Paleoniscoide

Los paleoniscoideos (también escritos paleoniscoide o paleoníscidos ) son un grupo extinto de peces primitivos de aletas radiadas (Actinopterygii), que abarca desde el Silúrico / Devónico hasta el Cretácico . Aunque a menudo se les asigna a su propio orden, los Palaeonisciformes (o superorden Palaeoniscimorpha ), generalmente se consideran parafiléticos , pero sus relaciones exactas con los peces de aletas radiadas actuales son inciertas. ^{[ 1 ]} Si bien algunos y quizás la mayoría de los paleoniscoideos probablemente pertenecen al grupo troncal de Actinopteryii (menos estrechamente relacionados con los grupos modernos de peces de aletas radiadas que todos los peces modernos de aletas radiadas entre sí) ^{[ 2 ]} se ha sugerido que algunos pueden pertenecer al grupo corona , ^{[ 3 ]} con algunos de estos posiblemente relacionados con Cladistia (que contiene bichires ) y/o Chondrostei (que contiene esturiones y peces espátula ). ^{[ 4 ]} Muchos paleoniscoideos comparten una forma corporal conservadora y una disposición similar de los huesos del cráneo, ^{[ 5 ]} aunque los paleoniscoideos en su conjunto exhiben una considerable diversidad en la forma corporal. ^{[ 6 ]}

La sistemática de los peces fósiles y actuales ha desconcertado a los ictiólogos desde la época de Louis Agassiz , quien agrupó por primera vez a todos los peces paleozoicos de aletas radiadas junto con los Chondrostei ( esturiones , peces espátula ), los peces aguja , los peces pulmonados y los acantodios en sus Ganoidei. Carl Hermann Müller propuso más tarde dividir a los actinopterigios en tres grupos: Chondrostei, Holostei y Teleostei . Posteriormente, Edward Drinker Cope incluyó estos tres grupos dentro de Actinopteri . ^{[ 7 ]} La misma clasificación se sigue utilizando hoy en día, ^{[ 8 ]} aunque las definiciones de estos grupos han cambiado significativamente a lo largo de los años. El grupo hermano de Actinopteri son los Cladistia , que incluyen Polypterus (bichirs), Erpetoichthys y sus parientes fósiles. Todos juntos se agrupan como Actinopterygii.

A lo largo de los años se propusieron algunos esquemas de clasificación adicionales. Lev Berg erigió el superorden Palaeonisci , en el que incluyó a los primeros actinopterigios que no pertenecían ni a Chondrostei ni a Polypteri (Cladistia). Siguiendo principalmente a Berg, Jean-Pierre Lehman agrupó a los Actinopterygii en 26 órdenes, entre ellos los Palaeonisciformes con los dos subórdenes Palaeoniscoidei y Platysomoidei. ^{[ 7 ]}

Numerosos géneros de actinopterigios primitivos se han clasificado como Palaeonisciformes o como uno de sus subórdenes basándose en una semejanza superficial con Palaeoniscum (Palaeoniscoidei) o Platysomus (Platysomoidei), especialmente a principios y mediados del siglo XX. Por consiguiente, Palaeonisciformes, Palaeoniscoidei y Platysomoidei se han convertido en taxones cajón de sastre . No son grupos naturales, sino agrupaciones parafiléticas de los primeros miembros de varios linajes de peces con aletas radiadas. Palaeoniscoidei ha abarcado tradicionalmente a la mayoría de los actinopterigios paleozoicos , excepto aquellos que presentan formas corporales atípicas (como los Platysomoidei de cuerpo profundo, o aquellos asignados con seguridad a cualquiera de los grupos vivos de peces con aletas radiadas. ^{[ 9 ]} Lo mismo puede decirse también de la familia Palaeoniscidae sensu lato , a la que se han referido en el pasado varios géneros no estrechamente relacionados con Palaeoniscum .

La agrupación de los "paleonisciformes" se basó principalmente en rasgos plesiomórficos compartidos , como la posición anterior del ojo, la gran abertura bucal o la presencia de escamas rómbicas. Sin embargo, tales simplesiomorfías no son informativas con respecto a la filogenia , sino más bien un indicio de ascendencia común. En biología moderna, los taxónomos agrupan los taxones basándose en apomorfías compartidas ( sinapomorfías ) para detectar grupos monofiléticos (grupos naturales). Utilizan software informático (por ejemplo, PAUP ) para determinar las relaciones evolutivas más probables entre los taxones, poniendo así a prueba las hipótesis previas sobre dichas relaciones. Como consecuencia, muchos géneros se han separado posteriormente de Palaeonisciformes y se han asignado a órdenes distintos (por ejemplo, Saurichthyiformes ).

El término Palaeonisciformes prácticamente ha desaparecido de la literatura moderna o hoy en día solo se utiliza para referirse a la morfología "primitiva" de un taxón (por ejemplo, "forma craneal paleonisciforme" o "forma corporal paleoniscoide"). Para que los Paleonisciformes, Palaeoniscoidei o Palaeoniscidae sean monofiléticos, estos términos deberían usarse únicamente en sentido estricto, es decir, al referirse al clado de actinopterigios que incluye a Palaeoniscum y los taxones estrechamente relacionados con él.

