Nannopterigio

Nannopterygius (que significa "ala pequeña/aleta" en griego) es un género extinto de ictiosaurio oftalmosáurido que vivió durante el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior (etapas Calloviense a Berriasiense ). Se conocen fósiles de Inglaterra , Kazajistán , Rusia y Noruega ^{[ 1 ] [ 2 ]} y actualmente se asignan seis especies al género. ^{[ 3 ]}

Nannopterygius era pequeño para un ictiosaurio, midiendo hasta 3,5 metros (11 pies) de largo como máximo. ^{[ 2 ]} Aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de esto era cola , incluyendo una aleta caudal profundamente bifurcada y probablemente homocerca . La cabeza es de 50 centímetros (20 pulgadas; 1,6 pies) de largo, con un rostro típico largo y estrecho . Los ojos son grandes, de ahí su clasificación como oftalmosáurido, y tienen un anillo escleral óseo dentro de la órbita ocular. Hay al menos 60 vértebras en forma de disco , aunque debido a la condición del fósil no es posible decir exactamente cuántas había, lo que muestra que Nannopterygius era flexible, ágil y probablemente un nadador rápido. Las costillas son largas y curvas, pero no se unen completamente. La mayoría de las características son muy similares a las de su pariente cercano Ophthalmosaurus . Sin embargo, sus aletas son mucho más pequeñas, alrededor de 25–30 centímetros (9,8–11,8 pulgadas) para las aletas delanteras y solo 10–15 centímetros (3,9–5,9 pulgadas) para las aletas traseras. ^{[ 4 ]} Esto le daba una apariencia muy aerodinámica , en forma de torpedo , pero habría hecho bastante difícil generar mucha sustentación o girar rápidamente, lo que lo convertía en un nadador ineficiente de larga distancia pero veloz en distancias cortas. Por lo tanto, es posible que fuera un depredador de emboscada que se lanzaba rápidamente sobre bancos de peces en los mares poco profundos donde vivía.      

El primer espécimen fue encontrado en la Formación Kimmeridgiense de Arcilla de Kimmeridge de la Bahía de Kimmeridge , Dorset, Reino Unido y descrito por Hulke en 1871, quien lo nombró Ichthyosaurus enthekiodon . ^{[ 5 ]} Esto hacía referencia a que sus dientes estaban "envainados" en cemento y eran menos propensos a caerse que los de otros ictiosaurios. ^{[ 4 ]} Un año antes, Hulke había descrito algunos restos del mismo horizonte y localidad que pensó que eran ictiosaurios, nombrándolos Enthekiodon (sin especie dada). ^{[ 6 ]} Estos ahora están perdidos, pero Hulke los consideró suficientemente similares como para degradar el nombre a nivel de especie. ^{[ 5 ]} En 1922, Friedrich von Huene separó esta especie en el nuevo género Nannopterygius , llamado así por las pequeñas aletas delanteras y traseras. ^{[ 7 ]} El primer fósil es el más completo, pero está aplanado. Todos los fósiles posteriores son fragmentarios. En 2020, varias especies más, incluyendo N.  borealis y las especies que antes pertenecían a los géneros Paraophthalmosaurus y Yasykovia, fueron nombradas a partir de restos encontrados en Noruega y Rusia . ^{[ 2 ]} La existencia de dos especies más de Kazajstán , N.  mikhailovi y N.  yakimenkae , fue confirmada por Yakupova y Akhmedenov (2022). ^{[ 3 ]}

El siguiente cladograma muestra una posible posición filogenética de Nannopterygius , que se encontró como taxón hermano de Thalassodraco , ^{[ 8 ]} en Ophthalmosauria según un análisis realizado por Zverkov y Jacobs (2020). ^{[ 2 ]}

