán sus cúspides en forma de dientes en sus picos y sus garras delanteras durante este acto de coerción con la hembra. [ 134 ] La hembra almacena esperma , para ser utilizado en hasta tres puestas , en sus oviductos ; el esperma puede permanecer viable hasta por tres  años. [ 135 ] Una sola puesta puede tener múltiples padres . [ 135 ]

Puesta de huevos

La anidación la realizan únicamente las hembras entre finales de mayo y mediados de julio. [ 119 ] Los nidos tienen forma de jarrón y suelen excavarse en suelo arenoso, a menudo en lugares con exposición al sur. [ 136 ] Los nidos suelen estar a menos de 200 m (220 yd) del agua, pero pueden estar hasta a 600 m (660 yd) , y las hembras de mayor edad tienden a anidar más tierra adentro. El tamaño de los nidos varía según el tamaño y la ubicación de las hembras, pero tienen una profundidad de entre 5 y 11 cm (2 y 4 in) . [ 136 ] Las hembras pueden regresar a los mismos lugares durante varios años consecutivos, pero si varias hembras hacen sus nidos muy cerca unas de otras, los huevos se vuelven más vulnerables a los depredadores. [ 136 ] Se ha demostrado que las hembras de tortuga pintada oriental anidan juntas, posiblemente incluso participando en la anidación comunal. [ 137 ]      

Una hembra con cuatro huevos en un nido.
Hembra oriental poniendo huevos en un nido

La temperatura corporal óptima de la hembra mientras excava su nido es de 29–30 °C (84–86 °F) . [ 136 ] Si el clima no es adecuado, por ejemplo, una noche demasiado calurosa en el sureste, retrasa el proceso hasta más tarde en la noche. [ 136 ] Se ha observado que las tortugas pintadas en Virginia esperan tres semanas para anidar debido a una sequía calurosa. [ 138 ]  

Mientras se prepara para excavar su nido, la hembra a veces exhibe un misterioso comportamiento preliminar. Presiona su garganta contra el suelo de diferentes sitios potenciales, tal vez percibiendo humedad, calor, textura u olor, aunque se desconoce su motivación exacta. Puede además ganar tiempo excavando varios nidos falsos [ 136 ] , como también lo hacen las tortugas de bosque . [ 139 ]

La hembra se apoya en sus patas traseras para excavar. Puede acumular tanta arena y barro en sus patas que su movilidad se reduce, haciéndola vulnerable a los depredadores. Para facilitar su trabajo, lubrica la zona con el agua de su vejiga. [ 136 ] Una vez que el nido está completo, la hembra deposita los huevos en el agujero. Los huevos recién puestos son blancos, elípticos, porosos y flexibles. [ 140 ] De principio a fin, el trabajo de la hembra puede durar cuatro  horas. A veces permanece en tierra durante la noche después, antes de regresar a su hábitat acuático. [ 136 ]

Las hembras pueden poner cinco nidadas al año, pero dos es un promedio normal después de incluir el 30-50% de las hembras de una población que no producen ninguna nidada en un año determinado. [ 136 ] En algunas poblaciones del norte, ninguna hembra pone más de una nidada al año. [ 136 ] Las hembras más grandes tienden a poner huevos más grandes y más huevos por nidada. [ 141 ] El tamaño de las nidadas de las subespecies varía, aunque las diferencias pueden reflejar diferentes entornos, más que diferentes genéticas. Las dos subespecies más septentrionales, occidental y central, son más grandes y tienen más huevos por nidada (11,9 y 7,6, respectivamente) que la oriental (4,9). Dentro de las subespecies, también, las hembras más septentrionales ponen nidadas más grandes. [ 136 ]

Crecimiento

Varias tortugas pintadas bebés sobre musgo en una mesa de luz.
Crías recién nacidas
Una tortuga pintada saliendo del cascarón con un diente de huevo.

