Historia del pensamiento evolucionista

Varias culturas alrededor del mundo parecen tener una comprensión rudimentaria de la teoría de la evolución, considerando a los humanos como descendientes de ciertos mamíferos. Entre ellas se incluyen los malgaches , que consideran a los humanos descendientes de los indri ; ^{[ 4 ]} los aborígenes de Tasmania , que consideran a los humanos descendientes de los canguros ; ^{[ 5 ]} y algunas culturas nativas americanas , como la navajo , cuyo mito de la creación detalla cómo los humanos evolucionaron a partir de criaturas animales. ^{[ 6 ]}

Se sabe que las propuestas de que un tipo de animal , incluso los humanos , podrían descender de otros tipos de animales, se remontan a los filósofos griegos presocráticos . Anaximandro de Mileto propuso que los primeros animales vivieron en el agua, durante una fase húmeda del pasado de la Tierra , y que los primeros ancestros terrestres de la humanidad debieron haber nacido en el agua y solo pasaron parte de su vida en tierra. También argumentó que el primer humano con la forma conocida hoy debió haber sido hijo de un tipo diferente de animal (probablemente un pez), porque el hombre necesita una crianza prolongada para vivir. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 7 ]} A finales del siglo XIX, Anaximandro fue aclamado como el "primer darwinista", pero esta caracterización ya no es comúnmente aceptada. ^{[ 10 ]} La hipótesis de Anaximandro podría considerarse "evolución" en cierto sentido, aunque no darwiniana. ^{[ 10 ]}

Empédocles argumentó que lo que llamamos nacimiento y muerte en los animales son solo la mezcla y separación de elementos que causan las innumerables "tribus de cosas mortales". ^{[ 11 ]} Específicamente, los primeros animales y plantas eran como partes desarticuladas de las que vemos hoy, algunas de las cuales sobrevivieron uniéndose en diferentes combinaciones y luego mezclándose durante el desarrollo del embrión, ^{[ a ]} ​​y donde "todo resultó como habría sido a propósito, allí las criaturas sobrevivieron, siendo accidentalmente compuestas de una manera adecuada". ^{[ 12 ]} Otros filósofos que se volvieron más influyentes en ese momento, incluidos Platón , Aristóteles y miembros de la escuela filosófica estoica , creían que los tipos de todas las cosas, no solo de los seres vivos, estaban fijados por designio divino. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Platón fue llamado por el biólogo Ernst Mayr "el gran antihéroe del evolucionismo" ^{[ 13 ]} porque promovió la creencia en el esencialismo, también conocido como la teoría de las Formas . Esta teoría sostiene que cada tipo natural de objeto en el mundo observado es una manifestación imperfecta del ideal, forma o "especie" que define ese tipo. En su Timeo , por ejemplo, Platón hace que un personaje cuente una historia en la que el Demiurgo creó el cosmos y todo lo que hay en él porque, siendo bueno y, por lo tanto, "libre de celos, deseaba que todas las cosas fueran lo más semejantes posible a Él". El creador creó todas las formas de vida concebibles, ya que "sin ellas el universo estaría incompleto, pues no contendría todas las especies de animales que debería contener para ser perfecto". Este " principio de plenitud " —la idea de que todas las formas potenciales de vida son esenciales para una creación perfecta— influyó enormemente en el pensamiento cristiano . ^{[ 14 ]} Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia han cuestionado la influencia que el esencialismo de Platón tuvo en la filosofía natural, al afirmar que muchos filósofos posteriores a Platón creían que las especies podían ser capaces de transformarse y que la idea de que las especies biológicas eran fijas y poseían características esenciales inmutables no se volvió importante hasta el comienzo de la taxonomía biológica en los siglos XVII y XVIII. ^{[ 15 ]}

Aristóteles, el más influyente de los filósofos griegos en Europa , fue discípulo de Platón y es también el primer naturalista cuya obra se ha conservado con cierto detalle. Sus escritos sobre biología surgieron de su investigación sobre historia natural en la isla de Lesbos y sus alrededores , y han sobrevivido en forma de cuatro libros, generalmente conocidos por sus nombres en latín : De anima ( Sobre el alma ), Historia animalium ( Historia de los animales ), De generatione animalium ( Generación de los animales ) y De partibus animalium ( Sobre las partes de los animales ). Las obras de Aristóteles contienen observaciones precisas, integradas en sus propias teorías sobre los mecanismos del cuerpo. ^{[ 16 ]} Sin embargo, para Charles Singer , «Nada es más notable que los esfuerzos de Aristóteles por mostrar las relaciones de los seres vivos como una escala natural ». ^{[ 16 ]} Esta scala naturae , descrita en Historia animalium , clasificaba a los organismos en relación con una "escalera de la vida" o "gran cadena del ser" jerárquica pero estática, ubicándolos según la complejidad de su estructura y función, y los organismos que mostraban mayor vitalidad y capacidad de movimiento se describían como "organismos superiores". ^{[ 14 ]} Aristóteles creía que las características de los organismos vivos mostraban claramente que tenían lo que él llamaba una causa final , es decir, que su forma se ajustaba a su función. ^{[ 17 ]} Rechazó explícitamente la visión de Empédocles de que las criaturas vivientes pudieran haberse originado por casualidad. ^{[ 18 ]}

Otros filósofos griegos, como Zenón de Citio, fundador de la escuela filosófica estoica, coincidieron con Aristóteles y otros filósofos anteriores en que la naturaleza mostraba claras evidencias de haber sido diseñada con un propósito; esta visión se conoce como teleología . ^{[ 19 ]} El filósofo escéptico romano Cicerón escribió que Zenón sostenía la opinión, fundamental para la física estoica, de que la naturaleza está principalmente «dirigida y concentrada... para asegurar al mundo... la estructura más adecuada para la supervivencia». ^{[ 20 ]}

Pensadores chinos antiguos como Zhuang Zhou ( c. 369 – c. 286 a. C. ), filósofo taoísta , expresaron ideas sobre la evolución de las especies biológicas. Según Joseph Needham , el taoísmo niega explícitamente la inmutabilidad de las especies biológicas, y los filósofos taoístas especularon que las especies habían desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. ^{[ 21 ]} El taoísmo considera que los seres humanos, la naturaleza y los cielos existen en un estado de "transformación constante" conocido como el Tao , en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental. ^{[ 22 ]} 

El poema de Lucrecio , De rerum natura, ofrece la mejor explicación que se conserva de las ideas de los filósofos epicúreos griegos. Describe el desarrollo del cosmos, la Tierra, los seres vivos y la sociedad humana mediante mecanismos puramente naturalistas, sin ninguna referencia a la intervención sobrenatural . De rerum natura influiría en las especulaciones cosmológicas y evolutivas de filósofos y científicos durante y después del Renacimiento . ^{[ 23 ] [ 24 ]} Esta visión contrastaba fuertemente con las de filósofos romanos de la escuela estoica, como Séneca el Joven y Plinio el Viejo, quienes tenían una visión teleológica del mundo natural que influyó en la teología cristiana . ^{[ 19 ]} Cicerón informa que la visión peripatética y estoica de la naturaleza como un agente preocupado fundamentalmente por producir vida «mejor adaptada para la supervivencia» se daba por sentada entre la élite helenística . ^{[ 20 ]}

