Parareptilia

Parareptilia ("casi reptiles") es una subclase extinta de saurópsidos basales (" reptiles "). Tradicionalmente considerado el taxón hermano de Eureptilia (el grupo que probablemente contiene a todos los reptiles y aves vivientes), su validez como clado monofilético ha sido cuestionada por análisis cladísticos modernos. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Los "pararreptiles" surgieron cerca del final del período Carbonífero y alcanzaron su mayor diversidad durante el período Pérmico . Varias innovaciones ecológicas fueron realizadas por primera vez por "pararreptiles" entre los reptiles. Estas incluyen los primeros reptiles en regresar a los ecosistemas marinos ( mesosaurios ), los primeros reptiles bípedos ( bolosáuridos como Eudibamus ), los primeros reptiles con sistemas auditivos avanzados ( nicteroléteridos y otros) y los primeros grandes reptiles herbívoros, los pareiasaurios , los más grandes de los cuales alcanzaron el tamaño de un buey. Los únicos "pararreptiles" que sobrevivieron hasta el período Triásico fueron los procolofónidos , un grupo de pequeños generalistas parecidos a lagartos, omnívoros y herbívoros. La familia más grande de procolofónidos, los procolofónidos , se rediversificó en el Triásico, pero posteriormente declinó y se extinguió al final del período. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

En comparación con la mayoría de los "eureptiles", los "parareptiles" conservaron características bastante "primitivas", como cuerpos robustos y bajos, y grandes huesos supratemporales en la parte posterior del cráneo. Si bien todos los eureptiles, excepto los primeros, eran diápsidos , con dos aberturas en la parte posterior del cráneo, los "parareptiles" fueron generalmente más conservadores en la extensión de la fenestración temporal . En su uso moderno, Parareptilia se utilizó por primera vez como una alternativa cladísticamente correcta a Anapsida , un término que históricamente se refería a reptiles con cráneos sólidos sin orificios detrás de los ojos. ^{[ 7 ]} Sin embargo, no todos los "parareptiles" tienen cráneos "anapsidos", y algunos sí tienen grandes orificios en la parte posterior del cráneo. También tenían varias adaptaciones únicas, como una gran fosa en el maxilar , un amplio contacto prefrontal - palatino y la ausencia de un foramen supraglenoideo de la escápula . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Al igual que muchos otros llamados "anápsidos", los "parareptiles" fueron históricamente poco estudiados. El interés en sus relaciones se reavivó en la década de 1990, cuando varios estudios argumentaron que los Testudines ( tortugas y sus parientes) eran miembros de Parareptilia. ^{[ 7 ]} Aunque esto sugeriría que Parareptilia no se extinguió después de todo, el origen de las tortugas sigue siendo objeto de intenso debate. Muchos otros análisis morfológicos o genéticos encuentran más apoyo para las tortugas entre los eureptiles diápsidos, como los sauropterigios o los arcosauromorfos , en lugar de entre los "parareptiles". ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 6 ]}

Varios estudios desde principios de la década de 2020 en adelante han sugerido que "Parareptilia" no es un clado monofilético sino un grado parafilético de saurópsidos primitivos, con algunos "parareptiles" más estrechamente relacionados con los reptiles modernos que con otros "parareptilianos". ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El nombre Parareptilia fue acuñado por Olson en 1947 para referirse a un grupo extinto de reptiles paleozoicos , en contraposición al resto de los reptiles o Eureptilia ("verdaderos reptiles"). ^{[ 18 ]} El término de Olson fue generalmente ignorado, y varios taxones posteriormente conocidos como "parareptiles" generalmente no fueron colocados en grupos exclusivos entre sí. Muchos fueron clasificados como "cotilosaurios" (un taxón cajón de sastre de reptiles "primitivos" de cuerpo robusto o tetrápodos similares a reptiles) o " anapsidos " (reptiles sin fenestras temporales , como las tortugas modernas).

El uso de Parareptilia fue revivido por estudios cladísticos , para referirse a aquellos "anápsidos" tradicionales que se creían no relacionados con las tortugas. Gauthier et al. (1988) proporcionaron las primeras definiciones filogenéticas para los nombres de muchos taxones de amniotas y argumentaron que los captorínidos y las tortugas eran grupos hermanos, constituyendo el clado Anapsida (en un contexto mucho más limitado que el aplicado habitualmente). Era necesario encontrar un nombre para un clado de varios reptiles del Pérmico y Triásico de diversificación temprana que ya no se incluían en los anápsidos. El término "parareptiles" de Olsen fue elegido para referirse a este clado, aunque su inestabilidad dentro de su análisis significó que Gauthier et al. (1988) no tuvieran la suficiente confianza como para establecer Parareptilia como un taxón formal. Su cladograma es el siguiente: ^{[ 19 ]}

