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Articulo de referencia

Saurópsida

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Sauropsida ( del griego "caras de lagarto") es un clado de amniotas , ampliamente equivalente a la clase Reptilia , aunque generalmente se usa en un sentido más amplio para incluir también a los parientes extintos del grupo troncal de los reptiles y aves no aviares modernos (que, como dinosaurios terópodos , están anidados dentro de los reptiles por estar más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los lagartos o las tortugas). [ 3 ] La definición más popular afirma que Sauropsida es el taxón hermano de Synapsida , el otro clado de amniotas que incluye a los mamíferos como sus únicos representantes modernos. Aunque los primeros sinápsidos se han denominado históricamente "reptiles parecidos a mamíferos", todos los sinápsidos están más estrechamente relacionados con los mamíferos que con cualquier reptil moderno. Los saurópsidos, por otro lado, incluyen a todos los amniotas más estrechamente relacionados con los reptiles modernos que con los mamíferos. Esto incluye a las Aves ( aves ), que son un grupo de dinosaurios terópodos a pesar de haber sido nombrados originalmente como una clase separada en la taxonomía linneana . [ 4 ] [ 5 ]

La base de Sauropsida se divide tradicionalmente en grupos principales de "reptiles": Eureptilia ("reptiles verdaderos") y Parareptilia ("siguientes reptiles"). Eureptilia abarca todos los reptiles vivos (incluidas las aves), así como varios grupos extintos. Parareptilia se considera generalmente un grupo completamente extinto, aunque algunas hipótesis sobre el origen de las tortugas han sugerido que pertenecen a los parareptiles. Los clados Recumbirostra y Varanopidae , tradicionalmente considerados lepospóndilos y sinápsidos respectivamente, también podrían ser saurópsidos basales . El término "Sauropsida" se originó en 1864 con Thomas Henry Huxley , [ 6 ] quien agrupó a las aves con los reptiles basándose en evidencia fósil. Las divisiones de "Eureptilia" y "Parareptilia" han sido cuestionadas en varios estudios recientes, que concluyen que no representan grupos monofiléticos . [ 4 ] [ 7 ]

Durante el Pérmico, los saurópsidos eran predominantemente pequeños, aunque algunos pararreptiles pareiasaurios pesaban más de 1000 kg (2200 lb) , [ 8 ] [ 9 ] acercándose al tamaño de los dinocefalianos más grandes . [ 10 ] Tras el evento de extinción del Pérmico-Triásico , los saurópsidos reemplazarían a los sinápsidos como el grupo dominante de tetrápodos. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Durante el Mesozoico , se diversificaron en ecosistemas marinos, aéreos y terrestres. [ 14 ] [ 12 ] [ 15 ] Los saurópsidos sufrieron una disminución en la diversidad tras el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , que vio la extinción de todos los dinosaurios no aviares , [ 16 ] pterosaurios , [ 15 ] y reptiles marinos como mosasaurios y plesiosaurios . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]  

Tras la extinción del límite K-Pg, los mamíferos, el único grupo vivo de sinápsidos, se diversificaron y ocuparon los nichos que quedaron vacantes tras la extinción de los dinosaurios. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] A pesar de esto, los saurópsidos restantes también se diversificaron, [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] llegando a constituir aproximadamente 20 000 especies, [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] más del doble del número de mamíferos, que tienen aproximadamente 6800 especies. [ 32 ]

Historia de la clasificación

Huxley y las lagunas fósiles

El ejemplar de Berlín de Archaeopteryx lithographica , un fósil de importancia histórica que ayudó a establecer a las aves como un componente del árbol genealógico de los reptiles.