Aunque las ideas evolucionistas griegas y romanas desaparecieron en Europa Occidental tras la caída del Imperio Romano , no se perdieron para los filósofos y científicos islámicos (ni para el Imperio Bizantino, de cultura griega ). En la Edad de Oro islámica, entre los siglos VIII y XIII, los filósofos exploraron ideas sobre la historia natural. Estas ideas incluían la transmutación de lo inerte a lo vivo: «de mineral a planta, de planta a animal y de animal a hombre». ^{[ 41 ]}

En el mundo islámico medieval, el erudito al-Jāḥiẓ escribió su Libro de los Animales en el siglo IX. Conway Zirkle , al escribir sobre la historia de la selección natural en 1941, afirmó que un extracto de esta obra era el único pasaje relevante que había encontrado de un erudito árabe. Proporcionó una cita que describe la lucha por la existencia, citando una traducción al español de esta obra: «Todo animal débil devora a aquellos más débiles que él. Los animales fuertes no pueden escapar de ser devorados por otros animales más fuertes que ellos. Y en este sentido, los hombres no difieren de los animales, algunos con respecto a otros, aunque no llegan a los mismos extremos. En resumen, Dios ha dispuesto a algunos seres humanos como causa de vida para otros, y de igual modo, ha dispuesto a estos últimos como causa de muerte de los primeros». ^{[ 42 ]} Al-Jāḥiẓ también escribió descripciones de cadenas alimentarias . ^{[ 43 ]}

Según algunos comentaristas, algunos de los pensamientos de Ibn Khaldūn anticipan la teoría biológica de la evolución. ^{[ 44 ]} En 1377, Ibn Khaldūn escribió la Muqaddimah , en la que afirmaba que los humanos se desarrollaron a partir del «mundo de los monos», en un proceso por el cual «las especies se vuelven más numerosas». ^{[ 44 ]} En el capítulo 1 escribe: «Este mundo, con todas las cosas creadas, tiene cierto orden y una sólida estructura. Muestra conexiones entre causas y cosas causadas, combinaciones de algunas partes de la creación con otras, y transformaciones de algunas cosas existentes en otras, en un patrón que es a la vez notable e infinito». ^{[ 45 ]}

La Muqaddimah también afirma en el capítulo 6:

Allí explicamos que la totalidad de la existencia, en todos sus mundos simples y compuestos, se organiza en un orden natural de ascenso y descenso, de modo que todo constituye un continuo ininterrumpido. Las esencias al final de cada etapa particular de los mundos están, por naturaleza, preparadas para transformarse en la esencia adyacente, ya sea superior o inferior. Este es el caso de los elementos materiales simples; es el caso de las palmeras y las vides, que constituyen la última etapa de las plantas, en relación con los caracoles y los moluscos, que constituyen la etapa más baja de los animales. También es el caso de los monos, criaturas que combinan inteligencia y percepción, en relación con el hombre, el ser que tiene la capacidad de pensar y reflexionar. La preparación (para la transformación) que existe en ambos lados, en cada etapa de los mundos, es a lo que nos referimos cuando hablamos de su conexión. ^{[ 46 ]}

Si bien la mayoría de los teólogos cristianos sostenían que el mundo natural formaba parte de una jerarquía inmutable y preestablecida, algunos teólogos especularon que el mundo podría haberse desarrollado a través de procesos naturales. Tomás de Aquino profundizó en la idea temprana de Agustín de Hipona sobre la evolución teísta.

El día en que Dios creó los cielos y la tierra, creó también toda planta del campo, no, en efecto, en ese momento, sino «antes de que brotara en la tierra», es decir, potencialmente... No todas las cosas fueron distinguidas y adornadas juntas, no por falta de poder de Dios, como si necesitara tiempo para obrar, sino para que se observara el debido orden en la creación del mundo. ^{[ 41 ]}

Vio que la autonomía de la naturaleza era un signo de la bondad de Dios y no detectó conflicto alguno entre un universo creado divinamente y la idea de que el universo se hubiera desarrollado a lo largo del tiempo mediante mecanismos naturales. ^{[ 47 ]} Sin embargo, Tomás de Aquino rebatió las opiniones de aquellos (como el antiguo filósofo griego Empédocles) que sostenían que tales procesos naturales demostraban que el universo podría haberse desarrollado sin un propósito subyacente. Tomás de Aquino, en cambio, sostuvo que: «Por lo tanto, es evidente que la naturaleza no es sino una especie de arte, es decir, el arte divino, impreso en las cosas, mediante el cual estas se mueven hacia un fin determinado. Es como si el constructor naval pudiera dar a las maderas aquello que las impulsaría a tomar la forma de un barco». ^{[ 48 ]}

En 1796, Georges Cuvier publicó sus hallazgos sobre las diferencias entre los elefantes vivos y los encontrados en el registro fósil . Su análisis identificó a los mamuts y mastodontes como especies distintas, diferentes de cualquier animal vivo, y puso fin a un largo debate sobre si una especie podía extinguirse. ^{[ 62 ]} En 1788, James Hutton describió procesos geológicos graduales que operan continuamente a lo largo del tiempo profundo . ^{[ 63 ]} En la década de 1790, William Smith comenzó el proceso de ordenar los estratos rocosos examinando fósiles en las capas mientras trabajaba en su mapa geológico de Inglaterra. De forma independiente, en 1811, Cuvier y Alexandre Brongniart publicaron un influyente estudio de la historia geológica de la región alrededor de París, basado en la sucesión estratigráfica de capas de roca. Estos trabajos ayudaron a establecer la antigüedad de la Tierra. ^{[ 64 ]} Cuvier abogó por el catastrofismo para explicar los patrones de extinción y sucesión faunística revelados por el registro fósil.

El conocimiento del registro fósil continuó avanzando rápidamente durante las primeras décadas del siglo XIX. Hacia la década de 1840, los contornos de la escala de tiempo geológica se estaban aclarando, y en 1841 John Phillips nombró tres eras principales, basándose en la fauna predominante de cada una: el Paleozoico , dominado por invertebrados marinos y peces; el Mesozoico , la era de los reptiles; y el Cenozoico , la era actual de los mamíferos. Esta visión progresiva de la historia de la vida fue aceptada incluso por geólogos ingleses conservadores como Adam Sedgwick y William Buckland ; sin embargo, al igual que Cuvier, atribuyeron la progresión a repetidos episodios catastróficos de extinción seguidos de nuevos episodios de creación. ^{[ 65 ]} A diferencia de Cuvier, Buckland y algunos otros defensores de la teología natural entre los geólogos británicos se esforzaron por vincular explícitamente el último episodio catastrófico propuesto por Cuvier con el diluvio bíblico . ^{[ 66 ] [ 67 ]}

