Planta parásita

Una planta parásita es aquella que obtiene parte o la totalidad de sus requerimientos nutricionales de otra planta viva. Constituyen aproximadamente el 1% de las angiospermas y se encuentran en casi todos los biomas . Todas las plantas parásitas desarrollan un órgano especializado llamado haustorio , que penetra en la planta huésped, conectándola a su sistema vascular: el xilema , el floema o ambos. ^{[ 1 ]} Por ejemplo, plantas como Striga o Rhinanthus se conectan únicamente al xilema mediante puentes de xilema (alimentación por xilema). En cambio, plantas como Cuscuta y algunos miembros de Orobanche se conectan tanto al xilema como al floema del huésped. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Esto les permite extraer recursos del huésped, como agua, nitrógeno, carbono y/o azúcares. ^{[ 4 ]}

Las plantas parásitas se clasifican según el lugar donde se adhieren al huésped (raíz o tallo), la cantidad de nutrientes que requieren y su capacidad fotosintética. ^{[ 5 ]} Algunas plantas parásitas pueden localizar a sus huéspedes detectando sustancias químicas volátiles en el aire o el suelo, emitidas por los brotes o raíces del huésped , respectivamente. Se conocen alrededor de 4500 especies de plantas parásitas en aproximadamente 20 familias de plantas con flores . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Existe una amplia gama de efectos que pueden ocurrir en una planta hospedante debido a la presencia de una planta parásita. A menudo se observa un patrón de crecimiento atrofiado en los hospedantes, especialmente en casos hemiparásitos, pero también puede resultar en mayores tasas de mortalidad en las especies de plantas hospedantes tras la introducción de poblaciones más grandes de plantas parásitas. ^{[ 7 ]}

Las plantas parásitas se encuentran en múltiples familias de plantas, lo que indica que la evolución es polifilética . Algunas familias están compuestas principalmente por representantes parásitos, como Balanophoraceae , mientras que otras tienen solo unos pocos representantes. Un ejemplo es la Monotropa uniflora norteamericana (pipa india o planta cadáver), que pertenece a la familia de las ericáceas , más conocida por sus miembros arándanos, arándanos rojos y rododendros .

Las plantas parásitas se caracterizan de la siguiente manera: ^{[ 5 ]}

Para los hemiparásitos, se puede aplicar un término de cada uno de los tres conjuntos de términos a la misma especie, por ejemplo:

• Nuytsia floribunda (árbol de Navidad de Australia Occidental) es un hemiparásito radicular obligado.
• Rhinanthus (por ejemplo, la cresta de gallo amarilla ) es un hemiparásito radicular facultativo.
• El muérdago es un hemiparásito obligado del tallo.

Los holoparásitos son siempre obligados, por lo que solo se necesitan dos términos, por ejemplo

• La cuscuta es un holoparásito del tallo.
• Las especies de Hydnora son holoparásitas de las raíces.

Las plantas que suelen considerarse holoparásitas incluyen la orobanche , la cuscuta , la Rafflesia y las Hydnoraceae . Las plantas que suelen considerarse hemiparásitas incluyen la Castilleja , el muérdago , el árbol de Navidad de Australia Occidental y la cascabel amarilla .

El comportamiento parasitario evolucionó en las angiospermas aproximadamente 12-13 veces de forma independiente, un ejemplo clásico de evolución convergente . Aproximadamente el 1% de todas las especies de angiospermas son parásitas, con un alto grado de dependencia del huésped. La familia taxonómica Orobanchaceae (que comprende los géneros Triphysaria , Striga y Orobanche ) es la única que contiene especies tanto holoparásitas como hemiparásitas, lo que la convierte en un grupo modelo para estudiar el surgimiento evolutivo del parasitismo . Los grupos restantes contienen solo hemiparásitos u holoparásitos. ^{[ 8 ]}

El evento evolutivo que dio origen al parasitismo en las plantas fue el desarrollo de los haustorios . Se cree que los primeros haustorios, los más ancestrales, son similares a los de los hemiparásitos facultativos dentro de Triphysaria ; en estas especies, los haustorios laterales se desarrollan a lo largo de la superficie de las raíces. La evolución posterior condujo al desarrollo de haustorios terminales o primarios en el ápice de la radícula juvenil , observados en las especies hemiparásitas obligadas dentro de Striga . Finalmente, las plantas holoparásitas, siempre formas de parásitos obligados, evolucionaron tras la pérdida de la fotosíntesis, como se observa en el género Orobanche . ^{[ 8 ]} Las formas más especializadas de plantas holoparásitas son las cuatro familias Rafflesiaceae , Cytinaceae , Mitrastemonaceae y Apodanthaceae , linajes que han evolucionado independientemente hacia endoparásitos que, a excepción de las flores, pasan todo su ciclo de vida dentro del tejido de su huésped. ^{[ 9 ]}