La incubación dura entre 72 y 80  días en la naturaleza [ 119 ] y un período similar en condiciones artificiales. [ 138 ] En agosto y septiembre, la tortuga joven sale del huevo usando una proyección especial de su mandíbula llamada diente de huevo . [ 65 ] Sin embargo, no todas las crías abandonan el nido inmediatamente. [ 119 ] Las crías que nacen al norte de una línea que va desde Nebraska hasta el norte de Illinois y Nueva Jersey [ 142 ] suelen colocarse simétricamente [ 143 ] en el nido e hibernan para emerger la primavera siguiente. [ 119 ]

La capacidad de las crías para sobrevivir al invierno en el nido ha permitido a la tortuga pintada extender su área de distribución más al norte que cualquier otra tortuga americana. La tortuga pintada está genéticamente adaptada para sobrevivir a largos períodos de temperaturas bajo cero gracias a una sangre que puede permanecer superenfriada y una piel que resiste la penetración de los cristales de hielo del suelo circundante. [ 142 ] Sin embargo, las heladas más intensas acaban con la vida de muchas crías. [ 119 ]

Inmediatamente después de la eclosión, las tortugas dependen de la yema del huevo para su sustento. [ 143 ] Aproximadamente una semana o semana y media después de salir de sus huevos (o la primavera siguiente si la eclosión se retrasa), las crías comienzan a alimentarse para favorecer su crecimiento. Las tortugas jóvenes crecen rápidamente al principio, a veces duplicando su tamaño en el primer año. El crecimiento se ralentiza drásticamente al alcanzar la madurez sexual y puede detenerse por completo. [ 144 ] Probablemente debido a las diferencias de hábitat y alimento en cada cuerpo de agua, las tasas de crecimiento suelen diferir entre poblaciones en la misma zona. Entre las subespecies, las tortugas pintadas occidentales son las que crecen más rápido. [ 145 ]

Las hembras crecen más rápido que los machos en general y deben ser más grandes para alcanzar la madurez sexual. [ 144 ] En la mayoría de las poblaciones, los machos alcanzan la madurez sexual a los 2-4  años y las hembras a los 6-10. [ 132 ] El tamaño y la edad de madurez aumentan con la latitud; [ 58 ] en el límite norte de su distribución, los machos alcanzan la madurez sexual a los 7-9  años y las hembras a los 11-16. [ 118 ]

Comportamiento

Rutina diaria y tomar el sol

Una tortuga pintada de pie sobre un tronco flotante
Tomando el sol para calentarse

La tortuga pintada, un reptil de sangre fría , regula su temperatura a través de su entorno, principalmente tomando el sol. Tortugas de todas las edades toman el sol para calentarse, a menudo junto con otras especies de tortugas. A veces  se observan más de 50 individuos juntos en un mismo tronco. [ 146 ] Las tortugas toman el sol sobre diversos objetos, frecuentemente troncos, pero incluso se las ha visto tomando el sol sobre colimbos comunes que estaban cubriendo huevos. [ 147 ]

La tortuga comienza su día al amanecer , emergiendo del agua para tomar el sol durante varias horas. Una vez caliente para la actividad, regresa al agua para alimentarse. [ 148 ] Tras enfriarse, la tortuga vuelve a emerger para uno o dos ciclos más de tomar el sol y alimentarse. [ 149 ] Por la noche, la tortuga se sumerge hasta el fondo de su cuerpo de agua o se posa sobre un objeto sumergido y duerme. [ 148 ]

Para estar activa, la tortuga debe mantener una temperatura corporal interna entre 17 y 23 °C (63 y 73 °F) . Al combatir una infección, manipula su temperatura hasta 5 °C (9,0 °F) por encima de lo normal. [ 146 ]    

Rutina estacional e hibernación

En primavera, cuando el agua alcanza los 15–18 °C (59–64 °F) , la tortuga comienza a buscar alimento activamente. Sin embargo, si la temperatura del agua supera los 30 °C (86 °F) , la tortuga no se alimenta. En otoño, la tortuga deja de buscar alimento cuando las temperaturas descienden por debajo del punto de ajuste de primavera. [ 122 ]    

