Cymbospondylus

En 1868, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy describió dos nuevos géneros de ictiosaurios que datan del Triásico Medio basándose en vértebras fósiles descubiertas en varias localidades de Nevada , Estados Unidos, todas las cuales fueron transmitidas a través del geólogo Josiah Dwight Whitney . Uno de los dos géneros que nombró es Cymbospondylus , al cual asignó dos especies. La primera es C. piscosus , que Leidy nombró basándose en varias vértebras más o menos completas que se habían descubierto en diferentes cadenas montañosas del estado. ^{[ 1 ]} El holotipo de C. piscosus es un bloque que contiene cinco vértebras dorsales incompletas que fue descubierto en la cordillera New Pass , al noroeste de la ciudad de Austin . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ a ]} ​​Leidy atribuye otros dos especímenes a la especie, uno siendo una serie de ocho vértebras caudales descubiertas en Star Canyon en la Cordillera de Humboldt , y el otro siendo una sola vértebra, probablemente también caudal, descubierta en la Cordillera de Toiyabe , en el río Reese , al noreste de Austin. La segunda especie es C. petrinus , nombrada a partir de cinco grandes vértebras dorsales descubiertas en la Cordillera de Humboldt. ^{[ 1 ]} El nombre del género Cymbospondylus deriva de las palabras del griego antiguo κύμβη ( kymbē , "copa") y σπόνδυλος ( spondylos , "vértebra"), todas tomadas juntas significan literalmente vértebras en copa , en referencia a la forma bastante obvia de esta parte del esqueleto . ^{[ 6 ]} Como no se designó ninguna especie tipo en el artículo de 1868, no fue hasta 1902 que John Campbell Merriam asignó C. piscosus a este título, ^{[ 2 ]} siendo este último el primero nombrado en la descripción oficial del género de Leidy. ^{[ 1 ]}

Bocetos que representan el cráneo y el esqueleto fósil de UCMP 9950, uno de los especímenes de C. petrinus descubiertos durante expediciones dirigidas por la Universidad de California a principios del siglo XX.

Entre 1901 y 1907, la Universidad de California envió diez expediciones a diferentes rincones de los Estados Unidos para recuperar la mayor cantidad posible de fósiles de ictiosaurios del Triásico, con el fin de analizarlos con mayor detalle. Estas mismas expediciones fueron dirigidas por Merriam y casi todas financiadas por Annie Montague Alexander . La investigación finalmente recolectó más de cincuenta especímenes, cada uno conservando una porción significativa de su esqueleto. ^{[ 7 ]} Entre estos fósiles se encuentran varios especímenes de excelente calidad de C. petrinus , incluyendo un esqueleto casi completo, catalogado como UCMP 9950, todos descubiertos en la localidad de origen mencionada por Leidy. Al igual que los otros ictiosaurios mencionados en el trabajo, Merriam describe el taxón con mayor profundidad basándose en nuevo material fósil conocido. ^{[ 8 ]} Las descripciones anatómicas de C. petrinus de Merriam aún se reconocen como válidas, e incluso se utilizan en anatomía comparada en estudios posteriores del género Cymbospondylus , lo que otorga validez a la especie. ^{[ 4 ] [ 9 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]}

A diferencia de C. petrinus , no se han descubierto fósiles adicionales de la especie tipo C. piscosus . En los trabajos de Merriam, este reconoció a C. piscosus como distinto en base a su menor tamaño y por las caras cóncavas regulares de las vértebras del espécimen holotipo. ^{[ 2 ] [ 12 ]} Solo más tarde comenzó a cuestionarse la validez de C. piscosus , con autores que mencionaron la naturaleza dudosa de los fósiles. ^{[ 4 ]} En su trabajo publicado en 2003, Christopher McGowan y Ryosuke Motani afirman que las vértebras fósiles atribuidas a C. piscosus no presentan características distintivas para probar su validez. Esto plantearía, por lo tanto, un problema taxonómico, porque si la especie tipo resulta ser un nomen dubium , el género al que se clasifica también lo será. Para intentar resolver este problema, los dos autores sugieren que el esqueleto más completo conocido de C. petrinus (UCMP 9950) podría ser designado como un neotipo de C. piscosus . ^{[ 13 ]} Sin embargo, dado que hasta la fecha no se ha establecido ninguna apelación formal ante la ICZN , el nombre C. petrinus para el neotipo propuesto debería mantenerse hasta nuevo aviso. ^{[ 5 ]} Por lo tanto, C. piscosus no se incluye en la mayoría de las descripciones del género, aunque todavía se reconoce como la especie tipo. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

En 1927, se descubrió un esqueleto parcial de un gran ictiosaurio en el Miembro Grenzbitumenzone en el yacimiento fósil de Monte San Giorgio en Suiza y fue mencionado por Bernhard Peyer en 1944. ^{[ 14 ]} Veinte años después, en 1964, Emil Kuhn-Schnyder publicó una foto de este mismo espécimen y sugirió que compartía afinidades con Cymbospondylus , entonces conocido solo en América del Norte en ese momento. ^{[ 15 ]} El espécimen en cuestión, catalogado como PIMUZ T 4351, fue descrito formalmente por primera vez en 1989 con el nombre de C. buchseri por Paul Martin Sander , confirmando así la presencia del género en Europa . El epíteto específico buchseri se nombra en honor a Fritz Buchser, miembro del Museo de Paleontología de la Universidad de Zúrich , quien preparó el esqueleto holotipo en 1931 como su primer gran logro profesional. ^{[ 4 ]}