El término Sauropsida ("caras de lagarto") tiene una larga historia y se remonta a Thomas Henry Huxley , quien lo utilizó por primera vez en 1863, empleando originalmente el término "sauroideos" [ 33 ] y su opinión de que las aves habían surgido de los dinosaurios . Basó esto principalmente en los fósiles de Hesperornis y Archaeopteryx , que comenzaban a ser conocidos en ese momento. [ 34 ] En las conferencias Hunterianas impartidas en el Royal College of Surgeons en 1863, Huxley agrupó informalmente las clases de vertebrados en mamíferos , sauroideos e ictioideos (estos últimos contenían a los anamniotas ), basándose en las brechas en los rasgos fisiológicos y la falta de fósiles de transición que parecían existir entre los tres grupos. A principios del año siguiente propuso los nombres Sauropsida e Ichthyopsida para los dos últimos. [ 6 ] Huxley sí incluyó, sin embargo, grupos de la línea de los mamíferos ( sinápsidos ) como Dicynodon entre los saurópsidos. Así, según la definición original, Sauropsida contenía no solo los grupos que se asocian habitualmente con él hoy en día, sino también varios grupos que hoy se sabe que pertenecen al lado de los mamíferos del árbol. [ 35 ] Huxley afirmó en una conferencia de 1867 que «Los miembros de la clase Aves se aproximan tanto a los Reptilia en todos los puntos esenciales y fundamentales de su estructura, que la frase "Aves y reptiles muy modificados" difícilmente sería una expresión exagerada de la cercanía de esa semejanza». [ 33 ]

Saurópsidos redefinidos (Goodrich, 1916)

A principios del siglo XX, los fósiles de sinápsidos del Pérmico de Sudáfrica se hicieron muy conocidos, lo que permitió a los paleontólogos rastrear la evolución de los sinápsidos con mucho mayor detalle. El término Sauropsida fue adoptado por E.S. Goodrich en 1916, al igual que Huxley, para incluir lagartos, aves y sus parientes. Los distinguió de los mamíferos y sus parientes extintos, a los que incluyó en el grupo hermano Theropsida (ahora generalmente reemplazado por el nombre Synapsida ). La clasificación de Goodrich difiere, por lo tanto, en cierta medida de la de Huxley, en la que los sinápsidos no mamíferos (o al menos los dicinodontes ) se incluían dentro de los saurópsidos. Goodrich justificó esta división por la naturaleza de los corazones y vasos sanguíneos en cada grupo, y otras características como la estructura del prosencéfalo. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo troncal anterior, los Protosauria ("primeros lagartos"), que incluía algunos anfibios paleozoicos , así como reptiles primitivos anteriores a la división saurópsidos/sinápsidos (y, por lo tanto, no verdaderos saurópsidos). Su concepto difería de las clasificaciones modernas en que consideraba que un quinto metatarsiano modificado era una apomorfía del grupo, lo que lo llevó a ubicar a Sauropterygia , Mesosauria y posiblemente Ichthyosauria y Araeoscelida en los Theropsida. [ 35 ]

Detallando el árbol genealógico de los reptiles

En 1956, DMS Watson observó que los saurópsidos y los sinápsidos divergieron muy temprano en la historia evolutiva de los reptiles, por lo que dividió los Protosauria de Goodrich entre los dos grupos. También reinterpretó los Sauropsida y los Theropsida para excluir a las aves y los mamíferos respectivamente, haciéndolos parafiléticos , a diferencia de la definición de Goodrich. Así, sus Sauropsida incluían Procolophonia , Eosuchia , Protorosauria , Millerosauria , Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia , Rhynchosauria , Choristodera , Thalattosauria , Crocodilia , " tecodontos " ( Archosauria basales parafiléticos ), dinosaurios no aviares , pterosaurios y sauropyterigios . Sin embargo, su concepto difería del moderno en que ubicaba a los reptiles sin escotadura ótica , como los araeoscélidos y los captorínidos , con los terópsidos . [ 36 ]

Esta clasificación complementó, pero nunca fue tan popular como, la clasificación de los reptiles (según la clásica Paleontología de Vertebrados de Romer [ 37 ] ) en cuatro subclases según la posición de las fenestras temporales , aberturas en los lados del cráneo detrás de los ojos. Desde el advenimiento de la nomenclatura filogenética , el término Reptilia ha caído en desuso entre muchos taxónomos, quienes han utilizado Sauropsida en su lugar para incluir un grupo monofilético que contiene los reptiles tradicionales y las aves.

Definiciones cladísticas

Sauropsida y la concepción decimonónica/XX de la clase Reptilia . Ambas se superponen a un cladograma de tetrápodos , mostrando la diferencia en la cobertura.