Entre 1830 y 1833, el geólogo Charles Lyell publicó su obra en varios volúmenes , Principios de Geología , que, basándose en las ideas de Hutton, defendía una alternativa uniformista a la teoría catastrófica de la geología. Lyell sostenía que, en lugar de ser producto de eventos cataclísmicos (y posiblemente sobrenaturales), las características geológicas de la Tierra se explican mejor como resultado de las mismas fuerzas geológicas graduales observables en la actualidad, pero que actúan durante periodos de tiempo inmensamente largos. Aunque Lyell se oponía a las ideas evolucionistas (incluso cuestionando el consenso de que el registro fósil demuestra una verdadera progresión), su concepto de que la Tierra fue moldeada por fuerzas que actuaron gradualmente durante un periodo prolongado, y la inmensa edad de la Tierra que asumían sus teorías, influirían notablemente en futuros pensadores evolucionistas como Charles Darwin. ^{[ 68 ]}

Jean-Baptiste Lamarck propuso, en su obra Philosophie zoologique de 1809, una teoría de la transmutación de las especies ( transformisme ). Lamarck no creía que todos los seres vivos compartieran un ancestro común, sino que las formas simples de vida se creaban continuamente mediante generación espontánea. También creía que una fuerza vital innata impulsaba a las especies a volverse más complejas con el tiempo, avanzando por una escala lineal de complejidad relacionada con la gran cadena del ser. Lamarck reconoció que las especies se adaptaban a su entorno. Explicó esto diciendo que la misma fuerza innata que impulsaba la creciente complejidad causaba cambios en los órganos de un animal (o una planta) según su uso o desuso, del mismo modo que el ejercicio afecta a los músculos. Sostenía que estos cambios serían heredados por la siguiente generación y producirían una lenta adaptación al entorno. Fue este mecanismo secundario de adaptación a través de la herencia de características adquiridas lo que se conocería como lamarckismo e influiría en los debates sobre la evolución hasta el siglo XX. ^{[ 70 ] [ 71 ]}

Una escuela británica radical de anatomía comparada, entre cuyos miembros se encontraba el anatomista Robert Edmond Grant, mantuvo un estrecho contacto con la escuela francesa del transformismo de Lamarck . Uno de los científicos franceses que influyó en Grant fue el anatomista Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , cuyas ideas sobre la unidad de diversos planes corporales animales y la homología de ciertas estructuras anatómicas tendrían una gran influencia y darían lugar a intensos debates con su colega Georges Cuvier. Grant se convirtió en una autoridad en la anatomía y reproducción de los invertebrados marinos. Desarrolló las ideas de transmutación y evolucionismo de Lamarck y Erasmus Darwin , e investigó la homología, llegando incluso a proponer que plantas y animales tenían un punto de partida evolutivo común. Siendo un joven estudiante, Charles Darwin se unió a Grant en las investigaciones sobre el ciclo vital de los animales marinos. En 1826, un artículo anónimo, probablemente escrito por Robert Jameson , elogió a Lamarck por explicar cómo los animales superiores habían "evolucionado" a partir de los gusanos más simples; este fue el primer uso de la palabra "evolucionar" en un sentido moderno. ^{[ 72 ] [ 73 ]}

En 1844, el editor escocés Robert Chambers publicó anónimamente un libro sumamente controvertido pero de amplia difusión titulado Vestigios de la historia natural de la creación . Este libro proponía un escenario evolutivo para los orígenes del Sistema Solar y de la vida en la Tierra. Afirmaba que el registro fósil mostraba un ascenso progresivo de los animales, con los animales actuales ramificándose de una línea principal que conduce progresivamente a la humanidad. Implicaba que las transmutaciones conducían al desarrollo de un plan preestablecido que había sido entretejido en las leyes que regían el universo. En este sentido, era menos materialista que las ideas de radicales como Grant, pero su implicación de que los humanos eran solo el último paso en el ascenso de la vida animal indignó a muchos pensadores conservadores. La gran repercusión del debate público sobre Vestigios , con su descripción de la evolución como un proceso progresivo , influiría enormemente en la percepción de la teoría de Darwin una década después. ^{[ 74 ] [ 75 ]}

Las ideas sobre la transmutación de las especies se asociaron con el materialismo radical de la Ilustración y fueron atacadas por pensadores más conservadores. Cuvier atacó las ideas de Lamarck y Geoffroy, coincidiendo con Aristóteles en que las especies eran inmutables. Cuvier creía que las partes individuales de un animal estaban demasiado correlacionadas entre sí como para permitir que una parte de la anatomía cambiara de forma aislada, y argumentó que el registro fósil mostraba patrones de extinciones catastróficas seguidas de repoblación, en lugar de cambios graduales a lo largo del tiempo. También observó que los dibujos de animales y las momias de animales de Egipto , con miles de años de antigüedad, no mostraban signos de cambio en comparación con los animales modernos. La solidez de los argumentos de Cuvier y su reputación científica contribuyeron a mantener las ideas transmutacionales al margen del pensamiento dominante durante décadas. ^{[ 76 ]}

En Gran Bretaña , la filosofía de la teología natural siguió siendo influyente. El libro de William Paley de 1802, Teología natural, con su famosa analogía del relojero, había sido escrito al menos en parte como respuesta a las ideas transmutacionales de Erasmus Darwin. ^{[ 78 ]} Geólogos influenciados por la teología natural, como Buckland y Sedgwick, tenían la práctica habitual de atacar las ideas evolucionistas de Lamarck, Grant y Vestiges . ^{[ 79 ] [ 80 ]} Aunque Charles Lyell se oponía a la geología bíblica, también creía en la inmutabilidad de las especies, y en sus Principios de geología , criticó las teorías del desarrollo de Lamarck. ^{[ 68 ]} Idealistas como Louis Agassiz y Richard Owen creían que cada especie era fija e inmutable porque representaba una idea en la mente del creador. Creían que las relaciones entre especies podían discernirse a partir de patrones de desarrollo en embriología, así como en el registro fósil, pero que estas relaciones representaban un patrón subyacente del pensamiento divino, con una creación progresiva que conducía a una complejidad creciente y culminaba en la humanidad. Owen desarrolló la idea de "arquetipos" en la mente divina que producirían una secuencia de especies relacionadas por homologías anatómicas, como las extremidades de los vertebrados . Owen lideró una campaña pública que logró marginar a Grant en la comunidad científica. Darwin haría buen uso de las homologías analizadas por Owen en su propia teoría, pero el trato severo a Grant y la controversia en torno a Vestiges le mostraron la necesidad de asegurar que sus propias ideas fueran científicamente sólidas. ^{[ 73 ] [ 81 ] [ 82 ]}

Es posible examinar la historia de la biología desde los antiguos griegos en adelante y descubrir anticipaciones de casi todas las ideas clave de Charles Darwin. Por ejemplo, Loren Eiseley ha encontrado pasajes aislados escritos por Buffon que sugieren que estaba casi listo para elaborar una teoría de la selección natural, pero afirma que tales anticipaciones no deben sacarse del contexto completo de los escritos ni de los valores culturales de la época, que hacían impensables las ideas darwinianas de la evolución. ^{[ 83 ]}