Si bien C. petrinus fue considerada durante un tiempo como la única especie válida del género conocida en Nevada, no fue hasta principios del siglo XXI que descubrimientos posteriores contradijeron esta afirmación. En 2006, Nadia Fröbisch y sus colegas describieron la especie C. nichollsi a partir de un esqueleto incompleto, catalogado como FMNH PR 2251, descubierto en las montañas Augusta . El fósil fue exhumado originalmente con la esperanza de encontrar un nuevo ejemplar de C. petrinus , pero la cantidad de diferencias anatómicas significativas llevó a los investigadores a establecer una especie distinta. La especie en cuestión recibe su nombre en honor a Elizabeth Nicholls , una paleontóloga estadounidense- canadiense especializada en reptiles marinos del Triásico, quien realizó una importante contribución al estudio de los ictiosaurios que vivieron durante este período. ^{[ 5 ] [ 6 ]} En su descripción, Fröbisch y sus colegas consideran que un cráneo casi completo atribuido a C. petrinus , catalogado como UCMP 9913, ^{[ b ]} podría pertenecer de hecho a C. nichollsi , porque presenta características similares. Sin embargo, como el espécimen ha sido relativamente poco descrito en la literatura científica, los autores no saben si mostraría variaciones intraespecíficas dentro de C. petrinus , juzgando por lo tanto que es necesaria una descripción más detallada. ^{[ 5 ]} Estudios posteriores realizados sobre el género Cymbospondylus, no obstante, siempre remiten el espécimen UCMP 9913 a C. petrinus , ^{[ 11 ]} pero aún mencionan algunas diferencias notables. ^{[ 10 ]}

En 2011, también se descubrió un nuevo fósil notable de Cymbospondylus en las montañas Augusta, que fue exhumado tres años después, en 2014. Este descubrimiento fue un esqueleto parcial que se mencionó brevemente en un artículo secundario de 2013 que describía al gran ictiosaurio contemporáneo Thalattoarchon , ^{[ 17 ]} así como en un estudio histológico de 2018 , donde se encuentra entre los especímenes analizados. ^{[ 18 ]} Sin embargo, fue solo más tarde que el espécimen, catalogado como LACM DI 158109, fue designado formalmente como holotipo de la especie C. duelferi por Nicole Klein y sus colegas en 2020. El nombre de la especie duelferi fue elegido en honor a Olaf Dülfer, preparador de fósiles que hizo muchas contribuciones prácticas a la investigación sobre reptiles marinos del Mesozoico . ^{[ 10 ] [ 6 ]}

En 1998, todavía en las montañas Augusta, Sander descubrió otro espécimen notable de Cymbospondylus y lo exhumó con sus colegas entre 2014 y 2015. Después de la preparación de los fósiles, el espécimen, catalogado como LACM DI 157871, consiste en un cráneo grande y completo, algunas vértebras cervicales , el húmero derecho y fragmentos de la cintura escapular . Fue en 2021, un año después de la identificación de C. duelferi , que una nueva especie del género fue nombrada a partir de este espécimen en Science por Sander y sus colegas. Esta especie, C. youngorum , es nombrada en honor a Tom y Bonda Young, ^{[ 11 ]} quienes apoyaron financieramente el proyecto de exhumación de fósiles. ^{[ 19 ]}

Se han descubierto muchos otros especímenes más incompletos de Cymbospodylus en diversas formaciones geológicas de Europa, pero no se puede determinar su atribución específica; estos últimos se denominan entonces Cymbospondylus sp. en la literatura científica . Tres de estos especímenes, incluyendo uno de Idaho y dos del archipiélago noruego de Svalbard , datan del piso Olenekiense del Triásico Inferior , lo que los convierte en los representantes más antiguos conocidos del género. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} A continuación, la lista de especímenes que potencialmente podrían pertenecer a Cymbospondylus :

• En 1980, Kuhn-Schnyder describió un esqueleto parcial anterior de un ictiosaurio descubierto en Monte Seceda , Italia. El autor atribuyó inicialmente el espécimen descrito a Shastasaurus sp., ^{[ 23 ]} antes de atribuirlo a Cymbospondylus en la descripción oficial de C. buchseri realizada por Sander en 1989, ^{[ 4 ]} una atribución que parece seguir siendo reconocida hoy en día. ^{[ 24 ]}

• En 1992, Sander describió dos especímenes atribuidos a Cymbospondylus que habían sido descubiertos en diferentes localidades de Spitsbergen , ubicada en el archipiélago noruego de Svalbard . El primero y el mejor conservado de los dos especímenes descritos en el artículo, consiste en una serie de 17 vértebras asociadas con costillas que fue descubierto en 1961 en la montaña Botneheia , siendo catalogado como PIMUZ A/III 496. El segundo consiste en dos vértebras aisladas, catalogadas como PIMUZ A/III 554 y 555, que fueron descubiertas en la bahía de Wichebukta . ^{[ 25 ]}

