Cuspicephalus

Cuspicephalus es un género extinto de pterosaurio monofenestrado conocido por Dorset en Inglaterra . Sus restos fósiles datan del período Jurásico Superior . ^{[ 1 ]}

En diciembre de 2009, el coleccionista de fósiles Steve Etches descubrió el cráneo parcial de un pterosaurio en la bahía de Kimmeridge , en la península de la isla de Purbeck , en Dorset , Inglaterra . Parte del sitio Patrimonio de la Humanidad de la Costa Jurásica , las rocas de esta zona constituyen el núcleo de la arcilla de Kimmeridge , un depósito fosilífero del Jurásico Superior . Dado que los restos de pterosaurios son escasos en el Reino Unido, el cráneo se consideró un descubrimiento importante. Fue recogido en el Museo de la Vida Marina Jurásica con el número de espécimen MJML 1918 y posteriormente se exhibió allí. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

La mayor parte del cráneo se conserva; la mayor parte del rostro (anatomía) , junto con los alvéolos dentales, parte de una cresta en la parte superior del cráneo, los huesos nasales , el borde inferior de la fenestra nasantorbital (un gran orificio que ocupa el centro del cráneo) y gran parte de la parte posterior del cráneo se conservan. Otras porciones del cráneo se erosionaron, con leves rastros de algunos elementos faltantes; no se conservaron dientes. ^{[ 1 ]} Aunque inicialmente solo se preparó el lado derecho del cráneo , trabajos posteriores en el espécimen expusieron el lado izquierdo, que conservaba mejor los mismos elementos que el lado derecho. ^{[ 3 ]}

El espécimen fue descrito en un estudio de 2013 por David Martill y Etches, publicado en Acta Palaeontologica Polonica . Basándose en el espécimen, establecieron el nuevo género y especie Cuspicephalus scarfi . El nombre genérico deriva de cuspis , latín para "punta", por su hocico puntiagudo , y un griego latinizado κεφαλή, kephalè , para "cabeza". El nombre específico honra al artista y caricaturista Gerald Scarfe , cuyas caricaturas suelen presentar narices puntiagudas que recuerdan a Cuspicephalus . ^{[ 1 ]} En particular, una caricatura de Scarfe de la ex primera ministra británica Margaret Thatcher como un "torydáctilo", que evoca la apariencia de un pterodáctilo , sirvió de inspiración para la elección del nombre. ^{[ 4 ] [ 2 ]} Un estudio adicional sobre el género, junto con el pterosaurio francés Normannognathus , fue publicado por Martill, Etches y Mark Witton en 2015. Su objetivo era aclarar la relación de Cuspicephalus con otros pterosaurios, algo que había permanecido poco claro durante el estudio original. ^{[ 5 ]} El lado izquierdo del cráneo no fue expuesto hasta después de que ambos estudios se publicaron. ^{[ 3 ]}

Como pterosaurio wukongopterido , Cuspicephalus habría sido un animal volador relativamente pequeño con una cabeza grande, más larga que su torso, y una cola alargada. ^{[ 6 ]} Basándose en el tamaño del cráneo conocido, de 32,6 centímetros (12,8 pulgadas) de largo, se estima que tenía una envergadura de alas de alrededor de 1,2 metros (3,9 pies) o 1,75 metros (5,7 pies) , grande para un pterosaurio del Jurásico y significativamente mayor que la de sus parientes inmediatos en Wukongopteridae. ^{[ 5 ] [ 7 ]}   

Se distingue fácilmente de otros pterosaurios por la forma alargada de su cráneo. Es triangular, extremadamente delgado y tiene un hocico largo y puntiagudo . El cráneo completo es casi cinco veces y media más largo que alto, la proporción más extrema observada en cualquier pterosaurio. Pterosaurios emparentados como Darwinopterus y Kunpengopterus también tienen cráneos alargados, al igual que los primeros pterodactiloideos como Germanodactylus , pero ninguno tan extremo como el de Cuspicephalus . También tiene un mayor número de dientes que sus parientes inmediatos, doce o trece pares presentes delante de la fenestra nasantorbital (un gran orificio que ocupa gran parte del cráneo, característico de los monofenestrados ). Estos dientes son casi todos de la misma forma y tamaño, con alvéolos debajo de la fenestra nasantorbital más pequeños. Están muy juntos en la parte frontal del hocico, con menos espacio entre los dientes que en las especies emparentadas. Cada alvéolo se conserva orientado hacia un lado, pero no está claro hasta qué punto esto es resultado de la conservación extremadamente aplanada del espécimen. En la parte frontal del hocico, el primer par de alvéolos dentales están orientados ligeramente hacia adelante, y es probable que los dos primeros dientes sobresalieran más allá de la parte frontal de la mandíbula. Esta condición es rara en los pterosaurios, pero la comparte con Darwinopterus . Se cree que había alrededor de treinta pares de dientes en total, y la sección de la mandíbula que porta los dientes es completamente recta. ^{[ 1 ]} La parte superior del rostro es ligeramente cóncava , similar a otros wukongopteridos pero diferente a Germanodactylus . ^{[ 5 ]}