Durante el invierno, la tortuga hiberna. En el norte, la temporada de inactividad puede extenderse desde octubre hasta marzo, mientras que las poblaciones más meridionales pueden no hibernar en absoluto. [ 103 ] Durante la hibernación, la temperatura corporal de la tortuga pintada promedia 6  °C (43  °F) . [ 150 ] Los períodos de clima cálido hacen que la tortuga salga de la hibernación, e incluso en el norte, se han visto individuos tomando el sol en febrero. [ 151 ]

La tortuga pintada hiberna enterrándose en el fondo de un cuerpo de agua, cerca del agua en la orilla o en la madriguera de una rata almizclera , o en bosques o pastizales. Cuando hiberna bajo el agua, la tortuga prefiere profundidades poco profundas, no más de 2  m (7  pies) . Dentro del lodo, puede excavar hasta 1  m (3  pies) adicionales . [ 150 ] En este estado, la tortuga no respira, aunque si el entorno lo permite, puede obtener algo de oxígeno a través de su piel. [ 152 ] Esta especie es uno de los vertebrados mejor estudiados capaces de sobrevivir largos períodos sin oxígeno . Las adaptaciones de su química sanguínea, cerebro, corazón y, en particular, su caparazón le permiten sobrevivir a la acumulación extrema de ácido láctico mientras está privada de oxígeno. [ 153 ]

La tortuga pintada, al igual que muchas otras tortugas, tiene la capacidad de respirar a través del ano o cloaca. Esta inusual adaptación, conocida como respiración cloacal, le permite hibernar durante el invierno en climas fríos donde la superficie del agua puede congelarse. Las tortugas pintadas también poseen células cutáneas especializadas que absorben oxígeno del agua. Este proceso se conoce como respiración cutánea . Estas dos estrategias respiratorias, junto con otras características de resistencia, son vitales para la supervivencia de este reptil en climas fríos.

Tolerancia a la anoxia

Durante los meses de invierno, las tortugas pintadas quedan atrapadas en el hielo y pasan el tiempo en regiones hipóxicas (con bajo contenido de oxígeno) o anóxicas (sin oxígeno) del estanque o lago. [ 154 ] Las tortugas pintadas esencialmente contienen la respiración hasta la primavera siguiente, cuando el hielo se derrite. Como resultado, dependen de la respiración anaeróbica , lo que produce ácido láctico. [ 155 ] Sin embargo, las tortugas pintadas pueden tolerar largos períodos de anoxia debido a tres factores: una tasa metabólica reducida , grandes reservas de glucógeno en el hígado y el secuestro de lactato en el caparazón y la liberación de amortiguadores de carbonato al líquido extracelular. [ 155 ]

El caparazón de una tortuga pintada adulta tiene la mayor concentración de carbonato registrada entre los animales. [ 156 ] Este alto contenido de carbonato ayuda a la tortuga pintada a amortiguar la acumulación de ácido láctico durante la anoxia. Tanto el caparazón como el esqueleto liberan carbonatos de calcio y magnesio para amortiguar el ácido láctico extracelular. [ 157 ] [ 158 ] Una tortuga pintada también puede secuestrar el 44 % del lactato corporal total en su caparazón. [ 159 ] A pesar de la gran contribución amortiguadora del caparazón, este no experimenta ninguna disminución significativa en sus propiedades mecánicas en condiciones naturales. [ 160 ]

La duración de la tolerancia a la anoxia varía según la subespecie de tortuga pintada. La tortuga pintada occidental ( C.  picta bellii ) puede sobrevivir 170 días de anoxia, seguida de la tortuga pintada de las tierras medias ( C.  picta marginata ) que puede sobrevivir 150 días, y finalmente la tortuga pintada oriental ( C.  picta picta ), que puede sobrevivir 125 días. [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] Las diferencias en la tolerancia a la anoxia se atribuyen parcialmente a la tasa de producción de lactato y la capacidad de amortiguación en las tortugas pintadas. [ 161 ] Además, las poblaciones del norte de tortugas pintadas tienen una mayor tolerancia a la anoxia que las poblaciones del sur. [ 161 ]