• En 1994, Judy A. Massare y Jack M. Callaway se refirieron a varios fósiles de Cymbospondylus descubiertos en 1985 por H. Gregory McDonald en el Miembro de Siltstone Platy de la Formación Thaynes , en Idaho, Estados Unidos. ^{[ 20 ]}

• En 2001, Olivier Rieppel y Fabio Marco Dalla Vecchia catalogaron un conjunto de fósiles de reptiles marinos del Triásico descubiertos en el municipio de Forni di Sotto , en Italia, incluyendo dos que atribuyeron con dudas a Cymbospondylus . La primera de estas colecciones consta de una sola vértebra, una columna vertebral y tres fragmentos de costilla, mientras que la segunda consta de dos vértebras aisladas. ^{[ 26 ]}

• En 2012, Balini y Renesto describieron cuatro vértebras más o menos parciales atribuidas a Cymbospondylus que fueron descubiertas en el municipio de Piazza Brembana , en Italia, catalogadas como MCSNB 11689 A, B, C y D. ^{[ 24 ]}

• En 2013 y 2018, se identificaron numerosas vértebras asignadas a un género en el Miembro Vendomdalen de la Formación Vikinghøgda , Svalbard. ^{[ 27 ] [ 21 ] [ 22 ]}

Los distintos puntos del mapa muestran las localidades donde se han descubierto fósiles de Cymbospondylus : los puntos naranjas representan las especies norteamericanas reconocidas, el punto rojo representa C. buchseri y los puntos turquesa los posibles otros especímenes del género ^{[ 4 ] [ 20 ] [ 9 ] [ 24 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 27 ] [ 21 ] [ 22 ]}

Aunque a lo largo de su historia taxonómica se han asignado muchas especies válidas y distintas a Cymbospondylus , algunas de ellas se han reasignado a diferentes géneros o se consideran sinónimas o incluso dudosas . ^{[ 5 ]} En su artículo de 1868 que describe a Cymbospondylus , Leidy también nombró a otro ictiosaurio como Chonespondylus grandis , basándose en un fragmento de una vértebra caudal encontrada en Star Canyon en la cordillera de Humboldt. ^{[ 1 ]} El nombre del género Chonespondylus deriva de las palabras griegas antiguas χοάνη ( khoánē , "embudo") y σπόνδυλος ( spondylos , "vértebra") nombradas de la misma manera que para Cymbospondylus . El epíteto específico proviene del latín grandis , que significa "grande, ancho". ^{[ 6 ]} En 1902, Merriam enumeró los descubrimientos de Leidy, pero al no encontrar características que distinguieran a Chonespondylus de Cymbospondylus , decidió sinonimizar el primer nombre con el segundo, bajo el nombre C. (?) grandis . ^{[ 28 ]} En 1908, después del descubrimiento de nuevos fósiles muy completos de C. petrinus , Merriam decidió sinonimizar definitivamente C. (?) grandis con este último. ^{[ 29 ] [ 5 ]}

En 1873, John Whitaker Hulke describió una especie de Ichthyosaurus , I. polaris , nombrada a partir de dos conjuntos de vértebras asociadas con fragmentos de costillas que fueron descubiertos en Isfjorden , Spitsbergen , una isla en Noruega . ^{[ 30 ]} En 1902, el paleontólogo ruso Nikolai Nikolajewitch Yakowlew trasladó la especie dentro del género Shastasaurus , asignando una vértebra aislada a este taxón. ^{[ 31 ]} En 1908, Merriam a su vez trasladó esta especie al género Cymbospondylus , bajo el nombre C. (?) polaris . Merriam todavía expresa cierta vacilación sobre esta atribución, afirmando que la verdadera identidad genérica no puede determinarse para esta especie debido a los pocos fósiles conocidos. ^{[ 32 ]} En 1910, la especie fue trasladada al género Pessosaurus, recientemente erigido por Carl Wiman , como P. polaris , ^{[ 33 ]} al cual siempre se la ha referido con este nombre desde entonces. Aunque este taxón se declara como un nomen dubium según estudios publicados a finales del siglo XX, se considera una especie inquirenda según McGowan y Motani en 2003, es decir, un taxón en investigación, ya que numerosos fósiles que desde entonces se han atribuido a P. polaris podrían hacerlo nuevamente válido. ^{[ 34 ]}