Como en muchos pterosaurios, hay una cresta en la parte superior del cráneo. Comienza después del duodécimo diente, alrededor de un tercio de la longitud del cráneo desde la punta de la mandíbula, y se eleva gradualmente antes de alcanzar una altura de 1 centímetro (0,39 pulgadas) y nivelarse en una forma plana ampliamente paralela al techo del cráneo. Si bien se desconoce su extensión exacta debido a que gran parte del techo del cráneo no se ha conservado, la falta de cualquier señal de ella en la parte posterior conservada del cráneo parece indicar que no se extendía hasta la parte posterior de la órbita (el orificio que contiene el ojo), a diferencia de la cresta de Darwinopterus pero similar a la de Germanodactylus . En general, la suave elevación de la cresta es similar a la del relacionado Pterorhynchus , y también recuerda a Germanodactylus . ^{[ 1 ]} Debajo de la cresta, la fenestra nasantorbital es grande, casi la mitad de la longitud del cráneo; Este tamaño extremo es un rasgo clave que lo identifica como un wukongopterido, y es diferente de la condición observada en la mayoría de los pterodactiloideos. ^{[ 1 ] [ 5 ]} 

La órbita tiene una forma algo trapezoidal . Su borde anterior es recto y vertical, orientado en ángulo recto con el borde superior recto y horizontal. En contraste, el borde posterior es vertical solo en su parte superior, antes de girar bruscamente en un ángulo que se encuentra con la parte inferior del borde anterior. Esta forma es similar a la de Germanodactylus y a la de otros wukongopteridos. El yugal (un hueso a lo largo de la parte inferior de la órbita con tres procesos ; un proceso maxilar que forma parte del borde inferior de la fenestra nasantorbital y dos procesos que forman la parte posterior y anterior de la órbita) tiene una anatomía única, siendo el proceso maxilar relativamente corto. En otros wukongopteridos como Darwinopterus y Kunpengopterus, este proceso es dos o incluso cuatro veces más largo que los otros dos, pero los tres tienen una longitud similar en Cuspicephalus y el proceso comprende solo una sexta parte del borde inferior de la fenestra, el resto formado por un proceso en el maxilar . Esta condición inusual es compartida con Germanodactylus . El ángulo entre la mandíbula y la parte posterior del cráneo es de 140°, similar al de otros wukongopteridos y Germanodactylus , pero distinto al de la mayoría de los pterodactiloideos, que poseen ángulos craneales mayores. ^{[ 1 ]}

Se cree que Cuspicephalus pertenece a Wukongopteridae en el clado Darwinoptera , un grupo de pterosaurios que muestran una anatomía intermedia entre los ramforrincoideos y los pterodactiloideos posteriores . ^{[ 5 ] [ 8 ]} Al momento de su denominación inicial, su posición filogenética exacta no estaba clara. Era claramente identificable como un miembro de Monofenestrata , la agrupación de pterodactiloideos y sus parientes unidos por la fusión de las fenestras nasal y antorbital en una única gran fenestra nasantorbital. Pero parecía mostrar una mezcla de rasgos vistos en diferentes miembros de este grupo. La morfología craneal general de Cuspicephalus mostraba similitudes tanto con los wukongopteridos como con los germanodactílidos . La presencia de un gran número de dientes de tamaño uniforme hasta la parte frontal del hocico, así como la morfología de la parte posterior del cráneo, parecían sugerir una relación con Darwinopterus y otros wukongopteridos. En contraste, el corto proceso maxilar del yugal era compartido exclusivamente con Germanodactylus . ^{[ 1 ]}

Para resolver esta confusión, en 2015 se realizó un estudio de seguimiento centrado en su clasificación. Se observó dificultad para asignar restos incompletos a Wukongopteridae, ya que el grupo se distinguía principalmente por las proporciones del esqueleto completo. Para resolverlo, se llevó a cabo una evaluación exhaustiva de las diferencias entre los cráneos de wukongopteridos y pterodactiloideos. El resultado fue una combinación de 16 características que distinguen los cráneos de wukongopteridos y que podrían usarse para la identificación. Se encontró que Cuspicephalus presentaba casi todas las características; de las doce que se pudieron evaluar en el espécimen conocido, once coincidían con rasgos de wukongopteridos. Las características clave de identificación incluían una cresta baja con una textura estriada que emergía poco antes de la abertura nasal, una órbita piriforme , dientes pequeños y de tamaño uniforme, y una hilera de dientes que terminaba debajo de la mitad anterior de la fenestra nasantorbital. Lo más destacable fue la longitud de la fenestra nasantorbital, que abarca más de la mitad de la longitud del cráneo, un rasgo clave de los wukongopteridos ausente en cualquier otro pterosaurio del Jurásico . Solo se encontró una característica ligeramente inconsistente con los wukongopteridos previamente conocidos: el espaciado de los dientes frontales, pero esto se consideró esperado debido al mayor tamaño de Cuspicephalus en comparación con otros wukongopteridos. Una comparación posterior con Germanodactylus puso de manifiesto diferencias con Cuspicephalus . La parte superior recta del cráneo y los procesos exoccipitales expandidos en la parte posterior del cráneo difieren de Cuspicephalus , y sus dientes son más gráciles y eran más grandes cerca de la parte frontal del hocico. Se observó que el largo proceso maxilar que vincula a Cuspicephalus con Germanodactylus también está presente en algunos wukongopteridos, lo que genera dudas sobre la importancia de esta similitud. Considerando todos los datos anteriores, se concluyó que Cuspicephalus era un miembro de Wukongopteridae, el primero descubierto fuera de China. ^{[ 5 ]}