Un clado monofilético que incluye varios taxones clásicamente referidos a los Palaeonisciformes (por ejemplo, Aesopichthys , Birgeria , Boreosomus , Canobius , Pteronisculus , Rhadinichthys ) fue recuperado en el análisis cladístico de Lund et al. ^{[ 10 ]} Este clado, denominado Palaeoniscimorpha , también se utiliza en publicaciones posteriores. ^{[ 7 ]} Análisis cladísticos recientes también recuperaron clados que contienen varios géneros que históricamente han sido agrupados dentro de Palaeonisciformes, mientras que excluyen otros. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Debido a la naturaleza delicada de los fósiles de peces con aletas radiadas y al conocimiento incompleto de varios taxones (especialmente con respecto a la anatomía craneal interna), ^{[ 13 ]} todavía no hay consenso sobre las relaciones evolutivas de varios actinopterigios primitivos previamente agrupados dentro de Palaeonisciformes.

La siguiente lista incluye especies que han sido asignadas a Palaeonisciformes (o Palaeoniscidae , respectivamente), generalmente debido a su parecido superficial con Palaeoniscum freieslebeni . Muchas de estas especies son poco conocidas y nunca se han incluido en ningún análisis cladístico . Su inclusión en Palaeonisciformes (o Palaeoniscidae) es, en la mayoría de los casos, dudosa y requiere confirmación mediante estudios cladísticos. Determinar qué taxones deben incluirse en Palaeonisciformes sensu stricto (o Palaeoniscidae sensu stricto ) y cuáles deben trasladarse a otros órdenes o familias , respectivamente, es objeto de investigación continua.