Todavía en su trabajo de 1908, Merriam erige dos nuevas especies del género, provenientes de la misma localidad de donde se conoce C. petrinus . La primera es C. nevadanus , nombrada a partir de fósiles que constituyen una extremidad posterior. Merriam distingue esta especie de C. petrinus en base a su mayor tamaño y las diferentes proporciones de algunos huesos . ^{[ 35 ]} Sin embargo, el material de C. nevadanus no es suficientemente diagnóstico para respaldar la validez de esta especie, y se considera una especie inquirida según McGowan y Motani en 2003. ^{[ 36 ] [ 5 ]} La segunda especie erigida por Merriam es C. natans , que nombra a partir de un húmero aislado, al que atribuye un radio , un cúbito , carpianos y una serie de vértebras caudales. En su artículo, señala la similitud de estos huesos con los de Mixosaurus , ^{[ 37 ]} lo que llevó al autor a renombrar la especie como M (?) natans en 1911. ^{[ 38 ]} Durante gran parte del siglo XX, M (?) natans fue reconocida como una especie válida de Mixosaurus hasta 1999, cuando fue sinonimizada con M. nordenskioeldii . ^{[ 39 ]} Aunque M. nordenskioeldii en sí mismo ha sido considerado un nomen dubium desde 2005, ^{[ 40 ]} el material fósil en cuestión sigue atribuido a la familia Mixosauridae y ya no es atribuible a Cymbospondylus . ^{[ 5 ]}

En una revisión de los ictiosaurios alemanes publicada en 1916, Friedrich von Huene describió otras dos especies de Cymbospondylus cuyos fósiles fueron descubiertos en el Muschelkalk de la ciudad de Laufenburg en el estado de Baden-Württemberg . La primera es C. germanicus , que Huene nombra a partir de una sola vértebra asociada con otras vértebras, así como un basioccipital . ^{[ 41 ]} Inmediatamente después, la validez de C. germanicus fue cuestionada ese mismo año por Ferdinand Broili , quien citó que los fósiles en cuestión no presentaban características notables para ser reconocidos como distintos. ^{[ 42 ] [ 5 ]} Además, los fósiles parecen estar muy mal conservados para ser distinguidos como una especie válida, ^{[ 4 ]} y por lo tanto es un nomen dubium . ^{[ 43 ] [ 44 ]}

En 2002, los paleontólogos Chun Li y Hai-Lu You nombraron una nueva especie como C. asiaticus basándose en un cráneo completo descubierto en la Formación Xiaowa , ubicada en la provincia de Guizhou , China , y fue considerado como el representante conocido más reciente del género. ^{[ 45 ]} En la descripción oficial de C. nichollsi publicada en 2006, los autores dudan con respecto a la atribución de esta especie a Cymbospondylus . Mencionan que este último no comparte ninguna característica común notable con las tres especies del género reconocidas en ese momento, a saber, C. petrinus , C. buchseri y C. nichollsi , y sugieren que de hecho sería un sinónimo menor de Guizhouichthyosaurus tangae . ^{[ 5 ]} La sinonimia propuesta por Fröbisch y colegas fue aceptada en 2009 por Qing-Hua Shang y Li después del descubrimiento de un esqueleto casi completo de Guizhouichthyosaurus de la misma formación. Sin embargo, considerando que Guizhouichthyosaurus es similar a Shastasaurus , trasladaron la especie como S. tangae . ^{[ 46 ]} Esta sinonimia fue cuestionada al año siguiente, en 2010, cuando Michael W. Maisch reclasificó provisionalmente a Guizhouichthyosaurus como un género distinto. ^{[ 47 ]} En 2011, Sander y sus colegas consideraron que Guizhouichthyosaurus era distinto, ^{[ 48 ]} mientras que un estudio de 2013 de Shang y Li todavía lo sinonimiza con Shastasaurus . ^{[ 49 ]} Sin embargo, numerosos análisis filogenéticos y morfológicos publicados posteriormente consideran que Guizhouichthyosaurus es un género distinto de Shastasaurus . ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}

El tamaño y el peso de Cymbospondylus varían mucho entre las especies reconocidas. ^{[ 5 ] [ 10 ] [ 22 ]} Las estimaciones del tamaño de C. petrinus han cambiado relativamente poco desde 1908, principalmente debido al esqueleto casi completo del espécimen UCMP 9950, considerado el espécimen mejor conocido de Cymbospondylus . ^{[ 59 ]} Merriam sugiere que C. petrinus alcanzaría un tamaño superior a 9,1 m (360 in) de longitud basándose en los especímenes UCMP 9947 y 9950. ^{[ 60 ] [ 4 ] [ 5 ]} En 2020, Klein y colegas aumentaron un poco más la estimación del tamaño de C. petrinus , considerándolos alcanzando 9,3 m (31 ft) para un cráneo de 1,16 m (3 ft 10 in) . ^{[ 10 ]} En 2021, Sander y sus colegas estimaron que C. petrinus medía 12,56 m (41 pies 2 pulgadas) de largo y pesaba aproximadamente 5,7 toneladas métricas (6,3 toneladas cortas) , manteniendo las mismas medidas craneales. ^{[ 11 ]} La explicación del origen de este tamaño se describe en un artículo publicado en 2024. El estudio explica que Sander realizó una revisión adicional con respecto al tamaño de C. petrinus basándose en los especímenes UCMP 9947 y 9950, y sugirió que la combinación de ambos da un total de aproximadamente 10 m (33 pies) . Al espécimen UCMP 9947 le faltan varias vértebras caudales posteriores, por lo que el aumento de tamaño a más de 11 a 12 m (36 a 39 pies) de largo no se considera irrazonable. ^{[ 22 ]} El espécimen holotipo de C. youngorum tiene un cráneo que mide casi 2 m (6,6 pies) de largo y su húmero es el segundo hueso más grande de este tipo registrado en un ictiosaurio, por lo tanto, el tamaño máximo del animal se estima en 17,65 m (57,9 pies) para un peso de 44,7 toneladas métricas (49,3 toneladas cortas) . ^{[ c ]} Esta estimación no solo convierte a C. youngorum en uno de los ictiosaurios más grandes identificados hasta la fecha después de Ichthyotitan                  , pero también lo convierte en uno de los animales más grandes conocidos de su época. ^{[ 11 ] [ 22 ] [ 61 ]} La antigüedad, así como un tamaño tan imponente para un animal que data del comienzo del Triásico Medio, hacen que C. youngorum califique como "el primer gigante acuático" según Lene Liebe Delsett y Nicholas David Pyenson . ^{[ 19 ]}