Otras tortugas de agua dulce tolerantes a la anoxia incluyen: la tortuga pintada del sur ( Chrysemys dorsalis ), que puede sobrevivir 75–86 días de anoxia, la tortuga mordedora ( Chelydra serpentina ), que puede sobrevivir 100 días bajo anoxia, y la tortuga mapa ( Graptemys geographica ), que puede sobrevivir 50 días de anoxia. [ 161 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] Una razón para la diferencia en la duración entre las especies más tolerantes a la anoxia y las menos tolerantes a la anoxia es la capacidad de la tortuga para amortiguar la acumulación de ácido láctico durante la anoxia. [ 166 ]

A diferencia de las tortugas pintadas adultas, las crías solo pueden sobrevivir 40 días, pero aun así exhiben una alta tolerancia a la anoxia y a la congelación en comparación con otras especies de crías (30 días para Chelydra serpentina y 15 días para Graptemys geographica ) debido a los inviernos fríos. [ 167 ] [ 168 ]

Movimiento

Tortuga pintada con baba verde en el caparazón, sobre guijarros, con un par de hojas en el lomo. Brilla el sol.
Moverse por tierra

En busca de agua, alimento o pareja, las tortugas pintadas viajan hasta varios kilómetros a la vez. [ 169 ] Durante el verano, en respuesta al calor y a la vegetación que obstruye el agua, las tortugas pueden abandonar los pantanos poco profundos para dirigirse a aguas más permanentes. [ 169 ] Las migraciones terrestres cortas pueden involucrar a cientos de tortugas juntas. [ 103 ] Si el calor y la sequía se prolongan, las tortugas se entierran y, en casos extremos, mueren. [ 170 ]

Las tortugas que buscan alimento frecuentemente cruzan lagos o viajan linealmente por arroyos. [ 171 ] Se han observado cruces diarios de grandes estanques. [ 170 ] Los estudios de marcado y liberación muestran que el sexo también influye en el movimiento de las tortugas. Los machos viajan más, hasta 26 km (16 mi) entre capturas; las hembras en segundo lugar, hasta 8 km (5 mi) entre capturas; y los juveniles menos, menos de 2 km (1,2 mi) entre capturas. [ 169 ] Los machos se mueven más y son más propensos a cambiar de humedal porque buscan pareja. [ 170 ]      

Las tortugas pintadas, mediante el reconocimiento visual, tienen capacidad de orientación . [ 169 ] Muchos individuos pueden regresar a sus puntos de recolección después de ser liberados en otros lugares, viajes que pueden requerir que atraviesen tierra. Un experimento colocó 98  tortugas a distancias variables de varios kilómetros de su humedal de origen; 41  regresaron. Cuando viven en una sola masa de agua grande, las tortugas pintadas pueden regresar a casa desde hasta 6 km (4 mi) de distancia. Otro experimento encontró que si se colocan lo suficientemente lejos del agua, las tortugas simplemente caminarán en línea recta y no se orientarán hacia el agua ni en ninguna dirección específica, lo que indica una falta de capacidad de orientación. [ 172 ] Las hembras pueden usar la orientación para ayudar a localizar sitios de anidación adecuados. [ 169 ]  

Los desplazamientos de la tortuga pintada oriental pueden contribuir a la dispersión de semillas de plantas acuáticas. Un estudio realizado en Massachusetts reveló que la cantidad de semillas de macrófitas intactas excretadas por la tortuga pintada oriental puede ser elevada y que las semillas de Nymphaea ordorata , específicamente las encontradas en sus heces, presentaban una germinación de moderada a alta. Al desplazarse entre estanques y hábitats, las tortugas transportan semillas consigo a nuevos lugares. [ 172 ]

Interacción con los seres humanos

Conservación

Un cartel naranja en forma de diamante en el lado derecho de una carretera sinuosa que dice "Despacio: temporada de cruce" con la imagen de una tortuga.
Señal de tráfico de la Columbia Británica (para la protección de las tortugas pintadas)

Actualmente, la UICN clasifica a esta especie como de menor preocupación , pero sus poblaciones han experimentado un declive a nivel local. [ 2 ]

