Eusarcana

Eusarcana fue descrita por primera vez como " Eusarcus " por los geólogos estadounidenses August R. Grote y William Henry Pitt, basándose en fósiles recuperados de la caliza acuática Buffalo de la era Pridoli del estado de Nueva York . Este nombre deriva del griego antiguo εὖ , ( eu- ) que significa "verdadero", ^{[ 4 ]} y σάρξ ( sarx ), que significa "carne", ^{[ 5 ]} es decir, "carne verdadera". La especie tipo designada fue E. scorpionis . ^{[ 6 ]} Aunque Grote y Pitt no proporcionaron un diagnóstico genérico para el género, la especie fue bien diagnosticada con una serie de caracteres distintivos. Además, el género de Grote y Pitt aparentemente se basaba únicamente en contornos y formas, lo que llevó a algunos investigadores, como el destacado geólogo inglés Henry Woodward , a considerar que el género carecía de caracteres genéricos y, por lo tanto, era inválido, remitiendo a E. scorpionis a Eurypterus con el argumento de que varias especies británicas de Eurypterus , en particular E. scorpiodes y E. punctatus (hoy reconocidas como especies de Carcinosoma ), eran similares en forma. ^{[ 1 ]}

Sin que Grote y Pitt lo supieran, Eusarcus ya había sido nombrado como un género de opiliones laniatóridos existentes (actualmente vivos) de la familia Gonyleptidae en 1833 y, como tal, constituía un nombre preexistente. El carácter preexistente del nombre no se reconoció de inmediato y continuó utilizándose para especies de euriptéridos descritas entre finales del siglo XIX y principios del XX. ^{[ 6 ]}

En 1912, los paleontólogos estadounidenses John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann declararon que las diferencias entre Eusarcus y todas las formas relacionadas de euriptéridos eran tan grandes que era "completamente evidente" que Eusarcus era distinto de otros euriptéridos. Atribuyeron la especie escocesa de Eurypterus de la edad Wenlock, E. obesus (descrita por el geólogo inglés Henry Woodward en 1868), al género, junto con la especie checa de la edad Pridoli- Lochkoviense , E. acrocephalus (descrita por el paleontólogo austriaco Max Semper en 1898), basándose en que ambas poseían caparazones triangulares similares a los de E. scorpionis, así como un postabdomen abruptamente estrecho. ^{[ 1 ]} Además, Clarke y Ruedemann concluyeron que Eusarcus era suficientemente similar al Carcinosoma relacionado como para ser designado como sinónimo de este. Como Eusarcus había sido nombrado antes que Carcinosoma , las leyes taxonómicas de prioridad dictaban que Eusarcus sería el nombre del taxón. ^{[ 1 ] [ 6 ]}

E. acrocephalus (a veces denominado erróneamente " E. acrocephala ") se distingue de las otras dos especies por los lados laterales fuertemente curvados de su caparazón, el mesosoma ovalado y el primer segmento del metasoma inusualmente ancho y corto para el género. El holotipo de E. acrocephalus , UW 1906/V/2, descubierto en la Formación Požáry de la República Checa, está compuesto por el caparazón y un abdomen parcial, porciones del cual se desprendieron durante los bombardeos sobre Praga durante la Segunda Guerra Mundial , durante los cuales el Museo Nacional de Praga resultó dañado. ^{[ 3 ]}

La obesidad de los segmentos opistosomales (abdominales) en E. obesus es su característica más notable (y también es lo que da nombre a la especie); el cuarto segmento es tan ancho como la longitud de los primeros ocho segmentos combinados. La superficie del exoesqueleto del caparazón y los segmentos es delgada y aparentemente carece de ornamentación. ^{[ 7 ]} En 2014, el paleontólogo estadounidense James Lamsdell sugirió que E. obesus podría representar un juvenil de la especie relacionada y contemporánea Carcinosoma scorpioides . ^{[ 8 ]} A diferencia de otras especies de Eusarcana , E. obesus no parece poseer espinas en sus apéndices. ^{[ 9 ]} Carcinosoma scorpioides fue asignada al nuevo género Cruinnopterus por Lamsdell (2025), y E. obesus fue designada como sinónimo menor de esa especie. ^{[ 10 ]}

Lamsdell (2025) también transfirió la especie Carcinosoma spiniferum a Eusarcana . ^{[ 10 ]} E. spiniferum se conoce del Silúrico de Nueva York, a partir de un único apéndice prosomal que conserva algunas espinas alargadas. El apéndice es mucho menos robusto que el de Carcinosoma newlini , la especie tipo de Carcinosoma , y ​​es más similar al de E. scorpionis . ^{[ 10 ]}

Fue en 1934, 59 años después de su descripción original, cuando se reconoció que Eusarcus era un nombre que designaba a un opilión. El geólogo noruego Leif Størmer propuso que el nombre del taxón fuera el siguiente nombre válido y más antiguo disponible para el género, Carcinosoma . Durante la preparación de su artículo sobre el tema, Størmer también discutió la situación con su colega investigador noruego Embrik Strand , quien ayudó a confirmar que Carcinosoma no estaba ya designado. ^{[ 6 ]}

Strand propuso posteriormente el nombre Eusarcana en 1942, a pesar de que Størmer, con quien había estado en contacto ocho años antes, ya había resuelto el problema. Se desconocen las razones para proponer dicho nombre en las circunstancias de la época, pero las críticas de investigadores contemporáneos a Strand por sus estudios en sistemática y su aparente deseo de nombrar tantos taxones como fuera posible podrían explicar la situación en parte. Dado que en aquel momento se consideró completamente innecesario, el nombre Eusarcana de Strand fue ignorado y ni siquiera se mencionó en estudios posteriores sobre euriptéridos. ^{[ 6 ]} La denominación de Eusarcana fue una de las muchas contribuciones de Strand a la nomenclatura que hoy se consideran poco útiles. Su revista Folia Zoologica et Hydrobiologica resurgiría más tarde en el campo, generando todo tipo de problemas sistemáticos que podrían haberse evitado. Strand también era conocido por aplicar nuevos nombres de especies a fósiles incompletos o mal conservados. ^{[ 6 ]}