Estimar el tamaño de C. nichollsi es más complejo, porque aunque el espécimen holotipo se conoce a partir de una porción significativa del esqueleto, este último conserva solo la mitad del cráneo. Sin embargo, basándose en la comparación con C. buchseri y C. petrinus , la longitud total del cráneo se estima en 97 cm (3 pies 2 pulgadas) para un animal que mide 7,6 m (25 pies) de largo, ^{[ 5 ] [ 10 ] [ 22 ]} todo para una masa corporal de 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas) . ^{[ 11 ]} El tamaño estimado del holotipo de C. buchseri es ligeramente menor, alcanzando una longitud de 5 a 5,5 m (16 a 18 pies) con un cráneo de 68 cm (2 pies 3 pulgadas) de largo, aunque aún no se ha publicado ninguna estimación de su peso. ^{[ 4 ] [ 53 ] [ 22 ]} Poseyendo un cráneo que mediría un total de 65–70 cm (2 pies 2 pulgadas – 2 pies 4 pulgadas) , C. duelferi es la especie más pequeña conocida del género, con un tamaño estimado en 4,3 m (14 pies) de largo en el estudio que la describe oficialmente. ^{[ 10 ]} Las medidas de la especie se estiman nuevamente en alrededor de 5 m (16 pies) para una masa corporal de 520 kg (1150 lb) por Sander y colegas en 2021. ^{[ 11 ] [ 22 ]}                      

También se han dado estimaciones sobre el tamaño de individuos con atribuciones específicas indeterminadas, aunque se conocen a partir de restos fósiles más delgados. Utilizando la misma técnica de medición que las empleadas para C. youngorum , un espécimen catalogado como IGPB R660, procedente de la Formación Vikinghøgda, tiene un tamaño estimado de entre 7,5 y 9,5 m (25 y 31 pies) de longitud, lo que lo convierte en el espécimen de ictiosaurio más grande conocido del Triásico Inferior. ^{[ 22 ]}  

Al igual que otros ictiosaurios, el hocico de Cymbospondylus se alarga formando un rostro largo y cónico , cuyos huesos más grandes son los premaxilares y los huesos nasales . ^{[ 60 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]} Los huesos nasales también se extienden mucho hacia atrás, ^{[ 62 ] [ 4 ] [ 10 ]} y, junto con los huesos frontales, alcanzan el borde anterior de las fenestras temporales . ^{[ 5 ] [ 10 ]} Las órbitas oculares son de forma ovalada a ovoide y son proporcionalmente pequeñas en relación con el tamaño del cráneo. ^{[ 60 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 10 ]} La forma de la fenestra temporal superior difiere entre algunas especies, siendo ovalada en C. nichollsi y C. duelferi pero triangular en C. petrinus . ^{[ 10 ]} El número de elementos óseos que constituyen los anillos esclerales varía entre especies: 12 osículos en C. duelferi ; ^{[ 10 ]} 13 osículos en C. buchseri ; ^{[ 4 ]} 14 osículos en C. nichollsi ; ^{[ 5 ]} y entre 14 y 18 osículos en C. petrinus . ^{[ 63 ]} Aunque se conserva un anillo escleral en C. youngorum , no se ha dicho nada sobre el número de osículos que lo constituyen en este último. ^{[ 11 ]} La cresta sagital es más o menos pronunciada en las diferentes especies, siendo baja en C. duelferi y C. nichollsi , claramente alta en C. petrinus , ^{[ d ] [ 10 ]} y totalmente ausente en C. youngorum . ^{[ 11 ]} El cóndilo occipital de Cymbospondylus tiene forma cóncava. ^{[ 5 ] [ 10 ]} Al igual que otros ictiosaurios,Cymbospondylus tiene una mandíbula inferior alargada y delgada , ^{[ 64 ]} que se extiende hacia atrás más allá de la parte posterior del cráneo. ^{[ 5 ] [ 10 ]} El dentario, el hueso principal que compone la mandíbula inferior, se extiende casi hasta el nivel de la mitad de la órbita ocular. ^{[ 64 ] [ 5 ] [ 4 ] [ 10 ]} El surangular también representa una parte importante de la mandíbula y se adelgaza hasta el proceso retroarticular . El hueso angular forma la parte ventral del lado lateral de la mandíbula inferior y contacta con el surangular a través de una sutura larga . ^{[ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]}