Cuando Darwin desarrollaba su teoría, investigó la selección artificial y quedó impresionado ^{[ 84 ]} por la observación de John Sebright de que «un invierno severo o la escasez de alimentos, al destruir a los débiles y enfermos, tiene todos los buenos efectos de la selección más hábil», de modo que «los débiles y enfermos no viven para propagar sus dolencias». ^{[ 85 ]} Darwin fue influenciado por las ideas de Charles Lyell sobre el cambio ambiental que provoca cambios ecológicos , lo que conduce a lo que Augustin de Candolle había llamado una guerra entre especies vegetales competidoras, competencia bien descrita por el botánico William Herbert . Darwin quedó impactado por la frase de Thomas Robert Malthus «lucha por la existencia», utilizada para referirse a las tribus humanas en guerra. ^{[ 86 ] [ 87 ]}

Varios autores anticiparon aspectos evolutivos de la teoría de Darwin, y en la tercera edición de El origen de las especies, publicada en 1861, Darwin mencionó aquellos que conocía en un apéndice introductorio, Un bosquejo histórico del progreso reciente de la opinión sobre el origen de las especies , que amplió en ediciones posteriores. ^{[ 88 ]}

En 1813, William Charles Wells leyó ante la Royal Society ensayos en los que asumía que había habido evolución humana y reconocía el principio de la selección natural. Darwin y Alfred Russel Wallace desconocían este trabajo cuando publicaron conjuntamente la teoría en 1858, pero Darwin reconoció posteriormente que Wells había reconocido el principio antes que ellos, escribiendo que el artículo «Relato de una mujer blanca, cuya piel se asemeja en parte a la de un negro» se publicó en 1818, y «reconoce claramente el principio de la selección natural, y este es el primer reconocimiento que se ha indicado; pero lo aplica solo a las razas humanas y a ciertos caracteres solamente». ^{[ 89 ]}

Patrick Matthew escribió en su libro Sobre la madera naval y la arboricultura (1831) acerca del "equilibrio continuo de la vida con las circunstancias  ... [La] descendencia de los mismos padres, bajo grandes diferencias de circunstancias, podría, en varias generaciones, incluso convertirse en especies distintas, incapaces de reproducirse conjuntamente". ^{[ 90 ]} Darwin da a entender que descubrió esta obra después de la publicación inicial de El origen de las especies . En el breve bosquejo histórico que Darwin incluyó en la tercera edición, dice: "Desafortunadamente, el Sr. Matthew expuso esta idea muy brevemente en pasajes dispersos en un apéndice de una obra sobre un tema diferente  ... Sin embargo, comprendió claramente la fuerza del principio de la selección natural". ^{[ 91 ]}

Sin embargo, como afirma el historiador de la ciencia Peter J. Bowler , «Mediante una combinación de teoría audaz y evaluación exhaustiva, Darwin concibió un concepto de evolución único para su época». Bowler continúa diciendo que la mera prioridad no basta para asegurar un lugar en la historia de la ciencia; alguien tiene que desarrollar una idea y convencer a otros de su importancia para tener un impacto real. ^{[ 92 ]} Thomas Henry Huxley dijo en su ensayo sobre la recepción de El origen de las especies :

La sugerencia de que nuevas especies puedan resultar de la acción selectiva de condiciones externas sobre las variaciones de su tipo específico que presentan los individuos —y que llamamos «espontáneas», porque desconocemos su causalidad— es tan desconocida para el historiador de las ideas científicas como lo era para los especialistas en biología antes de 1858. Pero esa sugerencia es la idea central de «El origen de las especies» y contiene la quintaesencia del darwinismo . ^{[ 93 ]}

Los patrones biogeográficos que Charles Darwin observó en lugares como las Islas Galápagos durante el segundo viaje del HMS Beagle le hicieron dudar de la fijeza de las especies, y en 1837 comenzó a escribir el primero de una serie de cuadernos secretos sobre la transmutación. Las observaciones de Darwin lo llevaron a considerar la transmutación como un proceso de divergencia y ramificación, en lugar de la progresión escalonada imaginada por Jean-Baptiste Lamarck y otros. En 1838 leyó la nueva sexta edición de Ensayo sobre el principio de la población , escrito a finales del siglo XVIII por Thomas Robert Malthus. La idea de Malthus de que el crecimiento demográfico conduce a una lucha por la supervivencia, combinada con el conocimiento de Darwin sobre cómo los criadores seleccionaban rasgos, dio origen a la teoría de la selección natural de Darwin. Darwin no publicó sus ideas sobre la evolución hasta 20 años después. Sin embargo, las compartió con otros naturalistas y amigos, comenzando con Joseph Dalton Hooker , con quien discutió su ensayo inédito de 1844 sobre la selección natural. Durante este período, aprovechó el tiempo libre que le quedaba de su otro trabajo científico para refinar lentamente sus ideas y, consciente de la intensa controversia en torno a la transmutación, reunir pruebas que las respaldaran. En septiembre de 1854, comenzó a trabajar a tiempo completo en la redacción de su libro sobre la selección natural. ^{[ 82 ] [ 94 ] [ 95 ]}

A diferencia de Darwin, Alfred Russel Wallace , influenciado por el libro Vestigios de la historia natural de la creación , ya sospechaba que la transmutación de las especies ocurría cuando comenzó su carrera como naturalista. Para 1855, sus observaciones biogeográficas durante su trabajo de campo en Sudamérica y el archipiélago malayo le dieron la suficiente confianza en un patrón ramificado de evolución como para publicar un artículo en el que afirmaba que cada especie se originaba en las proximidades de una especie emparentada ya existente. Al igual que Darwin, fue la consideración de Wallace sobre cómo las ideas de Malthus podrían aplicarse a las poblaciones animales lo que lo llevó a conclusiones muy similares a las de Darwin sobre el papel de la selección natural. En febrero de 1858, Wallace, sin conocer las ideas inéditas de Darwin, plasmó sus pensamientos en un ensayo y se lo envió por correo a Darwin, pidiéndole su opinión. El resultado fue la publicación conjunta en julio de un extracto del ensayo de Darwin de 1844 junto con la carta de Wallace . Darwin también comenzó a trabajar en un breve resumen que sintetizaba su teoría, el cual publicaría en 1859 con el título de El origen de las especies . ^{[ 96 ]}