La especie tipo se conoce de la Formación Kimmeridge Clay en Dorset, Inglaterra. La Kimmeridge Clay alberga una gran cantidad de fósiles marinos que datan de las etapas Kimmeridgiense y Titoniense del Jurásico Superior, muchos de los cuales están increíblemente bien conservados; sin embargo, se ha publicado muy poco. En ese momento, Europa representaba un archipiélago de islas que estaba más cerca del ecuador que en la actualidad, rodeado de mares cálidos y tropicales. La Kimmeridge Clay representa específicamente un ambiente marino de alta mar, en el que el fondo marino estaba lo suficientemente bajo la superficie como para no ser perturbado por las tormentas. ^{[ 9 ]} Era el hogar de una gran variedad de vida marina, incluyendo muchos cefalópodos, peces como Thrissops y la raya primitiva Kimmerobatis , y restos de dinosaurios ocasionales como Dacentrurus que habían sido arrastrados al mar. Es famoso sobre todo por la diversidad de reptiles marinos, como los metriorrínquidos Metriorhynchus y Plesiosuchus , los plesiosaurios Colymbosaurus y Kimmerosaurus , y los ictiosaurios Grendelius y Thalassodraco . Los depredadores ápice del ecosistema de Kimmeridge habrían sido varias especies del pliosáurido Pliosaurus que se han recuperado allí, así como grandes metriorrínquidos como Plesiosuchus . Además, también se conocen los pterosaurios Cuspicephalus y Rhamphorhynchus en la arcilla de Kimmeridge. ^{[ 10 ]}

Las especies N.  yasykovi y N.  saveljeviensis se conocen de la región del Volga en Rusia, que da nombre a la etapa Volgiana. ^{[ 2 ]} Aunque se sabe o se ha publicado muy poco sobre los fósiles de estas localidades, se han recuperado fósiles de varios animales marinos, incluidas varias especies de los ictiosaurios Arthropterygius , Grendelius y Undorosaurus . Además, también se conocen fósiles del pliosáurido Pliosaurus rossicus y restos indeterminados pertenecientes a un metriorrínquido, así como una gran diversidad de ammonites, incluido el taxón de gran tamaño Titanites , en los sedimentos de edad Volgiana de esta región. ^{[ 11 ]}

Además, la especie N.  borealis se conoce de los sedimentos del Cretácico más temprano del Miembro Slottsmøya de la Formación Agardhfjellet . El Miembro Slottsmøya consiste en una mezcla de lutitas y limolitas y se depositó en un ambiente de filtración de metano de aguas someras . ^{[ 12 ]} El fondo marino, que estaba ubicado a unos 150 metros (490 pies) por debajo de la superficie, parece haber sido relativamente disóxico, o pobre en oxígeno, aunque fue oxigenado periódicamente por sedimentos clásticos . ^{[ 13 ]} A pesar de esto, cerca de la parte superior del miembro, se han descubierto varios conjuntos diversos de invertebrados asociados con filtraciones frías; Estos incluyen ammonites como Lytoceras y Phylloceras , braquiópodos lingulados , bivalvos como Myophorella y Laevitrigonia , braquiópodos rinconelados , gusanos tubícolas , belemnoides , conchas de colmillo , esponjas como Peronidella , crinoideos , erizos de mar como Hemicidaris , estrellas quebradizas , estrellas de mar como Pentasteria , crustáceos como Eryma y gasterópodos , que suman 54 taxones en total. ^{[ 14 ]} Aunque actualmente no hay evidencia directa de Slottsmøya, la alta latitud de este sitio y el clima global relativamente frío del Titoniense significan que probablemente hubo hielo marino al menos en invierno. ^{[ 15 ]} Además de Nannopterygius , el Miembro Slottsmøya presenta un conjunto diverso de otros reptiles marinos, incluidos los ictiosaurios Undorosaurus gorodischensis , varias especies pertenecientes al género Arthropterygius y un cráneo parcial atribuido a Brachypterygius sp. La presencia de estos taxones indica que hubo un intercambio faunístico significativo a través de los mares del norte de Europa durante este período. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} Además, 21 plesiosaurios También se conocen especímenes del yacimiento, incluyendo dos pertenecientes al gran pliosaurio Pliosaurus funkei , tres a Colymbosaurus svalbardensis , uno a Djupedalia engeri , uno a Ophthalmothule cryostea y uno a Spitrasaurus wensaasi y otro a S.  larseni . Muchos de estos especímenes se conservan en tres dimensiones y parcialmente articulados; esto se correlaciona con la alta abundancia de elementos orgánicos en los sedimentos en los que fueron enterrados. ^{[ 13 ]}

• Lista de ictiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los ictiosaurios