La dentición de Cymbospondylus es generalmente tecodonta , lo que significa que las raíces de los dientes están profundamente cementadas en el hueso de la mandíbula. Sin embargo, no todas las especies comparten la misma robustez en términos de su implantación dental. C. petrinus tiene una forma particular de dentición tecodonta, sus dientes parecen estar fusionados en el fondo de los alvéolos . ^{[ 65 ]} C. duelferi tiene un tipo de dentición subtecodonta, lo que significa que sus dientes están implantados en alvéolos poco profundos. ^{[ 10 ]} C. youngorum tiene una base gruesa del hueso que se une a los dientes, un rasgo que no se observa en otros ictiosaurios. ^{[ 11 ]} Los dientes son homodontos , es decir, comparten una forma idéntica, siendo cónicos, estriados y puntiagudos. Los dientes también tienen crestas longitudinales que se extienden desde la base de la corona hasta el tercio apical. ^{[ 10 ] [ 11 ]} El número total de dientes en las diferentes especies de Cymbospondylus es difícil de determinar, porque el estado de conservación de ciertos fósiles impide obtener evaluaciones formales, estando mal conservados en C. buchseri , ^{[ 4 ]} y totalmente desconocidos en C. nichollsi . ^{[ 5 ]} Solo tres especies pudieron tener una estimación más o menos clara de su número de dientes: C. duelferi con un número mayor de 21 dientes conocidos en la mandíbula superior, pero desconocidos en la mandíbula inferior; C. petrinus con entre 30 y 35 dientes en las mandíbulas superior e inferior; ^{[ 66 ]} y C. youngorum con 43 dientes en la mandíbula superior y más de 31 dientes en la mandíbula inferior. ^{[ 11 ]}

La ubicación exacta de Cymbospondylus dentro de Ichthyosauria es poco comprendida, ya que su posición varía entre diferentes estudios, a veces recuperándose como más y a veces como menos derivado que los mixosáuridos. ^{[ 67 ]} Sin embargo, hay acuerdo en que Cymbospondylus es un miembro bastante basal del clado. Las primeras filogenias ubicaron a Cymbospondylus dentro de Shastasauridae . ^{[ 68 ]} En el análisis de Bindellini et al. (2021) , Cymbospondylus se ubica en la base misma de Ichthyosauria, fuera de los miembros más derivados de Hueneosauria (incluidos Mixosauridae y Shastasauridae). ^{[ 53 ]} En la publicación que describe a C. duelferi , Klein y colegas recuperaron que todas las especies del Miembro Fossil Hill en Nevada forman un clado entre sí. ^{[ 10 ]} La descripción de C. youngorum respalda aún más este clado nevadense, recuperando a C. youngorum como su miembro más derivado, mientras que C. buchseri de Europa se sitúa en la base del género. Al igual que en el análisis de Bindellini y colegas, los shastasáuridos y los mixosáuridos fueron recuperados como ictiosaurios más derivados. ^{[ 11 ]}

Como en muchos análisis previos, la especie tipo no se incluyó en el conjunto de datos debido a su naturaleza cuestionable y fragmentaria. ^{[ 11 ]} Esto hace que Cymbospondylus tenga una taxonomía muy compleja, sugiriéndose que la especie tipo debería ser ignorada. ^{[ 5 ] [ 10 ]} El estudio de 2020 revisó la morfología del cráneo de C. nichollsi y encontró que la especie es válida, ya que la morfología del cráneo concuerda con la de C. petrinus pero es lo suficientemente distinta como para ser separada, como la forma de la fenestra temporal superior que es ovalada en C. nichollsi pero triangular en C. petrinus . En su análisis filogenético los autores no recuperaron una ubicación definitiva para C. buchseri , lo que los llevó a afirmar que se necesitaba más estudio para determinar si la especie suiza pertenecía al género. ^{[ 10 ]}

El siguiente cladograma muestra la posición de Cymbospondylus dentro de los Ichthyosauria según Sander et al., (2021): ^{[ 11 ]}