La disminución de las poblaciones de tortuga pintada no se debe simplemente a una drástica reducción de su área de distribución, como la del bisonte americano . En cambio, la tortuga está clasificada como G5 (demostrando una amplia distribución) en su Clasificación Global de Patrimonio Natural [ 64 ] , y la UICN la clasifica como una especie de menor preocupación [ 3 ] . La alta tasa de reproducción de la tortuga pintada y su capacidad para sobrevivir en humedales contaminados y estanques artificiales le han permitido mantener su área de distribución [ 48 ] [ 173 ] , pero la colonización de Norteamérica posterior a Colón ha reducido su número [ 174 ] [ 175 ] .

Solo en el noroeste del Pacífico se está reduciendo el área de distribución de la tortuga pintada. Incluso allí, en Washington, la tortuga pintada está clasificada como S5 (demostrando una amplia distribución). Sin embargo, en Oregón, la tortuga pintada está clasificada como S2 (en peligro), [ 176 ] y en la Columbia Británica, las poblaciones de la tortuga en las regiones costera e interior están etiquetadas como "Amenazadas" y "De especial preocupación". [ 177 ] La emblemática tortuga pintada es popular en la Columbia Británica, y la provincia está invirtiendo para salvarla, ya que solo quedan unos pocos miles de tortugas en toda la provincia. [ 178 ] [ 179 ] [ 180 ] [ 181 ]

Mucho se ha escrito sobre los diferentes factores que amenazan a la tortuga pintada, pero no se han cuantificado, y solo se han hecho inferencias sobre su importancia relativa. [ 108 ] [ 110 ] [ 174 ] Una categoría de amenaza principal es la pérdida de hábitat en diversas formas. En relación con el hábitat acuático, se encuentran la desecación de los humedales , la tala de troncos o rocas acuáticas (lugares para tomar el sol) y la tala de la vegetación de la costa, lo que permite un mayor acceso de los depredadores [ 182 ] o un mayor tránsito peatonal humano. [ 183 ] [ 184 ] En relación con el hábitat de anidación, la urbanización o la plantación pueden eliminar los suelos soleados necesarios. [ 185 ]

Otro impacto humano significativo es el atropello de tortugas: es común ver tortugas muertas, especialmente hembras, en las carreteras durante el verano. [ 186 ] Además de la muerte directa, las carreteras aíslan genéticamente a algunas poblaciones. [ 186 ] Las localidades han intentado limitar el atropello mediante la construcción de pasos subterráneos, [ 187 ] barreras de carretera, [ 130 ] y señales de cruce. [ 188 ] Oregón ha introducido educación pública sobre la concienciación sobre las tortugas, maniobras evasivas seguras y cómo ayudar a las tortugas a cruzar la carretera de forma segura. [ 189 ]

En el oeste, la introducción humana de lubinas, ranas toro y, especialmente, tortugas mordedoras, ha aumentado la depredación de crías. [ 130 ] [ 190 ] Fuera del sureste, donde las tortugas de orejas rojas son nativas, las tortugas de orejas rojas liberadas como mascotas compiten cada vez más con las tortugas pintadas. [ 191 ] En las ciudades, el aumento de depredadores urbanos (mapaches, cánidos y felinos) puede afectar a las tortugas pintadas al comerse sus huevos. [ 182 ]

Otros factores preocupantes para las tortugas pintadas incluyen la recolección excesiva de la naturaleza, [ 192 ] mascotas liberadas que introducen enfermedades [ 193 ] o reducen la variabilidad genética , [ 191 ] contaminación, [ 194 ] tráfico de embarcaciones, anzuelos de pesca (las tortugas son notables ladronas de cebo), disparos indiscriminados y aplastamiento por máquinas agrícolas o cortadoras de césped de campos de golf o vehículos todoterreno . [ 195 ] [ 196 ] [ 197 ] Gervais y colegas señalan que la investigación en sí misma impacta las poblaciones y que gran parte del trabajo financiado de captura de tortugas no se ha publicado. Abogan por una mayor selectividad en los estudios que se realizan, lo que reduce la cantidad de tortugas que caen en las trampas de los científicos. [ 198 ] El calentamiento global representa una amenaza futura no caracterizada. [ 175 ] [ 199 ]