Charles Darwin era consciente de la fuerte reacción que suscitó en algunos sectores de la comunidad científica la sugerencia, plasmada en * Vestigios de la historia natural de la creación* , de que los humanos habían surgido de los animales mediante un proceso de transmutación. Por ello, prácticamente ignoró el tema de la evolución humana en *El origen de las especies* . A pesar de esta precaución, el asunto ocupó un lugar destacado en el debate que siguió a la publicación del libro. Durante la mayor parte de la primera mitad del siglo XIX, la comunidad científica creía que, si bien la geología había demostrado que la Tierra y la vida eran muy antiguas, los seres humanos habían aparecido repentinamente apenas unos miles de años antes del presente. Sin embargo, una serie de descubrimientos arqueológicos en las décadas de 1840 y 1850 revelaron herramientas de piedra asociadas a restos de animales extintos. A principios de la década de 1860, como se resume en el libro de Charles Lyell de 1863, * Evidencias geológicas de la antigüedad del hombre* , se había generalizado la idea de que los humanos habían existido durante un período prehistórico, que abarcaba miles de años antes del inicio de la historia escrita. Esta visión de la historia humana era más compatible con un origen evolutivo de la humanidad que la visión anterior. Por otro lado, en aquel entonces no existía evidencia fósil que demostrara la evolución humana. Los únicos fósiles humanos encontrados antes del descubrimiento del Hombre de Java en la década de 1890 pertenecían a humanos anatómicamente modernos o a neandertales demasiado cercanos a los humanos modernos, especialmente en la característica crucial de la capacidad craneal, como para ser intermediarios convincentes entre los humanos y otros primates. ^{[ 108 ]}

Por lo tanto, el debate que siguió inmediatamente a la publicación de El origen de las especies se centró en las similitudes y diferencias entre los humanos y los simios modernos . Carolus Linnaeus había sido criticado en el siglo XVIII por agrupar a humanos y simios como primates en su innovador sistema de clasificación. ^{[ 109 ]} Richard Owen defendió enérgicamente la clasificación sugerida por Georges Cuvier y Johann Friedrich Blumenbach que colocaba a los humanos en un orden separado de cualquier otro mamífero, que a principios del siglo XIX se había convertido en la visión ortodoxa. Por otro lado, Thomas Henry Huxley buscó demostrar una estrecha relación anatómica entre humanos y simios. En un famoso incidente, que se conoció como la Gran Cuestión del Hipocampo , Huxley demostró que Owen estaba equivocado al afirmar que los cerebros de los gorilas carecían de una estructura presente en los cerebros humanos. Huxley resumió su argumento en su influyente libro de 1863, Evidencia sobre el lugar del hombre en la naturaleza . Otro punto de vista fue defendido por Lyell y Alfred Russel Wallace. Coincidieron en que los humanos compartían un ancestro común con los simios, pero cuestionaron si algún mecanismo puramente materialista podría explicar todas las diferencias entre humanos y simios, especialmente algunos aspectos de la mente humana. ^{[ 108 ]}

En 1871, Darwin publicó *El origen del hombre y la selección en relación con el sexo* , donde exponía sus ideas sobre la evolución humana. Darwin argumentaba que las diferencias entre la mente humana y la de los animales superiores eran de grado, no de naturaleza. Por ejemplo, consideraba la moralidad como una consecuencia natural de los instintos beneficiosos para los animales que viven en grupos sociales. Sostenía que todas las diferencias entre humanos y simios se explicaban por una combinación de las presiones selectivas derivadas del desplazamiento de nuestros ancestros de los árboles a las llanuras y la selección sexual . El debate sobre los orígenes humanos y el grado de singularidad humana se prolongó hasta bien entrado el siglo XX. ^{[ 108 ]}

El concepto de evolución fue ampliamente aceptado en los círculos científicos pocos años después de la publicación de El origen de las especies , pero la aceptación de la selección natural como su mecanismo principal fue mucho menos generalizada. Las cuatro principales alternativas a la selección natural a finales del siglo XIX fueron la evolución teísta , el neolamarckismo , la ortogénesis y el saltacionismo . Otras alternativas apoyadas por los biólogos en diferentes épocas incluyeron el estructuralismo , el funcionalismo teleológico pero no evolutivo de Georges Cuvier y el vitalismo .

La evolución teísta era la idea de que Dios intervenía en el proceso evolutivo para guiarlo de tal manera que el mundo vivo pudiera considerarse diseñado. El término fue promovido por Asa Gray, el mayor defensor estadounidense de Charles Darwin . Sin embargo, esta idea fue cayendo gradualmente en desuso entre los científicos, a medida que se adherían cada vez más al naturalismo metodológico y llegaban a creer que las apelaciones directas a la intervención sobrenatural eran científicamente improductivas. Hacia 1900, la evolución teísta había desaparecido en gran medida de los debates científicos profesionales, aunque conservaba un fuerte apoyo popular. ^{[ 111 ] [ 112 ]}

A finales del siglo XIX, el término neolamarckismo se asoció con la postura de los naturalistas que consideraban la herencia de los caracteres adquiridos como el mecanismo evolutivo más importante. Entre los defensores de esta postura se encontraban el escritor británico y crítico de Darwin , Samuel Butler , el biólogo alemán Ernst Haeckel y el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope . Consideraban que el lamarckismo era filosóficamente superior a la idea de Darwin de la selección que actúa sobre la variación aleatoria. Cope buscó, y creyó encontrar, patrones de progresión lineal en el registro fósil. La herencia de los caracteres adquiridos formaba parte de la teoría de la recapitulación de la evolución de Haeckel, que sostenía que el desarrollo embriológico de un organismo repite su historia evolutiva. ^{[ 111 ] [ 112 ]} Los críticos del neolamarckismo, como el biólogo alemán August Weismann y Alfred Russel Wallace, señalaron que nadie había presentado jamás pruebas sólidas de la herencia de los caracteres adquiridos. A pesar de estas críticas, el neolamarckismo siguió siendo la alternativa más popular a la selección natural a finales del siglo XIX, y seguiría siendo la postura de algunos naturalistas hasta bien entrado el siglo XX. ^{[ 111 ] [ 112 ]}

La ortogénesis era la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, de forma unilineal, hacia una perfección cada vez mayor. Tuvo un gran número de seguidores en el siglo XIX, y entre sus defensores figuraban el biólogo ruso Leo S. Berg y el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn. La ortogénesis era popular entre algunos paleontólogos, quienes creían que el registro fósil mostraba un cambio gradual y constante, unidireccional.

El saltacionismo era la idea de que las nuevas especies surgen como resultado de grandes mutaciones. Se consideraba una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural, y fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , William Bateson y, al principio de su carrera, Thomas Hunt Morgan . Se convirtió en la base de la teoría mutacional de la evolución. ^{[ 111 ] [ 112 ]}

El redescubrimiento de las leyes de la herencia de Gregor Mendel en 1900 desató un acalorado debate entre dos grupos de biólogos. Por un lado, estaban los mendelianos , centrados en las variaciones discretas y las leyes de la herencia. Su líder era William Bateson (quien acuñó el término genética ) y Hugo de Vries (quien acuñó el término mutación ). Sus oponentes eran los biometristas , interesados ​​en la variación continua de las características dentro de las poblaciones. Sus líderes, Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon , seguían la tradición de Francis Galton , quien se había centrado en la medición y el análisis estadístico de la variación dentro de una población. Los biometristas rechazaban la genética mendeliana argumentando que las unidades discretas de herencia, como los genes, no podían explicar el rango continuo de variación observado en las poblaciones reales. El trabajo de Weldon con cangrejos y caracoles proporcionó evidencia de que la presión selectiva del ambiente podía cambiar el rango de variación en poblaciones silvestres, pero los mendelianos sostenían que las variaciones medidas por los biometristas eran demasiado insignificantes para explicar la evolución de nuevas especies. ^{[ 113 ] [ 114 ]}