La clase Reptilia se ha considerado un grado evolutivo más que un clado desde que se reconoció la evolución . La reclasificación de los reptiles ha sido uno de los objetivos clave de la nomenclatura filogenética . [ 38 ] El término Sauropsida se utilizó desde mediados del siglo XX para denotar un clado basado en ramas que contiene todas las especies de amniotas que no están en el lado sinápsido de la división entre reptiles y mamíferos. Este grupo abarca todos los reptiles que viven actualmente, así como las aves, y como tal es comparable a la clasificación de Goodrich. La principal diferencia es que una mejor resolución del árbol de los amniotas primitivos ha dividido la mayor parte de los "Protosauria" de Goodrich, aunque también se proponen definiciones de Sauropsida esencialmente idénticas a las de Huxley (es decir, incluyendo los reptiles similares a los mamíferos). [ 39 ] [ 40 ] Algunos trabajos cladísticos posteriores han utilizado Sauropsida de forma más restrictiva, para referirse al grupo corona , es decir, a todos los descendientes del último ancestro común de los reptiles y aves actuales . Se han publicado varias definiciones filogenéticas de tronco, nodo y corona, basadas en diversos organismos fósiles y actuales, por lo que actualmente no existe consenso sobre la definición real (y por ende, el contenido) de Sauropsida como unidad filogenética. [ 41 ]

Algunos taxónomos, como Benton (2004), han adoptado el término para adaptarlo a las clasificaciones tradicionales basadas en rangos, convirtiendo a Sauropsida y Synapsida en taxones de nivel de clase para reemplazar a la tradicional Clase Reptilia, mientras que Modesto y Anderson (2004), utilizando el estándar PhyloCode , han sugerido reemplazar el nombre Sauropsida con su redefinición de Reptilia, argumentando que esta última es mucho más conocida y debería tener prioridad. [ 41 ]

Las definiciones cladísticas de Saurópsida incluyen:

  • Sauropsida como el grupo total de reptiles: "Reptiles más todos los demás amniotas más estrechamente relacionados con ellos que con los mamíferos" (Gauthier, 1994). [ 3 ] Esta es una definición de grupo total basada en ramas. Gauthier (1994) consideró que las tortugas descienden de los parareptiles, definiendo así a Reptilia como un grupo corona más restringido que abarca a los diápsidos y parareptiles (aparte de los mesosaurios, que consideró la rama más basal de los saurópsidos).
  • Sauropsida como grupo total, sinónimo de Reptilia sensu lato: "El clado más inclusivo que contiene a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus , pero no a Homo sapiens " (Modesto y Anderson, 2004). [ 41 ] Esta definición de grupo total deja sin resolver la cuestión de la ascendencia de las tortugas.
  • Sauropsida como un grupo amplio basado en nodos : "El último ancestro común de los mesosaurios, testudinos y diápsidos, y todos sus descendientes" (Laurin y Reisz, 1995). [ 42 ] Aunque formulada de manera diferente, esta agrupación era similar en alcance e intención a la definición proporcionada por Gauthier (1994).

Subdivisiones

Eureptilia ("verdaderos reptiles") es uno de los dos subgrupos principales tradicionales del clado Sauropsida, siendo el otro Parareptilia . Eureptilia incluye Diapsida (el clado que contiene todos los reptiles y aves modernos ), así como varias formas primitivas del Pérmico - Carbonífero previamente clasificadas bajo Anapsida , en el antiguo orden (ya no reconocido) " Cotylosauria ", incluyendo Captorhinidae , así como Hylonomus y los "protorotirídidos". [ 4 ]

Eureptilia se caracteriza por tener el cráneo con huesos supraoccipital , tabular y supratemporal muy reducidos que ya no están en contacto con el postorbital . Aparte de Diapsida, el grupo contiene notablemente Captorhinidae , un clado diverso y longevo (Carbonífero Superior-Pérmico Superior) de carnívoros inicialmente pequeños que luego evolucionaron en grandes herbívoros. [ 43 ] Otros eureptiles primitivos como los " protorotiríidos " eran todos formas pequeñas, superficialmente parecidas a lagartos, que probablemente eran insectívoros . [ 44 ] Un eureptil primitivo, el "protorotiríido" del Carbonífero Superior Anthracodromeus , es el tetrápodo trepador más antiguo conocido. [ 45 ] Los diápsidos fueron el único clado eureptiliano que continuó más allá del final del Pérmico.

