Guizhouichtiosaurio

Guizhouichthyosaurus es un género extinto de ictiosaurio que se conoce principalmente de la Formación Xiaowa del Carniense inferior del Triásico Tardío en el suroeste de China . La especie tipo de este género es Guizhouichthyosaurus tangae , del que se conocen múltiples esqueletos. Ha sido reasignado como una especie del género Shastasaurus en el pasado, aunque desde entonces se ha considerado distinto. Los ictiosaurios Cymbospondylus asiaticus , nombrado en 2002, y Panjiangsaurus epicharis , nombrado en 2003, son sinónimos menores de G. tangae . El género también se conoce de la Formación Zhuganpo del Triásico Medio de edad Ladinense ; además, la especie " Callawayia " wollongangense puede pertenecer a Guizhouichthyosaurus .

Guizhouichthyosaurus es un ictiosaurio de gran tamaño, que mide aproximadamente 5 metros (16 pies) de largo, aunque algunos ejemplares superan los 6 metros (20 pies). El hocico es largo y poderoso, y hay una cresta sagital baja en la parte posterior de su cráneo. La cola está doblada hacia abajo cerca de su extremo, las escápulas (omóplatos) tienen forma de hoz y una abertura está encerrada entre cada conjunto de huesos de la parte inferior de la pierna. Cada extremidad contiene un mínimo de cuatro dedos. Se conocen dos morfotipos distintos de Guizhouichthyosaurus , diferenciados por la morfología del cráneo y las extremidades, que probablemente representan machos y hembras.

Guizhouichthyosaurus , al igual que otros ictiosaurios primitivos, habría utilizado una locomoción anguiliforme ( similar a la de la anguila ), a diferencia de la natación más eficiente similar a la del bacalao y el atún de los ictiosaurios posteriores. Si bien un espécimen de Guizhouichthyosaurus contenía gastrolitos como contenido estomacal, su ingestión puede haber sido accidental, ya que los cálculos estomacales son muy poco comunes en los ictiosaurios. A pesar de sus dientes pequeños y de bordes lisos, se sabe que Guizhouichthyosaurus pudo consumir otros reptiles marinos grandes, como lo demuestra un esqueleto de talatosaurio en la región estomacal de un espécimen, lo que indica que Guizhouichthyosaurus era un depredador superior .

Guizhouichthyosaurus tangae fue uno de los tres nuevos géneros y especies de ictiosaurios de la Formación Xiaowa (que fue depositada en la etapa Carniana inferior ^[1] del Triásico Tardío ) ^[2] de China nombrado por Y. Cao e Y. Luo en 2000. ^[1] G. tangae fue nombrado en base a Gmr 009, un espécimen bien conservado, aunque le faltan las caderas, una aleta trasera y gran parte de su cola. ^[3] Li Chun y You Hai-Lu nombraron una nueva especie de Cymbospondylus , C. asiaticus , de la misma región en 2002 basándose en dos cráneos casi completos. Señalaron que esta era la primera vez que se informaba de Cymbospondylus fuera de América del Norte y Europa , además de la primera aparición fuera del Triásico Medio . ^[4] En 2003, otro ictiosaurio, Panjiangsaurus epicharis , fue nombrado por Chen Xiaohong y Cheng Long, basándose en el espécimen casi perfectamente preservado TR 00001, ^[5] el holotipo y el espécimen adicional SPCV30014, un cráneo preservado tridimensionalmente. ^[6]

En 2006, Michael Maisch y sus colegas realizaron un estudio de la anatomía craneal de Guizhouichthyosaurus. Describieron varios especímenes: GNG dq-46, un cráneo en buen estado descubierto por agricultores en Wolonggang en 1998, que luego fue enviado al Geoparque Nacional de Biota Fósil de Guanling, donde fue preparado por Jin-ZhaoDing y Da-Peng Zhang; GNG dp-22, un cráneo parcial mezclado con los restos de otros ictiosaurios; y GNG D-41, un esqueleto completo, aunque preparado de forma incompleta. ^[1] Pan Xinru y sus colegas volvieron a estudiar a Guizhouichthyosaurus y publicaron sus resultados en otro artículo de 2006, en el que describieron a GNG D-41 con más detalle. Encontraron que Panjiangsaurus epicharis y Cymbospondylus asiaticus eran sinónimos menores de G. tangae . ^[7]