Los ictiosaurios forman uno de los principales grupos de reptiles marinos que florecieron durante gran parte del Mesozoico , entre aproximadamente 248 y 90 millones de años atrás, es decir, desde finales del Triásico Inferior hasta aproximadamente principios del Cretácico Superior. ^{[ 54 ]} Al aparecer en las primeras etapas temporales de este grupo, Cymbospondylus es, por lo tanto, uno de los representantes más antiguos que se han identificado hasta la fecha. Sin embargo, a pesar de su antigüedad, el género muestra que ciertos ictiosaurios adoptaron un rápido aumento de tamaño a lo largo de su evolución . De hecho, los representantes más antiguos conocidos de ictiosauriformes (un grupo que incluye a los ictiosaurios, sus ancestros y linajes relacionados), como Cartorhynchus , tienen un cráneo que mide 5,5 centímetros (0,18 pies) de largo, mientras que la especie más grande conocida de Cymbospondylus , C. youngorum , tiene un cráneo de hasta unos 2 metros (6,6 pies) de largo, y sin embargo, estos dos taxones están separados por solo unos 2,5 millones de años. Para comparar con la evolución de un grupo de tetrápodos similares , a saber, los cetáceos , entre Pakicetus , que tiene un ancho de cráneo de 12,7 centímetros (0,42 pies) , y Basilosaurus , que tiene un ancho de cráneo de 60 centímetros (2,0 pies) , entre 10 y 14 millones de años atrás. Un caso similar se observa también en el subgrupo de los odontocetos , ya que entre Simocetus , que tiene un cráneo de 23,8 centímetros (0,78 pies) de ancho , y Livyatan , que tiene un cráneo de aproximadamente 2 metros (6,6 pies) de ancho , hace aproximadamente más de 25 millones de años. Este rápido aumento de tamaño entre los ictiosaurios podría haberse visto favorecido por la rápida diversificación de los conodontos y los ammonites después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . La evolución de ojos grandes habría reducido considerablemente las grandes medidas en los ictiosaurios, ya que les ayudaban a identificar mejor su fuente de alimento. ^{[ 11 ]}      

El holotipo de C. duelferi conserva tres pequeños grupos de vértebras articuladas ubicadas en la región del tronco del espécimen. ^{[ 10 ]} Estas vértebras, que representan solo un tercio del tamaño del espécimen adulto, se han interpretado como los restos de tres fetos, con un espécimen específicamente orientado hacia la parte posterior de la presunta madre. Según esta interpretación, Cymbospondylus habría dado a luz a un mínimo de tres crías vivas.

Todas las especies norteamericanas de Cymbospondylus se conocen a partir de fósiles encontrados en dos formaciones geológicas en el Grupo Star Peak , ubicado en Nevada. C. petrinus , C. nichollsi , C. duelferi y C. youngorum se conocen de la Formación Favret , pero la primera especie nombrada es el único representante conocido del género que se ha identificado en la Formación Prida . ^{[ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]} Estas dos formaciones están conectadas por un solo miembro , conocido como el Miembro Fossil Hill . En la Formación Prida, este miembro aflora al oeste de la Cordillera Humboldt y se extiende hasta la Formación Favret, aflorando en las Montañas Augusta, ^{[ 70 ]} donde alcanza hasta más de 300 m de ancho. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Aunque son vecinas, las dos formaciones no comparten exactamente la misma edad; la de Prida data del Anisiense Medio , mientras que la de Favret data del Anisiense Tardío, ^{[ 10 ]} entre aproximadamente 244 y 242 millones de años atrás. ^{[ 11 ]}

La presencia significativa de reptiles marinos, ammonites y otros invertebrados en el Miembro Fossil Hill indica que las aguas superficiales estaban bien oxigenadas, ^{[ 71 ]} pero hay poca presencia animal en las zonas bentónicas , con la notable excepción de bivalvos de la familia Halobiidae. Los fósiles encontrados muestran que la unidad rocosa fue una vez un ecosistema pelágico con una red trófica estable. Los peces óseos son poco conocidos y actualmente solo se han descubierto en la Formación Favret. Entre los peces descubiertos, encontramos los actinopterigios Saurichthys y un representante indeterminado, ^{[ 72 ]} mientras que entre los sarcopterigios , se conocen numerosos especímenes de celacántidos indeterminados. ^{[ 11 ]} En la Formación Prida, se ha identificado un número significativo de peces cartilaginosos . Estos incluyen los hibodontiformes , un sinecodontiforme y elasmobranquios posicionados de manera problemática . ^{[ 73 ]} Los reptiles marinos más abundantes del Miembro Fossil Hill son los ictiosaurios, incluyendo al propio Cymbospondylus , Omphalosaurus , Phalarodon y el gran Thalattoarchon . Se conocen pocos otros reptiles marinos del Miembro Fossil Hill, siendo el único claramente identificado el sauropterigio Augustasaurus . ^{[ 11 ] [ 17 ]}

El único espécimen conocido actualmente de C. buschseri se registra en la Formación Besano , también conocida como Grenzbitumenzone en Suiza. Esta formación se encuentra en los Alpes y se extiende desde el sur de Suiza hasta el norte de Italia, conteniendo numerosos fósiles que datan de entre el final del Anisiense y el comienzo del Ladiniense . ^{[ 4 ] [ 53 ]} Esta formación es una de una serie de unidades del Triásico Medio sobre una plataforma carbonatada en Monte San Giorgio, y mide 5–16 metros (16–52 pies) de espesor. Durante el tiempo en que vivió el animal, cuando se depositaba la Formación Besano, la región donde se encuentra Monte San Giorgio habría sido una laguna marina , ubicada en una cuenca en el lado occidental del Océano Tetis . ^{[ 74 ] [ 53 ]} Los investigadores estiman que esta misma laguna habría alcanzado entre 30 y 130 metros (98–427 pies) de profundidad. ^{[ 53 ]} Las aguas cercanas a la superficie habrían estado bien oxigenadas y habitadas por una amplia gama de plancton y organismos de natación libre . ^{[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]} Sin embargo, la circulación del agua dentro de la laguna era deficiente, lo que resultaba en agua típicamente anóxica en el fondo, privada de oxígeno. ^{[ 75 ] [ 76 ]} El fondo de la laguna habría sido bastante tranquilo, como lo demuestra la fina laminación de las rocas, y hay poca evidencia de organismos bentónicos que modifiquen el sedimento . ^{[ 53 ]} La presencia de fósiles terrestres, como coníferas y reptiles terrestres, indica que la región habría estado cerca de la tierra. ^{[ 75 ]}  