Para maximizar los recursos, muchas plantas parásitas han desarrollado la "autoincompatibilidad" para evitar parasitarse a sí mismas. Otras, como Triphysaria, suelen evitar parasitar a otros miembros de su especie, pero algunas plantas parásitas no tienen tales límites. ^{[ 8 ]} La secuoya albina es una Sequoia sempervirens mutante que no produce clorofila; vive de los azúcares de los árboles vecinos, generalmente del árbol progenitor del que ha crecido (mediante una mutación somática). ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Las plantas parásitas germinan mediante diversos métodos. Estos pueden ser químicos o mecánicos, y el medio utilizado por las semillas a menudo depende de si los parásitos son de raíz o de tallo. La mayoría de las plantas parásitas necesitan germinar cerca de sus plantas hospedadoras porque sus semillas tienen recursos limitados para sobrevivir sin los nutrientes de estas. Esta limitación de recursos se debe, en parte, a que la mayoría de las plantas parásitas no pueden utilizar la nutrición autótrofa para establecer las primeras etapas de la germinación. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Las semillas de plantas parásitas de raíz tienden a usar señales químicas para germinar. Para que ocurra la germinación, las semillas necesitan estar bastante cerca de la planta huésped. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Por ejemplo, las semillas de la hierba bruja ( Striga asiatica ) necesitan estar dentro de 3 a 4 milímetros (mm) de su huésped para recibir señales químicas en el suelo que desencadenen la germinación. Este rango es importante porque Striga asiatica solo crecerá unos 4  mm después de la germinación. ^{[ 13 ]} Las señales de compuestos químicos detectadas por las semillas de plantas parásitas provienen de los exudados de la raíz de la planta huésped que se lixivian cerca del sistema radicular del huésped hacia el suelo circundante. Estas señales químicas son una variedad de compuestos que son inestables y se degradan rápidamente en el suelo y están presentes dentro de un radio de unos pocos metros de la planta que los exuda. Las plantas parásitas germinan y siguen un gradiente de concentración de estos compuestos en el suelo hacia las plantas huésped si están lo suficientemente cerca. Estos compuestos se llaman estrigolactonas . La estrigolactona estimula la biosíntesis de etileno en las semillas, provocando su germinación. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Existen diversos estimulantes químicos de la germinación. El estrigol fue el primero de ellos en ser aislado. Se aisló de una planta de algodón no hospedante y se ha encontrado en plantas hospedantes verdaderas como el maíz y el mijo. Los estimulantes suelen ser específicos de cada planta; algunos ejemplos incluyen la sorgolactona del sorgo, la orobanche y la electoral del trébol rojo, y el 5-desoxiestrigol del Lotus japonicus . Las estrigolactonas son apocarotenoides que se producen a través de la vía de los carotenoides en las plantas. Las estrigolactonas y los hongos micorrícicos tienen una relación en la que la estrigolactona también estimula el crecimiento de estos últimos. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Las plantas parásitas de tallo, a diferencia de la mayoría de las parásitas de raíz, germinan utilizando los recursos dentro de sus endospermos y pueden sobrevivir durante algún tiempo. Por ejemplo, las cuscutas ( Cuscuta spp.) dejan caer sus semillas al suelo. Estas pueden permanecer latentes hasta cinco años antes de encontrar una planta huésped. Utilizando los recursos en el endospermo de la semilla , la cuscuta puede germinar. Una vez germinada, la planta tiene seis días para encontrar y establecer una conexión con su planta huésped antes de que se agoten sus recursos. ^{[ 13 ]} Las semillas de cuscuta germinan sobre el suelo, luego la planta envía tallos en busca de su planta huésped que alcanzan hasta 6  cm antes de morir. Se cree que la planta utiliza dos métodos para encontrar un huésped. El tallo detecta el olor de su planta huésped y se orienta en esa dirección. Los científicos utilizaron compuestos volátiles de plantas de tomate ( α-pineno , β-mirceno y β-felandreno ) para probar la reacción de C. pentagona y descubrieron que el tallo se orienta en la dirección del olor. ^{[ 14 ]} Algunos estudios sugieren que, al utilizar la luz reflejada por plantas cercanas, las cuscutas pueden seleccionar huéspedes con mayor contenido de azúcar debido a los niveles de clorofila en las hojas. ^{[ 16 ]} Una vez que la cuscuta encuentra a su huésped, se enrosca alrededor del tallo de la planta huésped. Utilizando raíces adventicias, la cuscuta se conecta al tallo de la planta huésped con un haustorio , un órgano de absorción dentro del tejido vascular de la planta huésped . La cuscuta realiza varias de estas conexiones con el huésped a medida que asciende por la planta. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 16 ]}