Como la tortuga más común en Nueva Escocia , la tortuga pintada oriental no está incluida en la Ley de Especies en Riesgo para los requisitos de conservación. [ 200 ]

Vídeo sobre conservación en Oregón: Si el vídeo presenta problemas de reproducción, pruebe con los enlaces externos que aparecen en las citas. [ 201 ] [ 202 ] Observe la lista de factores entre los minutos 0:30 y 0:60 y la trampa de aro entre los minutos 1:50 y 2:00.

Mascotas y otros usos

"...  no necesariamente animamos a la gente a coleccionar estas tortugas. Las tortugas que se tienen como mascotas suelen enfermar pronto... La mejor manera de disfrutar de nuestras tortugas autóctonas es observarlas en su hábitat natural... ¡sería mejor tomar una foto que una 'picta'!"

Comisión de Pesca y Embarcaciones de Pensilvania [ 81 ]

Según un estudio de datos comerciales, las tortugas pintadas eran las segundas tortugas de compañía más populares después de las tortugas de orejas rojas a principios de la década de 1990. [ 203 ] A partir de 2010, la mayoría de los estados de EE. UU. permiten, pero desaconsejan, tener tortugas pintadas como mascotas, aunque Oregón prohíbe tenerlas como mascotas, [ 204 ] e Indiana prohíbe su venta. [ 193 ] La ley federal de EE. UU. prohíbe la venta o el transporte de cualquier tortuga de menos de 10 cm (4 pulgadas) , para limitar el contacto humano con la salmonela . [ 205 ] Sin embargo, una laguna legal para muestras científicas permite que algunas tortugas pequeñas se vendan, y también se produce tráfico ilegal . [ 190 ] [ 206 ]  

Los requisitos para el cuidado de la tortuga pintada son similares a los de la tortuga de orejas rojas. Se recomienda a los cuidadores proporcionarles espacio suficiente y un lugar para tomar el sol, así como agua filtrada y cambiada regularmente. Las tortugas acuáticas generalmente no son mascotas adecuadas para niños, ya que no les gusta que las carguen. Los aficionados han mantenido tortugas en cautiverio durante décadas. [ 207 ] [ 208 ] [ 209 ] Las tortugas pintadas son mascotas longevas y pueden vivir hasta 40 años en cautiverio.

La tortuga pintada a veces se come, pero no se la considera un alimento muy apreciado, [ 174 ] [ 210 ] [ 211 ] ya que incluso la subespecie más grande, la tortuga pintada occidental, es demasiado pequeña y hay tortugas más grandes disponibles. [ 212 ] Las escuelas suelen diseccionar tortugas pintadas, que son vendidas por empresas de suministros biológicos ; [ 213 ] los especímenes a menudo provienen de la naturaleza, pero pueden ser criados en cautividad. [ 214 ] En el Medio Oeste, las carreras de tortugas son populares en las ferias de verano. [ 213 ] [ 215 ] [ 216 ]

Captura

La recolección comercial de tortugas pintadas en la naturaleza es controvertida y, cada vez más, restringida. [ 217 ] [ 218 ] Wisconsin anteriormente tenía una captura prácticamente sin restricciones de tortugas pintadas, pero basándose en observaciones cualitativas prohibió toda recolección comercial en 1997. [ 219 ] El vecino Minnesota, donde los tramperos recolectaron más de 300 000  tortugas pintadas durante la década de 1990, [ 186 ] encargó un estudio sobre la recolección de tortugas pintadas. [ 213 ] Los científicos encontraron que los lagos donde se recolectaban tortugas tenían en promedio la mitad de la densidad de tortugas pintadas de los lagos donde estaba prohibido, y el modelado de población sugirió que las recolectas sin restricciones podrían producir una gran disminución en las poblaciones de tortugas. [ 192 ] En respuesta, Minnesota prohibió a los nuevos recolectores en 2002 y limitó el número de trampas. Aunque la recolección continuó, [ 192 ] las capturas posteriores promediaron la mitad de las de la década de 1990. [ 220 ] En 2023, Minnesota prohibió la práctica de la captura comercial de tortugas. [ 221 ] A partir de 2009, las tortugas pintadas enfrentaban una caza prácticamente ilimitada en Arkansas, Iowa, Missouri, Ohio y Oklahoma; [ 222 ] desde entonces, Missouri ha prohibido su caza. [ 223 ]