Los análisis filogenéticos en estudios posteriores corroborarían la ubicación de Cuspicephalus dentro de Wukongopteridae y Darwinoptera. ^{[ 3 ]} Un estudio de 2021 encontró que estaba profundamente anidado dentro de Wukongopteridae y estableció el subgrupo Wukongopterinae para incluir a Wukongopterus , Darwinopterus y Cuspicephalus excluyendo a Kunpengopterus . El grupo estaba unido por la forma piriforme de la órbita y la forma convexa del borde posteroventral de la fenestra nasantorbital, además de rasgos de las extremidades. Dentro de Wukongopterinae, se encontró que Cuspicephalus era el pariente más cercano de Darwinopterus . ^{[ 8 ]} En contraste, un estudio de 2023 encontró que Cuspicephalus era un germanodactílido. ^{[ 3 ] [ 9 ]} Algunos estudios también cuestionan la concepción de Darwinoptera como una agrupación natural , considerándolos en cambio como una sucesión de taxones más o menos relacionados con Pterodactyloidea. ^{[ 10 ] [ 7 ]} Un artículo de 2024 que apoya esta idea encontró que Cuspicephalus está relacionado con Darwinopterus modularis en una posición basal dentro de Monofenestrata, con otros taxones tradicionalmente considerados wukongopteridos como Wukongopterus , Kunpengopterus , Changchengopterus y otras especies de Darwinopterus todos más estrechamente relacionados con los pterodactiloideos. ^{[ 7 ]} No obstante, otros estudios continúan argumentando que las similitudes anatómicas entre darwinopteranos apoyan su naturaleza como parientes cercanos. Un estudio de 2024 que denominó a Ceoptera descubrió que Darwinoptera es una agrupación natural diversa de pterosaurios que incluye a Cuspicephalus , los wukongopteridos chinos y los géneros Allkaruen y Kryptodrakon , no recuperados previamente dentro del grupo. ^{[ 11 ]}

A continuación se muestra un cladograma de los resultados del análisis filogenético de 2021 realizado por Xuanyu Zhou y sus colegas: ^{[ 8 ]}

El reconocimiento de un pterosaurio wukongopterido de la edad Kimmeridgiense del Reino Unido se consideró significativo, ya que expandió el rango del grupo geográficamente y en el tiempo geológico . Los wukongopteridos conocidos anteriormente de la Formación Tiaojishan de China eran cinco millones de años más antiguos, siendo Cuspicephalus el primero conocido de otra parte del mundo. Además, su gran tamaño expandió la diversidad anatómica conocida de un grupo previamente conocido solo por animales tan similares que su distinción había sido puesta en duda por algunos estudios. ^{[ 5 ]} Estudios posteriores ampliarían aún más el rango conocido de Darwinoptera, con la corta edad de Cuspicephalus demostrando que el linaje tuvo éxito durante al menos 30 millones de años. ^{[ 12 ]} Se ha observado como parte de una gran tendencia de taxones como Skiphosoura y " Rhamphodactylus " que demuestran una progresión de tamaño más pequeño en el Jurásico Medio a tamaño grande en el Jurásico Tardío , a medida que los pterosaurios en su conjunto se expandieron a un paisaje ecológico más amplio . ^{[ 7 ]} La radiación de los pterosaurios dentro del Jurásico sigue siendo un misterio debido a la falta de fósiles del Jurásico Medio, y los pterosaurios del Jurásico Tardío, como Cuspicephalus, probablemente representan las consecuencias de la diversificación que ocurrió en el Jurásico Temprano y el Jurásico Medio, en lugar del resultado de la radiación del Jurásico Tardío, como se ha asumido tradicionalmente. ^{[ 12 ]}

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios

• El caricaturista de Thatcher, Gerald Scarfe, da nombre a un fósil de Dorset - Artículo de noticias de la BBC, incluye la reacción de Gerald Scarfe