Cuando Thomas Hunt Morgan comenzó a experimentar con la cría de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , era un saltacionista que esperaba demostrar que se podía crear una nueva especie en el laboratorio solo mediante mutación. En cambio, el trabajo realizado en su laboratorio entre 1910 y 1915 reconfirmó la genética mendeliana y proporcionó sólida evidencia experimental que la vinculaba con la herencia cromosómica. Su trabajo también demostró que la mayoría de las mutaciones tenían efectos relativamente pequeños, como un cambio en el color de los ojos, y que, en lugar de crear una nueva especie en un solo paso, las mutaciones servían para aumentar la variación dentro de la población existente. ^{[ 113 ] [ 114 ]}

Los modelos mendeliano y biométrico se reconciliaron finalmente con el desarrollo de la genética de poblaciones. Un paso clave fue el trabajo del biólogo y estadístico británico Ronald Fisher. En una serie de artículos que comenzaron en 1918 y culminaron en su libro de 1930, * La teoría genética de la selección natural* , Fisher demostró que la variación continua medida por los biométricos podía ser producida por la acción combinada de muchos genes discretos, y que la selección natural podía cambiar las frecuencias génicas en una población, dando lugar a la evolución. En una serie de artículos que comenzaron en 1924, otro genetista británico, JBS Haldane, aplicó el análisis estadístico a ejemplos reales de selección natural, como la evolución del melanismo industrial en las polillas moteadas , y demostró que la selección natural actuaba a un ritmo incluso más rápido de lo que Fisher suponía. ^{[ 115 ] [ 116 ]}

El biólogo estadounidense Sewall Wright, con experiencia en experimentos de cría de animales , se centró en las combinaciones de genes que interactúan y en los efectos de la endogamia en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas que presentaban deriva genética. En 1932, Wright introdujo el concepto de paisaje adaptativo y argumentó que la deriva genética y la endogamia podían alejar a una subpoblación pequeña y aislada de un pico adaptativo, permitiendo que la selección natural la impulsara hacia diferentes picos adaptativos. El trabajo de Fisher, Haldane y Wright sentó las bases de la genética de poblaciones. Esta integró la selección natural con la genética mendeliana, lo que constituyó el primer paso crucial para desarrollar una teoría unificada sobre el funcionamiento de la evolución. ^{[ 115 ] [ 116 ]}

A principios del siglo XX, la mayoría de los naturalistas de campo seguían creyendo que mecanismos alternativos de evolución, como el lamarckismo y la ortogénesis, ofrecían la mejor explicación para la complejidad que observaban en el mundo vivo. Pero a medida que el campo de la genética continuaba desarrollándose, esas ideas se volvieron menos sostenibles. ^{[ 117 ]} Theodosius Dobzhansky , investigador postdoctoral en el laboratorio de Thomas Hunt Morgan, había sido influenciado por el trabajo sobre diversidad genética de genetistas rusos como Sergei Chetverikov . Contribuyó a tender un puente entre los fundamentos de la microevolución desarrollados por los genetistas de poblaciones y los patrones de macroevolución observados por los biólogos de campo, con su libro de 1937, Genética y el origen de las especies . Dobzhansky examinó la diversidad genética de poblaciones silvestres y demostró que, contrariamente a las suposiciones de los genetistas de poblaciones, estas poblaciones tenían grandes cantidades de diversidad genética, con marcadas diferencias entre subpoblaciones. El libro también tomó el trabajo altamente matemático de los genetistas de poblaciones y lo puso en una forma más accesible. En Gran Bretaña, E.B. Ford , pionero de la genética ecológica , continuó durante las décadas de 1930 y 1940 demostrando el poder de la selección natural debido a factores ecológicos, incluyendo la capacidad de mantener la diversidad genética a través de polimorfismos genéticos como los grupos sanguíneos humanos . El trabajo de Ford contribuiría a un cambio de enfoque durante la síntesis moderna, priorizando la selección natural sobre la deriva genética. ^{[ 115 ] [ 116 ] [ 118 ] [ 119 ]}

El biólogo evolutivo Ernst Mayr fue influenciado por el trabajo del biólogo alemán Bernhard Rensch, quien demostró la influencia de los factores ambientales locales en la distribución geográfica de subespecies y especies estrechamente relacionadas. Mayr continuó el trabajo de Dobzhansky con el libro de 1942, Sistemática y el origen de las especies , que enfatizó la importancia de la especiación alopátrica en la formación de nuevas especies. Esta forma de especiación ocurre cuando el aislamiento geográfico de una subpoblación va seguido del desarrollo de mecanismos de aislamiento reproductivo . Mayr también formuló el concepto biológico de especie , que define una especie como un grupo de poblaciones que se reproducen entre sí o que potencialmente se reproducen entre sí y que están reproductivamente aisladas de todas las demás poblaciones. ^{[ 115 ] [ 116 ] [ 120 ]}

En el libro de 1944, *Tempo and Mode in Evolution* , George Gaylord Simpson demostró que el registro fósil era consistente con el patrón irregular y no direccional predicho por la síntesis evolutiva en desarrollo, y que las tendencias lineales que paleontólogos anteriores habían afirmado que apoyaban la ortogénesis y el neolamarckismo no resistieron un examen más detenido. En 1950, G. Ledyard Stebbins publicó *Variation and Evolution in Plants* , que ayudó a integrar la botánica en la síntesis. El consenso interdisciplinario emergente sobre el funcionamiento de la evolución se conocería como la síntesis moderna . Recibió su nombre del libro de 1942 *Evolution: The Modern Synthesis* de Julian Huxley . ^{[ 115 ] [ 116 ]}

La síntesis moderna proporcionó un núcleo conceptual —en particular, la selección natural y la genética de poblaciones mendeliana— que unió muchas, pero no todas, las disciplinas biológicas: la biología del desarrollo fue una de las omisiones. Contribuyó a establecer la legitimidad de la biología evolutiva, una ciencia principalmente histórica, en un clima científico que favorecía los métodos experimentales sobre los históricos. ^{[ 121 ]} La síntesis también resultó en una considerable reducción del alcance del pensamiento evolutivo dominante (lo que Stephen Jay Gould denominó el «endurecimiento de la síntesis»): para la década de 1950, la selección natural que actuaba sobre la variación genética era prácticamente el único mecanismo aceptable de cambio evolutivo (panseleccionismo), y la macroevolución se consideraba simplemente el resultado de una extensa microevolución. ^{[ 122 ] [ 123 ]}