Una trampa cuadrada para tortugas flota cerca de unos juncos. Tiene una tabla en el centro, pero el resto del espacio está abierto. Tres tortugas toman el sol, una de ellas trepa sobre la otra. Los lados exteriores de la trampa tienen una pendiente y una tortuga comienza a salir del agua y subirse a ella. Hace sol.
Trampa para tomar el sol en Minnesota

Las personas que atrapan tortugas pintadas generalmente lo hacen para obtener ingresos adicionales, [ 192 ] [ 217 ] vendiendo unos pocos miles al año a $1–2 cada una. [ 213 ] Muchos tramperos han estado involucrados en el comercio durante generaciones y lo valoran como una actividad familiar. [ 219 ] Algunos recolectores no están de acuerdo con limitar la captura, diciendo que las poblaciones no están disminuyendo. [ 219 ]

Muchos departamentos estatales de pesca y caza de EE. UU. permiten la captura no comercial de tortugas pintadas con un límite de captura y requieren una licencia de pesca (a veces de caza); [ nb 6 ] otros prohíben completamente la captura recreativa de tortugas pintadas. No se permite el uso de trampas en Oregón, donde las poblaciones de tortugas pintadas occidentales están disminuyendo, [ 228 ] y en Misuri, donde existen poblaciones de las subespecies sureña y occidental. [ 223 ] En Canadá, Ontario protege ambas subespecies presentes, la de las tierras medias y la occidental, [ 229 ] y la Columbia Británica protege sus menguantes tortugas pintadas occidentales. [ 65 ]

Los métodos de captura también están regulados por la localidad. Por lo general, los tramperos utilizan trampas flotantes para tomar el sol o trampas de aro parcialmente sumergidas con cebo. [ 230 ] Las opiniones de los tramperos, [ 230 ] los registros comerciales, [ 220 ] y los estudios científicos [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ] muestran que las trampas para tomar el sol son más efectivas para capturar tortugas pintadas, mientras que las trampas de aro funcionan mejor para capturar tortugas de carne (tortugas mordedoras y tortugas de caparazón blando ). Las redes, la captura manual y la pesca con líneas fijas son generalmente legales, pero los disparos, los productos químicos y los explosivos están prohibidos. [ nb 7 ]

Cultura

"Considerando que la tortuga pintada es una trabajadora incansable y puede soportar temperaturas frías como los ciudadanos de Vermont, y considerando que los colores de la tortuga pintada representan la belleza de nuestro estado en otoño... la Asamblea General reconoce por la presente a la tortuga pintada como el reptil oficial del estado..."

Vermont JRS 57 [ 233 ]

Las tribus nativas americanas estaban familiarizadas con la tortuga pintada —los jóvenes guerreros eran entrenados para reconocer su chapoteo en el agua como una señal de alarma— y la incorporaron a su folclore. [ 234 ] Un mito potawatomi describe cómo las tortugas parlantes, "Tortuga Pintada" y sus aliadas "Tortuga Mordedora" y " Tortuga de Caja ", engañan a las mujeres de la aldea. La Tortuga Pintada es la protagonista de la leyenda y usa sus marcas distintivas para engañar a una mujer y hacer que la sostenga para poder morderla. [ 235 ] Un mito illini relata cómo la Tortuga Pintada se pintó para atraer a la hija de un jefe al agua. [ 236 ]