En 2009, Shang Qing-Hua y Li Chun describieron un nuevo espécimen de Guizhouichthyosaurus , IVPP V 11853, un esqueleto articulado casi completo, al que le faltaban solo algunas partes de las aletas. Describieron además la anatomía de Guizhouichthyosaurus , utilizando este nuevo espécimen para proporcionar información sobre los hombros, las caderas y la cola, que hasta entonces habían sido poco conocidos. Sin embargo, consideraron que Guizhouichthyosaurus era tan similar a Shastasaurus que lo sinonimizaron con ese género, aunque mantuvieron a S. tangae como una especie distinta. Coincidieron con estudios previos en que Panjiangsaurus epicharis y Cymbospondylus asiaticus eran sinónimos menores de esta especie. ^[3]

Sin embargo, en 2010, Maisch aceptó provisionalmente a Guizhouichthyosaurus como un género distinto. Aunque consideró que los dos géneros eran bastante similares, señaló que la mayoría de los rasgos que se habían utilizado para sinonimizarlo con Shastasaurus eran características ancestrales de ese grupo de ictiosaurios del Triásico en lugar de cambios evolutivos novedosos, y afirmó que aún se necesitaba más investigación antes de que ambos pudieran ser sinonimizados. ^[8] Un artículo de 2011 de P. Martin Sander y colegas consideró que Guizhouichthyosaurus era bastante distinto de Shastasaurus , ^[9] y aunque Shang y Li volvieron a utilizar el nombre Shastasaurus tangae en un artículo de 2013, ^{[10] desde entonces se ha aceptado que} Guizhouichthyosaurus es válido y diferente de Shastasaurus . ^{[11] [12] [13] [14]} En 2020, Da-Yong Jiang y sus colegas describieron a XNGM-WS-50-R4, un espécimen que asignaron a Guizhouichthyosaurus sp., que provenía de la Formación Zhuganpo , que data de la etapa Ladiniana del Triásico Medio. ^{[2] [13]} Fue desenterrado en 2010 y contenía un talatosaurio como contenido estomacal. ^[13]

En 2007, X. Chen y sus colegas nombraron una nueva especie del ictiosaurio Callawayia , C. wolonggangse , basándose en material de Guizhou, China. ^{[15] [11]} En 2010, Maisch trasladó esta especie a Guizhouichthyosaurus , como G. wolonggangense , notando que era claramente diferente de Callawayia . Sin embargo, consideró que las características utilizadas para diferenciar a G. wolonggangense no eran convincentes, y que esta especie probablemente era solo un sinónimo menor de G. tangae . Sin embargo, lo mantuvo como provisionalmente válido, ya que aún no se había realizado una investigación detallada. ^[8]

En 2016, Ji y sus colegas no encontraron características que unieran a " C. " wolonggangense y la especie tipo de Callawayia , C. neoscapularis , y por lo tanto rechazaron la asignación de la primera especie a este género. Sin embargo, tampoco encontraron rasgos que la vincularan inequívocamente con Guizhouichthyosaurus , por lo que también rechazaron su asignación a ese género. ^[11] Estudios posteriores se han referido de forma variable a la especie como " C. " wolonggangense o G. wolonggangense , pero los análisis filogenéticos generalmente han encontrado resultados similares a los de Ji y sus colegas, donde no se encuentra que la especie sea el taxón hermano de la especie tipo de ninguno de los géneros. ^{[14] [12] [16] [17]}

Guizhouichthyosaurus ha sido descrito como de tamaño moderado a muy grande para un ictiosaurio. ^[3] XNGM-WS-50-R4, un esqueleto casi completo asignado a Guizhouichthyosaurus sp. mide 4,8 m (16 pies) de largo. ^[13] En cuanto a los especímenes de G. tangae , la longitud total del esqueleto casi completo IVPP V 11853 supera los 5,2 m (17 pies), ^[3] mientras que TR 00001 (el holotipo de Panjiangsaurus ) mide 5,4 m (18 pies) de largo ^[5] y el esqueleto completo GNP-d41 mide más de 6 m (20 pies) de largo. ^[7] Se estima que estos especímenes de G. tangae pesaron entre 914 y 1404 kg (2015 y 3095 lb). ^[18] Además, también se han reportado especímenes de Guizhouichthyosaurus que alcanzan alrededor de 7 m (23 pies) de longitud total. ^[13]