A mediados de la década de 1960, George C. Williams criticó duramente las explicaciones de las adaptaciones formuladas en términos de "supervivencia de la especie" ( argumentos de selección de grupo ). Dichas explicaciones fueron reemplazadas en gran medida por una visión de la evolución centrada en los genes, ejemplificada por los argumentos de selección de parentesco de W. D. Hamilton , George R. Price y John Maynard Smith . ^{[ 128 ]} Este punto de vista sería resumido y popularizado en el influyente libro de 1976, El gen egoísta, de Richard Dawkins . ^{[ 129 ]} Los modelos de la época parecían mostrar que la selección de grupo tenía una fuerza muy limitada; aunque los modelos más recientes admiten la posibilidad de una selección multinivel significativa. ^{[ 130 ]}

En 1973, Leigh Van Valen propuso el término " Reina Roja ", tomado de Alicia a través del espejo de Lewis Carroll , para describir un escenario en el que una especie involucrada en carreras armamentísticas evolutivas tendría que cambiar constantemente para mantenerse al ritmo de la especie con la que coevolucionaba . Hamilton, Williams y otros sugirieron que esta idea podría explicar la evolución de la reproducción sexual: la mayor diversidad genética causada por la reproducción sexual ayudaría a mantener la resistencia contra parásitos de rápida evolución, haciendo así que la reproducción sexual sea común, a pesar del tremendo costo desde el punto de vista genético de un sistema en el que solo se transmite la mitad del genoma de un organismo durante la reproducción. ^{[ 131 ] [ 132 ]}

Contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Hanley et al. encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que compartían el mismo hábitat. ^{[ 133 ]} Además, Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia de las plantas a las enfermedades, no encontró un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el principal agente selectivo responsable de la reproducción sexual en su huésped. ^{[ 134 ]} En un nivel aún más fundamental, Heng ^{[ 135 ]} y Gorelick y Heng ^{[ 136 ]} revisaron la evidencia de que el sexo, en lugar de aumentar la diversidad, actúa como una restricción a la diversidad genética. Consideraron que el sexo actúa como un filtro grueso, eliminando cambios genéticos importantes, como reordenamientos cromosómicos, pero permitiendo que variaciones menores, como cambios a nivel de nucleótidos o genes (que a menudo son neutros) pasen a través del tamiz sexual. La función adaptativa del sexo sigue siendo un tema importante sin resolver. Los modelos competitivos para explicar la función adaptativa del sexo fueron revisados ​​por Birdsell y Wills. ^{[ 137 ]} Una visión alternativa principal a la hipótesis de la Reina Roja es que el sexo surgió y se mantiene como un proceso para reparar el daño del ADN, y que la variación genética se produce como un subproducto. ^{[ 138 ] [ 139 ]}

La visión centrada en los genes también ha llevado a un mayor interés en la idea de selección sexual de Charles Darwin, ^{[ 140 ]} y más recientemente en temas como el conflicto sexual y el conflicto intragenómico .

El trabajo de WD Hamilton sobre la selección de parentesco contribuyó al surgimiento de la disciplina de la sociobiología. La existencia de comportamientos altruistas ha sido un problema difícil para los teóricos de la evolución desde el principio. ^{[ 141 ]} Se logró un progreso significativo en 1964 cuando Hamilton formuló la desigualdad en la selección de parentesco conocida como la regla de Hamilton , que mostró cómo la eusocialidad en los insectos (la existencia de clases de obreras estériles) y otros ejemplos de comportamiento altruista podrían haber evolucionado a través de la selección de parentesco. Otras teorías siguieron, algunas derivadas de la teoría de juegos , como el altruismo recíproco . ^{[ 142 ]} En 1975, EO Wilson publicó el influyente y muy controvertido libro Sociobiología: La nueva síntesis , que afirmaba que la teoría evolutiva podría ayudar a explicar muchos aspectos del comportamiento animal, incluido el humano. Los críticos de la sociobiología, incluidos Stephen Jay Gould y Richard Lewontin , afirmaron que la sociobiología sobreestimaba enormemente el grado en que los comportamientos humanos complejos podían estar determinados por factores genéticos. También afirmaron que las teorías de los sociobiólogos a menudo reflejaban sus propios sesgos ideológicos. A pesar de estas críticas, el trabajo ha continuado en sociobiología y en la disciplina relacionada de la psicología evolutiva , incluyendo trabajos sobre otros aspectos del problema del altruismo. ^{[ 143 ] [ 144 ]}

Uno de los debates más prominentes que surgieron durante la década de 1970 fue sobre la teoría del equilibrio puntuado . Niles Eldredge y Stephen Jay Gould propusieron que había un patrón de especies fósiles que permanecían en gran medida sin cambios durante largos períodos (lo que ellos denominaron estasis ), intercalado con períodos relativamente breves de cambio rápido durante la especiación. ^{[ 145 ] [ 146 ]} Las mejoras en los métodos de secuenciación dieron como resultado un gran aumento de genomas secuenciados, lo que permitió probar y refinar las teorías evolutivas utilizando esta enorme cantidad de datos genómicos. ^{[ 147 ]} Las comparaciones entre estos genomas proporcionan información sobre los mecanismos moleculares de especiación y adaptación. ^{[ 148 ] [ 149 ]} Estos análisis genómicos han producido cambios fundamentales en la comprensión de la historia evolutiva, como la propuesta del sistema de tres dominios por Carl Woese . ^{[ 150 ]} Los avances en hardware y software computacional permiten la prueba y extrapolación de modelos evolutivos cada vez más avanzados y el desarrollo del campo de la biología de sistemas . ^{[ 151 ]} Uno de los resultados ha sido un intercambio de ideas entre las teorías de la evolución biológica y el campo de la informática conocido como computación evolutiva , que intenta imitar la evolución biológica con el fin de desarrollar nuevos algoritmos informáticos . Los descubrimientos en biotecnología permiten ahora la modificación de genomas completos, lo que lleva los estudios evolutivos a un nivel en el que los experimentos futuros podrían implicar la creación de organismos totalmente sintéticos. ^{[ 152 ]}

La microbiología fue ignorada en gran medida por las primeras teorías evolutivas debido a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie en microbiología, particularmente entre los procariotas . ^{[ 153 ]} Ahora, los investigadores evolucionistas están aprovechando su mejor comprensión de la fisiología y ecología microbianas, producida por la relativa facilidad de la genómica microbiana , para explorar la taxonomía y evolución de estos organismos. ^{[ 154 ]} Estos estudios están revelando niveles inesperados de diversidad entre los microbios. ^{[ 155 ] [ 156 ]}

Un avance importante en el estudio de la evolución microbiana se produjo con el descubrimiento en Japón en 1959 de la transferencia horizontal de genes. ^{[ 157 ]} Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias llamó la atención de los científicos porque desempeñó un papel fundamental en la propagación de la resistencia a los antibióticos . ^{[ 158 ]} Más recientemente, a medida que el conocimiento de los genomas ha seguido expandiéndose, se ha sugerido que la transferencia lateral de material genético ha desempeñado un papel importante en la evolución de todos los organismos. ^{[ 159 ]} Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a sugerir que el árbol genealógico de los organismos actuales, el llamado "árbol de la vida", es más similar a una red interconectada. ^{[ 160 ] [ 161 ]}