Entre los invertebrados más comunes de la Formación Besano se encuentra el bivalvo Daonella . ^{[ 77 ]} Se conocen muchos gasterópodos de la Formación Besano; predominantemente aquellos que pudieron haber vivido como plancton o sobre algas. ^{[ 76 ]} Los cefalópodos presentes incluyen nautiloideos , coleoideos y los especialmente comunes ammonites. ^{[ 77 ]} Los coleoideos de la Formación Besano no son particularmente diversos, pero esto puede deberse a que sus restos no se fosilizan fácilmente, y muchos de sus restos conocidos se conservan como contenido estomacal dentro de los cuerpos de ictiosaurios. ^{[ 53 ] [ 77 ]} Los artrópodos conocidos de la formación incluyen ostrácodos , tilacocéfalos y camarones . Otros grupos de invertebrados más raros conocidos de la formación incluyen braquiópodos y equinoideos , que vivían en el fondo marino. ^{[ 77 ] [ 75 ]} También se conocen radiolarios y macroalgas en la formación, aunque estas últimas pueden haber sido arrastradas desde otro lugar, como muchos otros organismos bentónicos . ^{[ 77 ]} Se ha registrado un gran número de peces óseos en esta formación. ^{[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]} Se han registrado muchos peces óseos en esta formación, siendo los actinopterigios bastante diversos, incluyendo abundantes especies pequeñas, así como representantes más grandes como Saurichthys . ^{[ 78 ]} Entre los sarcopterigios, el número es más limitado, con Rieppelia , Ticinepomis y posiblemente Holophagus , que son todos celacantiformes . ^{[ 79 ]} Los peces cartilaginosos de la Formación Besano también son poco comunes y consisten principalmente en hibodontos . ^{[ 77 ] [ 80 ]}

A diferencia del Miembro Fossil Hill en Nevada, los ictiosaurios no representan los reptiles marinos más diversos en la Formación Besano, esta última limitada solo a Besanosaurus , C. buchseri , Phalarodon y Mixosaurus , ^{[ 81 ]} su abundancia en la parte media de esta zona correlaciona con el tiempo en que la laguna era más profunda. ^{[ 53 ]} Por el contrario, los sauropterigios representan la mayor parte del conjunto de reptiles marinos de esta formación. Entre estos se encuentran los placodontes trituradores de conchas Paraplacodus y Cyamodus . ^{[ 82 ]} así como paquipleurosaurios y notosáuridos . El paquipleurosaurio Odoiporosaurus se conoce de la parte media de la Formación Besano, mientras que el particularmente abundante Serpianosaurus no apareció hasta la parte superior de la formación, donde los ictiosaurios se vuelven más raros. ^{[ 77 ] [ 83 ]} Los notosauridos incluyen los géneros Silvestrosaurus y Nothosaurus , este último notablemente incluyendo a N. giganteus y posiblemente a N. juvenilis . ^{[ 84 ]} Aunque raro, N. giganteus puede haber sido un superdepredador como C. buschseri . ^{[ 53 ]} Aparte de los ictiosaurios y los sauropterigios, otros reptiles marinos incluyen a los Tanystropheus y Macrocnemus de cuello largo , ^{[ 85 ]} y los talatosaurios Askeptosaurus , Clarazia y Hescheleria . ^{[ 86 ]}

Tanto en el Miembro Fossil Hill como en la Formación Besano, Cymbospondylus es uno de una variedad de ictiosaurios. Las diferentes especies conocidas habrían tenido diferentes estrategias de alimentación para evitar la competencia . ^{[ 11 ] [ 53 ]} Debido a sus dientes grandes y afilados, Thalattoarchon probablemente habría sido el único superdepredador con el que Cymbospondylus fue contemporáneo, probablemente atacando reptiles marinos más pequeños, o incluso juveniles. ^{[ 11 ] [ 17 ]} Besanosaurus probablemente se habría especializado en alimentarse de coleoideos, basándose en la forma y el pequeño tamaño de sus dientes. El contenido estomacal de Mixosaurus cornalianus muestra restos de pequeños coleoideos y peces, lo que sugiere que habría buscado presas más pequeñas que sus parientes más grandes. ^{[ 53 ]} Los mixosáuridos más raros Mixosaurus kuhnschnyderi y Phalarodon poseen dientes trituradores anchos. Se entiende que M. kuhnschnyderi consumía coleoideos, mientras que los dientes más grandes de Phalarodon podrían haber sido adecuados para triturar presas con conchas externas. ^{[ 81 ] [ 11 ]} Omphalosaurus probablemente era un depredador voraz especializado en triturar ammonites. ^{[ 11 ]}