Guizhouichthyosaurus tiene un hocico largo y poderoso. ^{[3] [11]} Un surco extenso está presente en frente de cada naris externa (abertura de la fosa nasal). ^[11] Los premaxilares (huesos superiores delanteros que llevan los dientes) no se extienden debajo de las narinas externas. Sin embargo, una proyección en forma de lanza de cada premaxilar forma la mayor parte del borde superior de cada naris externa. Las narinas externas tienen forma ovalada y son pequeñas. Los maxilares (huesos superiores traseros que llevan los dientes) se extienden bastante hacia adelante. También tienen extensiones largas hacia atrás que casi tocan los prefrontales (un par de huesos del techo del cráneo). Los nasales (un par de huesos del techo del cráneo) se extienden tan atrás como para estar al nivel de la mitad de las órbitas (cuencas de los ojos), donde contactan con otro par de huesos del techo del cráneo, los postfrontales . Las órbitas de Guizhouichthyosaurus tienen una forma distintiva, con un frente convexo, una parte posterior e inferior rectas y márgenes superiores débilmente ^[7] cóncavos. Los tercios frontales de sus bordes superiores están formados por los prefrontales, que son pequeños en Guizhouichthyosaurus . ^[1]

La porción del cráneo ubicada detrás de las órbitas es bastante corta, no mucho más que la mitad de la longitud orbital en los adultos. ^{[3] [1]} Hay una gran hendidura triangular detrás de los yugules , los huesos que forman los bordes inferiores de las órbitas. ^{[1] [7]} El contacto entre los yugules y los cuadratoyugales (huesos pareados hacia la parte posterior del cráneo) está oculto en el exterior del cráneo por otros dos pares de huesos, los postorbitales y los escamosos . El agujero pineal (una abertura en la parte superior del cráneo) está flanqueado por crestas afiladas en los frontales y parietales (dos pares de huesos del techo del cráneo). ^[1] La cresta sagital baja, delgada y ^[1] bien desarrollada en los parietales se divide en dos en sus extremos frontal y posterior. Una plataforma plana razonablemente prominente está presente en las regiones frontales de las depresiones que rodean cada fenestra temporal (aberturas en la parte superior del cráneo). ^[3] Los frontales forman parte de estas plataformas, pero no alcanzan las fenestras, ^[1] estando el resto de las plataformas formadas por los postfrontales y parietales. ^[7] La ​​mitad frontal de los bordes externos de las fenestras está formada internamente por los postorbitales, pero estos huesos están excluidos de la superficie exterior por los contactos entre dos pares de huesos del techo del cráneo, los postfrontales y los supratemporales. ^[1] Estos huesos, además de los parietales, forman el borde exterior de las fenestras temporales. ^[7]

Los pterigoideos (pares posteriores de huesos palatinos ) carecen de proyecciones prominentes dirigidas hacia afuera. El espacio entre los pterigoideos es grande. Los surangulares (huesos maxilares superiores e inferiores) tienen depresiones profundas que confluyen con depresiones en los dentarios (huesos inferiores que llevan los dientes). Los dientes de Guizhouichthyosaurus son cónicos, tienen puntas algo romas y están colocados en alvéolos . Tienen de 3 a 5 crestas verticales muy finas, pero carecen de bordes cortantes. ^{[1] [7]}