La teoría endosimbiótica sobre el origen de los orgánulos considera una forma de transferencia horizontal de genes como un paso crítico en la evolución de los eucariotas . ^{[ 162 ] [ 163 ]} Esta teoría sostiene que los orgánulos dentro de las células de los eucariotas, como las mitocondrias y los cloroplastos, descienden de bacterias independientes que llegaron a vivir en simbiosis dentro de otras células. Se propuso a finales del siglo XIX, cuando se observaron similitudes entre las mitocondrias y las bacterias, pero fue ampliamente descartada hasta que Lynn Margulis la retomó y defendió en las décadas de 1960 y 1970. Margulis pudo utilizar nuevas evidencias que demostraban que dichos orgánulos poseían su propio ADN, heredado independientemente del del núcleo celular. ^{[ 164 ]}

En las décadas de 1980 y 1990, los principios de la síntesis evolutiva moderna fueron objeto de un escrutinio cada vez mayor. Se produjo una renovación de los temas estructuralistas en la biología evolutiva en el trabajo de biólogos como Brian Goodwin y Stuart Kauffman , ^{[ 165 ]} que incorporaron ideas de la cibernética y la teoría de sistemas , y enfatizaron los procesos autoorganizados del desarrollo como factores que dirigen el curso de la evolución. El biólogo evolutivo Stephen Jay Gould revivió ideas anteriores de heterocronía , alteraciones en las tasas relativas de los procesos de desarrollo a lo largo del curso de la evolución, para explicar la generación de formas novedosas, y, junto con el biólogo evolutivo Richard Lewontin, escribió un influyente artículo en 1979 que sugería que un cambio en una estructura biológica, o incluso una novedad estructural, podría surgir incidentalmente como resultado accidental de la selección sobre otra estructura, en lugar de a través de la selección directa para esa adaptación particular. Llamaron a tales cambios estructurales incidentales " enjutas " en referencia a una característica arquitectónica. ^{[ 166 ]} Más tarde, Gould y Elisabeth Vrba analizaron la adquisición de nuevas funciones por parte de estructuras novedosas que surgen de esta manera, denominándolas " exaptaciones ". ^{[ 167 ]}

Los datos moleculares sobre los mecanismos subyacentes al desarrollo se acumularon rápidamente durante las décadas de 1980 y 1990. Se hizo evidente que la diversidad de la morfología animal no era el resultado de diferentes conjuntos de proteínas que regulaban el desarrollo de distintos animales, sino de cambios en la utilización de un pequeño conjunto de proteínas comunes a todos los animales. ^{[ 168 ]} Estas proteínas se conocieron como el " conjunto de herramientas genético-desarrollador ". ^{[ 169 ]} Estas perspectivas influyeron en las disciplinas de la filogenética , la paleontología y la biología del desarrollo comparada, y dieron origen a la nueva disciplina de la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo). ^{[ 170 ] [ 171 ]}

Uno de los principios fundamentales de la genética de poblaciones es que la macroevolución (la evolución de clados filogenéticos a nivel de especie y superiores) fue únicamente el resultado de los mecanismos de microevolución (cambios en la frecuencia génica dentro de las poblaciones) que operaron durante un período prolongado. Durante las últimas décadas del siglo XX, algunos paleontólogos plantearon dudas sobre si otros factores, como el equilibrio puntuado y la selección de grupo que operan a nivel de especies completas e incluso de clados filogenéticos de nivel superior, debían considerarse para explicar los patrones evolutivos revelados por el análisis estadístico del registro fósil. Algunos investigadores en biología evolutiva del desarrollo sugirieron que las interacciones entre el ambiente y el proceso de desarrollo podrían haber sido la fuente de algunas de las innovaciones estructurales observadas en la macroevolución, pero otros investigadores de la biología evolutiva del desarrollo sostuvieron que los mecanismos genéticos visibles a nivel de población son suficientes para explicar toda la macroevolución. ^{[ 172 ] [ 173 ]} Otros sostienen que los mecanismos genéticos deben complementarse con los procesos físicos movilizados por los productos genéticos del conjunto de herramientas para explicar las transiciones macroevolutivas ^{[ 174 ] [ 175 ]}

La epigenética es el estudio de los cambios hereditarios en la expresión génica o el fenotipo celular causados ​​por mecanismos distintos a los cambios en la secuencia de ADN subyacente. En la primera década del siglo XXI se aceptó que los mecanismos epigenéticos eran una parte necesaria del origen evolutivo de la diferenciación celular . ^{[ 176 ]} Aunque generalmente se piensa que la epigenética en organismos multicelulares está involucrada en la diferenciación, con patrones epigenéticos que se "restablecen" cuando los organismos se reproducen, se han observado algunos casos de herencia epigenética transgeneracional. Esto demuestra que, en algunos casos, los cambios no genéticos en un organismo pueden heredarse; dicha herencia puede ayudar a la adaptación a las condiciones locales y afectar la evolución. ^{[ 177 ]} Algunos han sugerido que, en ciertos casos, puede ocurrir una forma de evolución lamarckiana. ^{[ 178 ]}

La idea de una síntesis evolutiva extendida amplía la síntesis moderna del siglo XX para incluir conceptos y mecanismos como la teoría de la selección multinivel , la herencia epigenética transgeneracional , la construcción de nichos y la capacidad de evolución ; si bien se han propuesto varias síntesis diferentes, no existe consenso sobre qué se incluiría exactamente. ^{[ 179 ] [ 180 ] [ 181 ] [ 182 ]}

La teoría metafísica del Punto Omega de Pierre Teilhard de Chardin , que se encuentra en su libro El fenómeno del hombre (1955), ^{[ 183 ]} describe el desarrollo gradual del universo desde partículas subatómicas hasta la sociedad humana, que él consideraba su etapa final y meta, una forma de ortogénesis . ^{[ 184 ]}

La hipótesis de Gaia, propuesta por James Lovelock, sostiene que las partes vivas y no vivas de la Tierra pueden considerarse un sistema complejo e interactivo con similitudes a un solo organismo. ^{[ 185 ] [ 186 ] Lynn Margulis [ 187 ]} y otros también han visto la hipótesis de Gaia como una extensión de la endosimbiosis y la exosimbiosis . ^{[ 188 ]} Esta hipótesis modificada postula que todos los seres vivos tienen un efecto regulador sobre el entorno de la Tierra que promueve la vida en general.

El biólogo matemático Stuart Kauffman sugirió que la autoorganización podría desempeñar un papel junto con la selección natural en tres áreas de la biología evolutiva: dinámica de poblaciones , evolución molecular y morfogénesis . ^{[ 165 ]} Sin embargo, Kauffman no tiene en cuenta el papel esencial de la energía en el impulso de las reacciones bioquímicas en las células, como propuso Christian de Duve y modeló matemáticamente Richard Bagley y Walter Fontana. Sus sistemas son autocatalíticos , pero no simplemente autoorganizados, ya que son sistemas termodinámicamente abiertos que dependen de un aporte continuo de energía. ^{[ 189 ]}