• Orden † Palaeonisciformes Hay, 1902 en sentido estricto [Palaeoniscida Moy-Thomas & Miles, 1971 ] ^{[ 14 ] [ 8 ] [ 15 ]}
  • Familia † Palaeoniscidae Vogt, 1852
    • Género  ?† Agecephalichthys Wade, 1935
      • Especie † Agecephalichthys granulatus Wade, 1935
    • Género  ?† Atherstonia Woodward, 18989 [ Broometta Chabakov, 1927 ]
      • Especie † Atherstonia scutata Woodward, 1889 [ Atherstonia cairncrossi Broom, 1913 ; Escoba Amblypterus capensis , 1913 ; Broometta cairncrossi Chabakov, 1927 ]
      • Especie † Atherstonia minor Woodward, 1893
    • Género  ?† Cryphaeiolepis Traquair, 1881
      • Especie † Cryphaeiolepis scutata Traquair, 1881
    • Género  ?† Cteniolepidotrichia Poplin & Su, 1992
      • Especie † Cteniolepidotrichia turfanensis Poplin & Su, 1992
    • Género † Dicellopyge Brough, 1931
      • Especie † Dicellopyge macrodentata Brough, 1931
      • Especie † Dicellopyge lissocephalus Brough, 1931
    • Género  ?† Duwaichthys Liu et al. , 1990
      • Especie † Duwaichthys mirabilis Liu et al. , 1990
    • Género  ?† Ferganiscus Sytchevskaya y Yakolev, 1999
      • Especie † Ferganiscus osteolepis Sytchevskaya y Yakolev, 1999
    • Género † Gyrolepis Agassiz, 1833 non Kade, 1858
      • Especie † G. albertii Agassiz, 1833
      • Especie † G. gigantea Agassiz, 1833
      • Especie † G. maxima Agassiz, 1833
      • Especie † G. quenstedti Dames, 1888
      • Especie † G. tenuistriata Agassiz, 1833
    • Género † Gyrolepidoides Cabrera, 1944
      • Especie † G. creyanus Schaeffer, 1955
      • Especie † G. cuyanus Cabrera, 1944
      • Especie † G. multistriatus Rusconi, 1948
    • Género  ?† Palaeoniscinotus Rohon, 1890
      • Especie † P. czekanowskii Rohon, 1890
    • Género † Palaeoniscum de Blainville, 1818 [ Palaeoniscus Agassiz, 1833 non Von Meyer, 1858 ; Palaeoniscas Rzchak, 1881 ; Eupalaeoniscus Rzchak, 1881 ; Paleomizon Weigelt, 1930 ; Geomichthys salvaje, 1888 ]
      • Especie † P. angustum (Rzehak, 1881) [ Palaeoniscas angustus Rzehak, 1881 ]
      • Especie † P. antipodeum (Egerton, 1864) [ Palaeoniscus antipodeus Egerton, 1864 ]
      • Especie † P. antiquum Williams, 1886
      • Especie † P. arenaceum Berger, 1832
      • Especie † P. capense (Bloom, 1913) [ Palaeoniscus capensis Bloom, 1913 ]
      • Especie † P. comtum (Agassiz, 1833) [ Palaeoniscus comtus Agassiz, 1833 ]
      • Especie † P. daedalium Yankevich & Minich, 1998
      • Especie † P. devonicum Clarke, 1885
      • Especie † P. elegans (Sedgwick, 1829) [ Palaeoniscus elegans Sedgwick, 1829 ]
      • Especie † P. freieslebeni de Blainville, 1818 [ Eupalaeoniscus freieslebeni (de Brainville, 1818) ; Palaeoniscus freieslebeni (de Brainville, 1818) ]
      • Especie † P. hassiae (Jaekel, 1898) [ Galeocerdo contortus hassiae Jaekel, 1898 ; Palaeomyzon hassiae (Jaekel, 1898) ]
      • Especie † P. kasanense Geinitz & Vetter, 1880
      • Especie † P. katholitzkianum (Rzehak, 1881) [ Palaeoniscas katholitzkianus Rzehak, 1881 ]
      • Especie † P. landrioti (le Sauvage, 1890) [ Palaeoniscus landrioti le Sauvage, 1890 ]
      • Especie † P. longissimum (Agassiz, 1833) [ Palaeoniscus longissimus Agassiz, 1833 ]
      • Especie † P. macrophthalmum (McCoy, 1855) [ Palaeoniscus macrophthalmus McCoy, 1855 ]
      • Especie † P. magnum (Woodward, 1937) [ Palaeoniscus magnus Woodward, 1937 ]
      • Especie † P. moravicum (Rzehak, 1881) [ Palaeoniscas moravicus Rzehak, 1881 ]
      • Especie † P. promtu (Rzehak, 1881) [ Palaeoniscas promtus Rzehak, 1881 ]
      • Especie † P. reticulatum Williams, 1886
      • Especie † P. scutigerum Newberry, 1868
      • Especie † P. vratislavensis (Agassiz, 1833) [ Palaeoniscus vratislavensis Agassiz, 1833 ]
    • Género † Palaeothrissum de Blainville, 1818
      • Especie † P. elegans Sedgwick, 1829
      • Especie † P. macrocephalum de Blainville, 1818
      • Especie † P. magnum de Blainville, 1818
    • Género  ?† Shuniscus Su, 1983
      • Especie † Shuniscus longianalis Su, 1983
    • Género  ?† Suchonichthys Minich, 2001
      • Especie † Suchonichthys molini Minich, 2001
    • Género  ?† Trachelacanthus Fischer De Waldheim, 1850
      • Especie † Trachelacanthus stschurovskii Fischer De Waldheim, 1850
    • Género  ?† Triassodus Su, 1984
      • Especie † Triassodus yanchangensis Su, 1984
    • Género  ?† Turfania Liu & Martínez, 1973
      • Especie † T. taoshuyuanensis Liu & Martínez, 1973
      • Especie † T. varta Wang, 1979
    • Género  ?† Turgoniscus Jakovlev, 1968
      • Especie † Turgoniscus reissi Jakovlev, 1968
    • Género  ?† Weixiniscus Su & Dezao, 1994
      • Especie † Weixiniscus microlepis Su & Dezao, 1994
    • Género  ?† Xingshikous Liu, 1988
      • Especie † Xingshikous xishanensis Liu, 1988
    • Género  ?† Yaomoshania Poplin et al. , 1991
      • Especie † Yaomoshania minutosquama Poplin et al. , 1991
  • Braquidegma

Andreolepis hedei , anteriormente agrupado dentro de Palaeonisciformes, ha demostrado ser hasta ahora el actinopterigio más antiguo conocido, que vivió hace unos 420 millones de años ( Silúrico tardío en Rusia , Suecia , Estonia y Letonia ). Los actinopterigios sufrieron una extensa diversificación durante el Carbonífero , después de la extinción de Hangenberg del final del Devónico .

• Märss, Tiiu (2001). « Andreolepis (Actinopterygii) en el Silúrico superior del norte de Eurasia» (PDF, 1,4 MB) . Actas de la Academia de Ciencias de Estonia. Geología . 50 (3): 174–189 . ISSN 1736-6046 . 
• Gardiner, Brian ; Schaeffer, Bobb ; Masserie, Judy A. (agosto de 2005). "Una revisión de la filogenia de los actinopterigios inferiores" . Zoological Journal of the Linnean Society . 144 (4): 511– 525. doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00181.x .
• Sallan, Lauren Cole; Coates, Michael I. (1 de junio de 2010). "Extinción del final del Devónico y un cuello de botella en la evolución temprana de los vertebrados modernos con mandíbulas" . PNAS . 107 ( 22): 10131– 10135. Bibcode : 2010PNAS..10710131S . doi : 10.1073/pnas.0914000107 . PMC 2890420. PMID 20479258 .  
• Palaeonisciformes en la Universidad de Bristol
• Sepkoski, Jack (2002). «Un compendio de géneros de animales marinos fósiles» . Boletines de Paleontología Americana . 364 : 560. ISBN 978-0-87710-450-6ISSN 0007-5779 . Archivado del original el 23 de julio de 2011. Consultado el 6 de marzo de 2012 .