Laurin y Reisz (1995) encontraron una topología ligeramente diferente, en la que Reptilia se divide en Parareptilia y Eureptilia. Argumentaron que los Testudines (tortugas) eran miembros de Parareptilia; de hecho, definieron explícitamente Parareptilia como "Testudines y todos los amniotas más estrechamente relacionados con ellos que con los diápsidos". Captorhinidae se transfirió a Eureptilia, mientras que Parareptilia incluyó a las tortugas junto con muchos de los taxones nombrados como tales por Gauthier et al. (1988). Hubo una excepción importante: los mesosaurios se colocaron fuera de ambos grupos, como taxón hermano del grupo corona Reptilia. Los mesosaurios todavía se consideraban saurópsidos, ya que estaban más cerca de los reptiles que de los sinápsidos. El grupo tradicional "Anapsida" fue rechazado como un conjunto parafilético . El cladograma de Laurin y Reisz (1995) se proporciona a continuación: ^{[ 7 ]}

En contraste, varios estudios de mediados a finales de la década de 1990 por Olivier Rieppel y Michael deBraga argumentaron que las tortugas eran en realidad diápsidos lepidosauromorfos relacionados con los sauropterigios . ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 12 ] [ 9 ] [ 10 ]} Las afinidades diápsidas de las tortugas han sido respaldadas por filogenias moleculares . ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} El primer análisis filogenético a nivel de genoma fue completado por Wang et al. (2013). Utilizando los genomas borradores de Chelonia mydas y Pelodiscus sinensis, el equipo utilizó el conjunto de datos de tortugas más grande hasta la fecha en su análisis y concluyó que las tortugas son probablemente un grupo hermano de los cocodrilos y las aves (Archosauria). ^{[ 11 ]} Esta ubicación dentro de los diápsidos sugiere que el linaje de las tortugas perdió características craneales diápsidas, ya que las tortugas poseen un cráneo anápsido. Esto convertiría a Parareptilia en un grupo totalmente extinto con características craneales que se asemejan a las de las tortugas a través de la evolución convergente . Con las tortugas ubicadas fuera de los "parareptiles", Tsuji y Müller (2009) redefinieron Parareptilia como "el clado más inclusivo que contiene a Milleretta rubidgei y Procolophon trigoniceps , pero no a Captorhinus aguti ". ^{[ 6 ]}

El cladograma que aparece a continuación sigue un análisis realizado por MS Lee en 2013. ^{[ 26 ]}

Un estudio de 2020 realizado por David P. Ford y Roger BJ Benson encontró que Parareptilia estaba anidado dentro de Diapsida como el grupo hermano de Neodiapsida , con el clado que contiene Neodiapsida y Parareptilia denominado Neoreptilia, lo que sugiere que los "parareptiles" eran ancestralmente diápsidos. Esto excluyó a los mesosaurios , que nuevamente se encontraron basales entre los saurópsidos. ^{[ 14 ]} Algunos estudios han encontrado que Parareptilia es parafilético, con algunos "parareptiles" más estrechamente relacionados con los diápsidos que con otros "parareptiles", con Simões et al. (2022) usando Neoreptilia para el clado que contiene Procolophonomorpha+Neodiapsida. ^{[ 1 ] [ 27 ]} Estudios más recientes apoyan esta hipótesis, encontrando en cambio evidencia anatómica que coloca a los "parareptiles" millerétidos como hermanos de Neodiapsida, formando el clado Parapleurota . ^{[ 2 ]}

Cladograma según Jenkins et al. (2025), con los "pararreptiles" tradicionales resaltados en naranja: ^{[ 2 ]}

Los "parareptiles" más antiguos conocidos son el bolosaurio Erpetonyx y el acleistorhínido Carbonodraco del Carbonífero Superior ( Moscoviense - Gzheliense ) de Norteamérica, que representa los únicos "parareptiles" carboníferos conocidos, lo que indica que la diversificación inicial del grupo tuvo lugar en el Carbonífero Superior. ^{[ 28 ]} Numerosos linajes de "parareptiles" aparecieron durante el Pérmico temprano y el grupo alcanzó una distribución cosmopolita. La diversidad de "parareptiles" disminuyó hacia el final del Pérmico y los procolofónidos , que aparecieron por primera vez durante el Pérmico Superior, fueron el único grupo de "parareptiles" que sobrevivió al evento de extinción del Pérmico-Triásico . La diversidad de procolofónidos disminuyó drásticamente a partir del Triásico Medio, y el grupo se extinguió al final del Triásico. ^{[ 29 ]}