La clasificación tradicional de saurópsidos y eureptiles ha sido cuestionada en estudios recientes, con varios estudios a principios de la década de 2020 que encontraron que " Parareptilia " es parafilético , y que los supuestos captorínidos "eureptilianos" y Protorothyris ni siquiera son saurópsidos, sino amniotas basales , y que los araeoscélidos no están estrechamente relacionados con los verdaderos diápsidos, si es que son saurópsidos, [ 4 ] [ 46 ] [ 7 ] y que el famoso "reptil más antiguo" Hylonomus puede que tampoco sea un verdadero saurópsido. [ 7 ] En 2019, el nuevo clado Neoreptilia fue acuñado como el clado que une a Parareptilia y Neodiapsida, bajo la hipótesis filogenética de que los parareptiles eran monofiléticos y relativamente derivados, ubicados más cerca de los neodiápsidos que de los araeoscélidos, Hylonomus , "protorotirídidos" y varanópidos (estos últimos considerados convencionalmente como sinápsidos ). [ 47 ] Este clado fue posteriormente reutilizado por otros investigadores en un sentido diferente para incluir partes de los antiguos Parareptilia que se consideraban cercanos a Neodiapsida, que en un artículo incluían solo Procolophonia y Neodiapsida, [ 4 ] mientras que otro artículo incluía Mesosauria y Acleistorhinidae dentro de Neoreptilia además de los taxones mencionados anteriormente. [ 7 ]

Un artículo de 2025 nombró al nuevo clado Parapleurota dentro de Sauropsida, que comprende la antigua familia de pararreptiles Millerettidae y Neodiapsida, que el artículo encontró como grupos hermanos. El grupo se define formalmente como el clado que contiene el ancestro común más reciente de Milleretta rubidgei y Youngina capensis , pero no Petrolacosaurus kansensis , Orovenator mayorum , Procolophon trigoniceps o Mesosaurus tenuidens . [ 7 ] Análisis filogenéticos ampliados han encontrado posteriormente apoyo para este clado. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Los miembros de Parapleurota se distinguen por la presencia de una membrana timpánica dentro del oído. [ 7 ] Esto permite que los sonidos aéreos se transmitan eficientemente a través del oído y generalmente se asocia con una mayor capacidad auditiva. [ 51 ] [ 52 ] Tanto la biología del desarrollo como el registro fósil indican que la presencia de un oído timpánico es ancestral a los reptiles actuales. [ 53 ] Parapleurota muestra una evolución gradual de la fosa timpánica, una abertura en la parte posterior del cráneo que sostiene la membrana. En los miembros basales del clado, la membrana está sostenida por el escamoso y el cuadradojugal , mientras que en Neodiapsida está sostenida mayoritariamente o totalmente por el cuadrado . [ 7 ] Las membranas timpánicas también evolucionaron independientemente en Procolophonia y los mamíferos basales . [ 7 ] [ 53 ]

Historia evolutiva

Saurópsidos del Mesozoico: dinosaurios no aviares ( Europasaurus e iguanodóntidos ) junto al ave primitiva Archaeopteryx posada en el tocón de árbol en primer plano.

Los saurópsidos evolucionaron a partir de amniotas basales hace aproximadamente 315 millones de años, en el período Carbonífero de la Era Paleozoica . [ 7 ] En la Era Mesozoica (desde hace unos 250 millones de años hasta hace unos 66 millones de años), los saurópsidos eran los animales más grandes en tierra, en el agua y en el aire. El Mesozoico a veces se denomina la Era de los Reptiles. En el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , los saurópsidos de gran tamaño desaparecieron en el evento de extinción global al final de la era Mesozoica. Con la excepción de unas pocas especies de aves, todo el linaje de los dinosaurios se extinguió; en la era siguiente, el Cenozoico , las aves restantes se diversificaron tan extensamente que, hoy en día, casi una de cada tres especies de vertebrados terrestres es una especie de ave.

Filogenia

El cladograma presentado aquí ilustra el "árbol genealógico" de los saurópsidos y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por MS Lee en 2013. [ 5 ] Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas (anteriormente categorizadas junto con los anápsidos antiguos ) son reptiles diápsidos, a pesar de carecer de aberturas craneales detrás de sus órbitas oculares; algunos estudios incluso han ubicado a las tortugas entre los arcosaurios , [ 5 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] aunque algunos han recuperado a las tortugas como lepidosauromorfos. [ 59 ] El cladograma a continuación utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos) para obtener sus resultados. [ 5 ]