Hay alrededor de 65 vértebras delante de las caderas en Guizhouichthyosaurus , seguidas de 2 vértebras de la cadera. La cola de Guizhouichthyosaurus es alargada, contiene alrededor de 170 vértebras y está abruptamente doblada hacia abajo cerca de su extremo. Las anchas escápulas (omóplatos) son asimétricas, ^{[7] en forma} de hoz y carecen de bases constreñidas. Los bordes frontales de sus láminas son lisos y se curvan hacia adelante, y no tienen proyecciones en forma de gancho. ^[3] Los coracoides (otro par de huesos del hombro) tienen hendiduras prominentes en sus bordes frontales. ^[7] La ​​interclavícula (un hueso del hombro entre las clavículas) tiene la forma de la letra T. La proyección central, inferior, es muy pequeña y estrecha. Los húmeros (huesos del brazo superior) tienen márgenes posteriores rectos. ^[3] Los bordes internos de los radios y cúbitos (huesos del antebrazo) son cóncavos, dejando una abertura entre los dos huesos en cada aleta. Esto también se ve en los huesos de la parte inferior de la pierna, las tibias y los peronés . ^[7] Un carpo adicional (hueso de la muñeca) está presente debajo de cada cúbito de Guizhouichthyosaurus . Tanto las aletas delanteras como las traseras de Guizhouichthyosaurus tienen cuatro dígitos primarios, en ambos casos representando los dígitos II a V, ^[3] pero pueden estar presentes dígitos accesorios adicionales. ^[10] Las falanges (huesos de los dedos) hacia la punta del dedo II en las aletas traseras son mucho más grandes que las más cercanas a la base del dedo en algunos especímenes. ^{[11] [10]}

Un estudio de 2013 realizado por Shang y Li descubrió que todos los especímenes de Guizhouichthyosaurus con un estado de conservación suficientemente bueno podían dividirse en dos morfotipos, aunque todos eran lo suficientemente similares como para pertenecer a la misma especie. Los morfotipos fueron denominados "tipo A" y "tipo B". El tipo A se caracteriza por aletas traseras largas y estrechas, con los elementos superiores del dedo II reducidos en tamaño y sin ningún dedo adicional presente delante de él. A veces hay un dedo adicional detrás de los dedos principales de la aleta trasera, aunque por lo general no lo hay. El tipo B se caracteriza por aletas traseras más anchas sin la reducción de tamaño de los elementos superiores del dedo II, así como un dedo adicional delante y otro detrás de los principales. Los cráneos de los dos tipos también difieren, ya que el tipo A tiene un cráneo más robusto, un hocico más corto y un ángulo más amplio entre las dos mitades de la cresta sagital donde se divide en la parte delantera que el tipo B. Además, las fenestras temporales son más del doble de largas que anchas en el tipo B, pero menos del doble de largas que anchas en el tipo A. Dado que no había una diferencia significativa en el tamaño del cráneo o del cuerpo entre los dos tipos, Shang y Li rechazaron que las diferencias se debieran al crecimiento y, en cambio, consideraron que lo más probable es que representaran diferencias entre machos y hembras. Dado que los miembros del tipo A tienen troncos proporcionalmente más largos y colas más cortas que el tipo B, los investigadores consideraron que el tipo A eran las hembras, aunque no se conocen especímenes preñados que lo confirmen. En los lagartos modernos, los troncos más grandes de las hembras aumentan la cantidad de espacio para los huevos. Aunque, como ictiopterigio, Guizhouichthyosaurus habría sido un portador de vida , también se observa una tendencia similar en las proporciones tronco-cola en otro grupo de reptiles marinos vivaporosos, los paquipleurosaurios . ^{[10] [19]}

En 2019, Susana Gutarra y sus colegas estudiaron las demandas energéticas de la natación en ictiosaurios utilizando dinámica de fluidos computacional y modelos de nueve taxones, uno de los cuales era Guizhouichthyosaurus . Encontraron que las formas corporales de los diferentes ictiosaurios, cuando se escalaban al mismo tamaño y se descartaban los efectos de las extremidades, todas resultaban en costos netos de energía y coeficientes de arrastre similares . A través de sus simulaciones, los investigadores encontraron que el agua se habría estancado alrededor de los hocicos de los ictiosaurios, para luego fluir más rápidamente a través de sus cuerpos antes de desacelerarse en la estela del animal . Guizhouichthyosaurus , además de Chaohusaurus , produjo más arrastre que los otros taxones, debido a sus grandes aletas. Sin embargo, cuando los modelos se escalaron al tamaño real de los animales, quedó claro que los ictiosaurios se volvieron nadadores cada vez más eficientes en sus primeros 25 millones de años de evolución, en gran parte debido al tamaño corporal. Además, mientras que los ictiosaurios del Triásico, como Guizhouichthyosaurus, habrían utilizado un sistema de locomoción anguiliforme ( similar a la anguila ), los ictiosaurios posteriores cambiaron a los estilos de natación más eficientes carangiforme ( similar al bacalao ) y tuniforme ( similar al atún ). Este cambio probablemente explica por qué estos ictiosaurios posteriores tenían cuerpos más profundos. ^[20]