Hasta 2010, cuatro estados de EE. UU. designaron a la tortuga pintada como reptil oficial . Vermont honró al reptil en 1994, siguiendo la sugerencia de los estudiantes de la Escuela Primaria Cornwall . [ 233 ] En 1995, Michigan siguió el ejemplo, basándose en la recomendación de los alumnos de quinto grado de Niles , quienes descubrieron que el estado carecía de un reptil oficial. [ 237 ] El 2 de febrero de 2005, el representante Bob Biggins presentó un proyecto de ley para hacer de la salamandra tigre el anfibio oficial del estado de Illinois y de la tortuga pintada el reptil oficial del estado. El proyecto de ley fue promulgado por el gobernador Rod Blagojevich el 19 de julio de 2005. [ 238 ] Colorado eligió a la tortuga pintada occidental en 2008, siguiendo los esfuerzos de dos años consecutivos de las clases de cuarto grado de Jay Biachi. [ 239 ] En Nueva York, la tortuga pintada perdió por un estrecho margen (5.048 a 5.005, frente a la tortuga mordedora común) en una elección estudiantil estatal de 2006 para reptil estatal. [ 240 ]

Una gran estatua de una tortuga que se yergue sobre dos patas y que sostiene una bandera canadiense en una mano y una bandera estadounidense en la otra.
Tommy la tortuga

En la ciudad fronteriza de Boissevain , Manitoba, una tortuga pintada occidental de 4500 kg (10 000 lb) , llamada Tommy la Tortuga , es una atracción turística. La estatua se construyó en 1974 para celebrar el Derby de Tortugas Canadiense, un festival que incluía carreras de tortugas y que se celebró desde 1972 hasta 2001. [ 241 ]  

Otro canadiense admirador de la tortuga pintada es Jon Montgomery , quien ganó la medalla de oro olímpica de 2010 en skeleton (una modalidad de trineo) mientras lucía una tortuga pintada en la parte superior de su casco, claramente visible cuando se deslizaba cuesta abajo. Montgomery, quien también se tatuó icónicamente una hoja de arce en el pecho, [ 242 ] explicó su promoción visual de la tortuga diciendo que había ayudado a una a cruzar la carretera. BC Hydro se refirió a la acción de Montgomery al describir su propio patrocinio de la investigación para la conservación de la tortuga en la Columbia Británica. [ 243 ]

Varias entidades privadas utilizan la tortuga pintada como símbolo. Wayne State University Press opera un sello editorial "que lleva el nombre del reptil estatal de Michigan" que "publica libros sobre temas regionales de interés cultural e histórico". [ 244 ] En California, The Painted Turtle es un campamento para niños enfermos, fundado por Paul Newman . Painted Turtle Winery de Columbia Británica se aprovecha del "estilo de vida relajado e informal" de la tortuga con una "descripción de trabajo para tomar el sol". [ 245 ] Además, hay una empresa de Internet en Michigan, [ 246 ] una casa de huéspedes en Columbia Británica, [ 247 ] y una cafetería en Maine que utilizan la tortuga pintada comercialmente. [ 248 ]

En los libros infantiles, la tortuga pintada es un tema popular, con al menos siete libros publicados entre 2000 y 2010. [ nb 8 ]

Notas y referencias

Notas

  1. Bishop y Schmidt aludieron a orígenes glaciares incluso antes. [ 34 ]
  2. Todas las longitudes de tortuga en este artículo se refieren a la longitud del caparazón superior ( caparazón ), no a la longitud extendida de la cabeza a la cola.
  3. La descripción y el mapa de distribución se basan principalmente en Conant y Collins (1998), y Ernst y Lovich tienen un mapa de distribución similar. [ 33 ] Las citas y notas adicionales cubren detalles de los límites de distribución, especialmente en el Oeste.
  4. Las poblaciones de tortugas pintadas de la isla de Vancouver podrían ser el resultado de mascotas que se escaparon. [ 65 ]
  5. Véanse las siguientes fuentes. [ 26 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]
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  • Vídeo del Departamento de Conservación de Missouri sobre la tortuga pintada del sur (haga clic en el enlace del vídeo) : Observe la mención de la línea roja en la parte superior del caparazón.
  • Visualice el ensamblaje del genoma chrPic1 en el navegador genómico de UCSC.