Laurin y Piñeiro (2017) y Modesto (2019) propusieron una filogenia alternativa de los saurópsidos basales. En este árbol, los pararreptiles incluyen a las tortugas y están estrechamente relacionados con los diápsidos no araeoscélidos. La familia Varanopidae , que de otro modo se incluiría en Synapsida , es considerada por Modesto como un grupo de saurópsidos. [ 60 ] [ 61 ]

En varios estudios recientes, el clado " microsaurio " Recumbirostra , históricamente considerado reptiliomorfos lepospóndilos , se ha recuperado como saurópsidos primitivos, [ 62 ] [ 63 ] aunque esta afirmación ha sido cuestionada por varios autores, quienes sostienen que los microsaurios siguen siendo amniotas basales reptilomorfos. [ 64 ]

Simoes et al. (2022) encontraron que Captorhinidae , Protorothyris y Araeoscelidia formaban un clado que era el grupo hermano de Amniota corona (que contiene saurópsidos verdaderos y sinápsidos). El mismo estudio también consideró que los pararreptiles eran polifiléticos, con algunos grupos más cercanos al grupo corona de los reptiles que otros. [ 4 ]

Cladograma según Simoes et al (2022): [ 4 ]

Este cladograma sigue a Jenkins et al. (2025). Los "pararreptiles" tradicionales están resaltados en naranja: [ 7 ]

Diferencia estructural con las sinápsides

El último ancestro común de los sinápsidos y los saurópsidos vivió hace unos 320 millones de años durante el Carbonífero, y se le conoce como Reptiliomorpha .

Térmica y secreción

Los primeros sinápsidos heredaron abundantes glándulas en su piel de sus ancestros anfibios. Estas glándulas evolucionaron hasta convertirse en glándulas sudoríparas, lo que les permitió mantener una temperatura corporal constante, pero les impidió almacenar agua por evaporación. Además, los sinápsidos eliminaban los desechos nitrogenados mediante la urea , que es tóxica y debe disolverse en agua para ser secretada. Desafortunadamente, los siguientes periodos Pérmico y Triásico fueron áridos. Como resultado, solo un pequeño porcentaje de los primeros sinápsidos sobrevivió en la geografía actual, desde Sudáfrica hasta la Antártida. A diferencia de los sinápsidos, los saurópsidos no poseen estas glándulas en la piel; su forma de eliminar los desechos nitrogenados es mediante el ácido úrico , que no requiere agua y puede excretarse con las heces. Gracias a ello, los saurópsidos pudieron expandirse a todos los entornos y alcanzar su máximo esplendor. Incluso hoy en día, la mayoría de los vertebrados que viven en ambientes áridos son saurópsidos, como las serpientes y los lagartos del desierto.

Estructura cerebral

A diferencia de cómo los sinápsidos tienen su corteza en seis capas distintas de neuronas, lo que se denomina neocorteza , el cerebro de los saurópsidos tiene una estructura completamente diferente. En la visión clásica, la neocorteza de los sinápsidos solo tiene homología con la arquicorteza del cerebro aviar. Sin embargo, en la visión moderna, surgida a partir de la década de 1960, los estudios de comportamiento sugirieron que el neoestriado y el hiperestriado aviares pueden recibir señales de visión, audición y sensaciones corporales, lo que significa que funcionan de manera similar a la neocorteza. Comparando un cerebro aviar con el de un mamífero, la hipótesis nuclear-laminar propuesta por Karten (1969) sugirió que las células que forman capas en la neocorteza de los sinápsidos se agrupan individualmente por tipo y forman varios núcleos. En los sinápsidos, cuando se adapta una nueva función en la evolución, esta se asigna a un área separada de la corteza, por lo que para cada función, los sinápsidos deben desarrollar un área separada de la corteza, y el daño a esa corteza específica puede causar discapacidad. [ 65 ] Sin embargo, en los saurópsidos, las funciones se desensamblan y se asignan a todos los núcleos. En este caso, la función cerebral es muy flexible para los saurópsidos; incluso con un cerebro pequeño, muchos saurópsidos pueden tener una inteligencia relativamente alta en comparación con los mamíferos, por ejemplo, las aves de la familia Corvidae . Por lo tanto, es posible que algunos dinosaurios no aviares, como el Tyrannosaurus , que tenían cerebros diminutos en comparación con su enorme tamaño corporal, fueran más inteligentes de lo que se pensaba. [ 66 ]

Referencias

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