En 1964, los paleontólogos estadounidenses Kenneth Edward Caster y Erik N. Kjellesvig-Waering reconocieron a Eusarcus y Carcinosoma como géneros distintos al revisar la superfamilia Carcinosomatoidea, y acuñaron el nombre de reemplazo Paracarcinosoma para designar la especie previamente asignada a Eusarcus . E. scorpionis fue designada como la especie tipo. Caster y Kjellesvig-Waering no mencionaron a Embrik Strand ni a Eusarcana , y probablemente desconocían la existencia del nombre anterior. Con Eusarcana prácticamente olvidada, todos los investigadores posteriores utilizaron Paracarcinosoma para el género. ^{[ 6 ]}

En 2012, los paleontólogos estadounidenses Jason A. Dunlop y James Lamsdell señalaron que, si bien el nombre Eusarcana había sido completamente innecesario (y de validez cuestionable, ya que Strand no designó una especie tipo) en el momento de su creación, es el nombre válido más antiguo disponible para el taxón y, como tal, debería constituir su nombre según las reglas de prioridad, a pesar de que Paracarcinosoma sea más utilizado. Por lo tanto, Paracarcinosoma fue designado como sinónimo menor, y las tres especies asignadas a él fueron transferidas a Eusarcana . ^{[ 6 ]}

En la fauna de limoneros de Buffalo de la era Pridoli, donde vivía E. scorpionis , representaba uno de los miembros más grandes del ecosistema, siendo al menos la mitad de largo que los euripteridos depredadores más grandes del género Pterygotus . Dado que Eusarcana no poseía pinzas grandes y poderosas como los euripteridos pterigotidos más grandes , que no solo representaban competidores potenciales sino también depredadores peligrosos, el único órgano obvio que podía usar para defenderse era la espina caudal puntiaguda y afilada. ^{[ 1 ]}

La cola estrecha es tan larga y extendida que supera en longitud a las partes principales del cuerpo: la cabeza y el abdomen. El hecho de que la cola se haya conservado curvada en varios fósiles demuestra que habría sido flexible en vida, y la aparente curvatura de la punta en su extremo la convertía en un arma peligrosa. Si se curvaba hacia adelante sobre el resto del cuerpo, la punta quedaría orientada hacia arriba, actuando de forma similar a una cimitarra . ^{[ 1 ]}

La similitud entre la espina de Eusarcana y la de los escorpiones abre la posibilidad de que la espina de la cola pudiera haber poseído glándulas venenosas. Si bien el estado de conservación de los especímenes no permite determinar la presencia o ausencia de un canal o poros venenosos para transferir el veneno a posibles víctimas, la forma de Eusarcana sugiere que era un animal bastante lento e inactivo, poco ágil, posiblemente adaptado para excavar o cazar por emboscada. En un estilo de vida así, una espina caudal venenosa y ágil sería de gran ayuda para asegurar presas y defenderse en ausencia de otros órganos prensiles y potentes de largo alcance. ^{[ 1 ]}

Como una considerable mayoría de las especies de euripteridos descritas se conocen del Silúrico, particularmente del Silúrico tardío, los investigadores han concluido que el grupo alcanzó su máximo en diversidad y número durante este tiempo. ^{[ 14 ]} Las faunas de euripteridos complejas, que comprenden varias especies diferentes en diferentes roles ecológicos , son típicas del período. ^{[ 13 ]} Todas las especies de Eusarcana descritas hasta ahora aparecen junto con otras especies de euripteridos. E. acrocephalus se conoce tanto del Silúrico como del Devónico de la República Checa, con una diferencia algo aparente en otras faunas dependiendo del período de tiempo. Los ejemplares de E. acrocephalus del Devónico aparecen junto con otros euriptéridos Slimonia , Pterygotus y Acutiramus, así como con varios trilobites (incluidos Crotalocephalina , Otarion , Warburgella , Proetus , Tropidocare , Leonaspis y Ceratocephala ), crustáceos (incluidos Ceratiocaris y Aristozoe ), ostrácodos , conodontos , gasterópodos y crinoideos . ^{[ 15 ]} La fauna del Silúrico de la misma área general, que también conserva E. acrocephalus , albergaba otros euriptéridos Erettopterus , Pterygotus y Acutiramus , un conjunto menos diverso de trilobites ( Otarion , Scharyia y Prionopeltis ), el crustáceo Ceratiocaris , cefalópodos (incluidos Cycloceras y Corbuloceras ), ostrácodos, gasterópodos, crinoideos, conodontos y bivalvos . ^{[ 16 ]}

En los depósitos del Silúrico de Nueva York, E. scorpionis y E. spiniferium aparecen junto con una fauna diversa de euriptéridos compuesta por Buffalopterus , Dolichopterus , Erettopterus , Eurypterus , Pterygotus y Acutiramus . También estaban presentes xifosuros, crustáceos ( Gonatocaris ), ostrácodos, bivalvos, gasterópodos y cefalópodos. ^{[ 17 ]} Los euriptéridos carcinosómatidos como Eusarcana se encontraban entre los euriptéridos más marinos, ^{[ 18 ]} conocidos de depósitos que alguna vez fueron arrecifes, algunos en ambientes lagunares , ^{[ 19 ]} y aguas más profundas. ^{[ 20 ]}