En un caso inusual para un ictiosaurio, TR 00001 conserva más de 100 gastrolitos en la región de su estómago. Estas piedras varían en tamaño de 0,6 a 3,7 centímetros (0,24 a 1,46 pulgadas) de diámetro y generalmente son bastante redondas. Se conservan en dos grupos, aunque Cheng y sus colegas dudaron de que Guizhouichthyosaurus las hubiera almacenado en dos regiones diferentes, una configuración que no se observa en ningún otro vertebrado. En cambio, especularon que los grupos se formaron después de la muerte, o incluso que algunos gastrolitos podrían haber matado al animal después de moverse y obstruir sus intestinos . Como los gastrolitos no se parecían a la roca circundante, los científicos concluyeron que Guizhouichthyosaurus debe haberlos obtenido en otro lugar, tal vez cerca de una playa . Si bien algunos han interpretado la función de los gastrolitos como control de flotabilidad , esto es controvertido, y Cheng y sus colegas encontraron que aproximadamente 1 kilogramo de piedras era insuficiente para servir de lastre de manera útil para un animal que potencialmente pesaba hasta una tonelada. Dado que ningún otro espécimen de Guizhouichthyosaurus tiene gastrolitos, consideraron que lo más probable es que las piedras en TR 00001 fueran tragadas accidentalmente al atacar presas cerca del fondo marino. ^[5]

A diferencia de un depredador típico de animales grandes, los dientes de Guizhouichthyosaurus son bastante pequeños y no tienen bordes cortantes, adecuados para sujetar presas como cefalópodos . Sin embargo, el espécimen XNGM-WS-50-R4 de Guizhouichthyosaurus sp. contiene el torso y las extremidades del talatosaurio Xinpusaurus , otro reptil marino. Jiang y sus colegas estimaron que el talatosaurio medía aproximadamente 4 metros (13 pies) de largo cuando estaba completo, en comparación con los 4,8 metros (16 pies) de largo del ictiosaurio, y aproximadamente una séptima parte de la masa del depredador. Los autores señalaron que Guizhouichthyosaurus parecía ser un depredador superior y que la depredación de animales grandes probablemente era más común entre los reptiles marinos de lo que se pensaba anteriormente. Jiang y sus colegas consideraron que lo más probable es que el talatosaurio fuera asesinado por el ictiosaurio, debido a su completitud y la escasez de carroña marina . A 23 metros de los esqueletos se encontró una cola que posiblemente pertenecía al talatosaurio devorado. Como el esqueleto del talatosaurio muestra poca evidencia de digestión y el cuello del ictiosaurio parece haberse roto, Jiang y sus colegas plantearon la hipótesis de que poco después de comer a su presa, el ictiosaurio murió. ^[13]

Jiang y sus colegas observaron que, si bien los dientes adecuados para agarrar son útiles para obtener cefalópodos, también pueden usarse para sujetar a la presa bajo el agua, lo que hace que se ahogue, como lo hacen los cocodrilos . Para separar la cabeza y la cola de la presa, los investigadores plantearon la hipótesis de que Guizhouichthyosaurus habría torcido bruscamente su cabeza para arrancarlas, como lo hacen las orcas y los cocodrilos, que, como Guizhouichthyosaurus , tampoco tienen dientes con bordes cortantes. La trompa del talatosaurio puede haber sido tragada en hasta cuatro pedazos, pero parece más probable que se la haya tragado entera. Aunque Guizhouichthyosaurus no pudo ensanchar su cráneo, su abertura fue aparentemente suficiente para tragarse al talatosaurio; sus pequeños huesos del hombro también habrían ayudado a que fuera más fácil tragar animales grandes al hacer que la caja torácica estuviera menos constreñida. La deglución podría haberse logrado utilizando la gravedad sobre el agua y la inercia. ^[13] Sin embargo, Guizhouichthyosaurus también comía otras presas, como lo demuestra un espécimen de G. tangae que conservaba huesos de pescado y algunos bivalvos en su región estomacal. Guizhouichthyosaurus aparentemente era un alimentador generalista . ^{[21] [22]}

• Lista de ictiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los ictiosaurios