Una planta parásita tiene muchos obstáculos que superar para adherirse a un huésped. La distancia y la disponibilidad de nutrientes son algunos de los problemas, y las defensas del huésped constituyen otro obstáculo. El primer obstáculo es penetrar al huésped, ya que este posee sistemas para reforzar la pared celular mediante la reticulación de proteínas, lo que detiene el avance parasitario en la corteza de sus raíces. El segundo obstáculo es la capacidad del huésped para secretar inhibidores de la germinación, lo que impide la germinación de la semilla parásita. El tercer obstáculo es la capacidad del huésped para crear un ambiente tóxico en el lugar de adhesión de la planta parásita. El huésped secreta compuestos fenólicos en el apoplasto , lo que crea un ambiente tóxico para la planta parásita y, finalmente, la mata. El cuarto obstáculo es la capacidad del huésped para dañar el tubérculo mediante gomas y geles o inyectando toxinas en él . ^{[ 17 ]}

Algunas plantas parásitas son generalistas y parasitan muchas especies diferentes, incluso varias a la vez. ^{[ 18 ]} La cuscuta ( Cuscuta spp.) y el cascabel rojo ( Odontites vernus ) son parásitos generalistas. Otras plantas parásitas son especialistas que parasitan unas pocas especies o solo una. Epifagus virginiana es un holoparásito radicular solo en el haya americana ( Fagus grandifolia ). Rafflesia es un holoparásito en la enredadera Tetrastigma . Plantas como Pterospora se convierten en parásitos de hongos micorrícicos . Hay evidencia de que los parásitos también practican la autodiscriminación; las especies de Triphysaria experimentan un desarrollo reducido del haustorio en presencia de otras Triphysaria . El mecanismo de autodiscriminación en los parásitos aún se desconoce. ^{[ 8 ]}

El parasitismo también evolucionó dentro de las especies acuáticas de plantas y algas. Las plantas marinas parásitas se describen como bentónicas , lo que significa que son sedentarias o están adheridas a otra estructura. Las plantas y algas que crecen sobre la planta huésped, usándola como punto de fijación, reciben la designación de epífitas ( epílíticas es el nombre que se da a las plantas/algas que usan rocas o cantos rodados para fijarse). Si bien no son necesariamente parásitas, algunas especies se presentan en alta correlación con una determinada especie huésped, lo que sugiere que dependen de la planta huésped de alguna manera. En contraste, las plantas y algas endófitas crecen dentro de su planta huésped; estas tienen un amplio rango de dependencia del huésped, desde holoparásitos obligados hasta hemiparásitos facultativos. ^{[ 19 ]}

Los parásitos marinos constituyen una mayor proporción de la flora marina en aguas templadas que en aguas tropicales. Si bien no se dispone de una explicación completa para este fenómeno, muchas de las plantas hospedadoras potenciales, como las algas pardas macroscópicas, generalmente se encuentran restringidas a zonas templadas. Aproximadamente el 75 % de las algas rojas parásitas infectan hospedadores de la misma familia taxonómica que ellas; a estas se les denomina adelfoparásitos. Otros parásitos marinos, considerados endozoicos, parasitan invertebrados marinos ( moluscos , platelmintos , esponjas ) y pueden ser holoparásitos o hemiparásitos, algunos conservando la capacidad de fotosintetizar después de la infección. Estas son las únicas plantas parásitas marinas que parasitan hospedadores animales. ^{[ 19 ]}

Sin embargo, en agua dulce, el alga Cladogonium ogishimae es el único holoparásito verdadero conocido en un huésped animal, parasitando diversas especies de camarones y convirtiéndose en una plaga conocida en la afición a los acuarios de camarones de agua dulce. Sus zoosporas móviles retienen clorofila y son visibles bajo el abdomen del animal en infecciones graves, mientras que los filamentos crecen dentro del músculo. ^{[ 20 ]}

Las especies de Orobanchaceae se encuentran entre las más destructivas económicamente del planeta. Se estima que solo las especies de Striga causan pérdidas de miles de millones de dólares anuales en rendimiento de cultivos, infestando más de 50 millones de hectáreas de tierras cultivadas únicamente en el África subsahariana . Striga puede infestar tanto pastos como cereales, incluyendo maíz , arroz y sorgo , algunos de los cultivos alimentarios más importantes. Orobanche también amenaza una amplia gama de cultivos importantes, como guisantes, garbanzos , tomates , zanahorias , lechuga [ ^{21 ]} y variedades del género Brassica (por ejemplo ^, repollo y brócoli). Las pérdidas de rendimiento causadas por Orobanche pueden alcanzar el 100% y han provocado que los agricultores de algunas regiones del mundo abandonen ciertos cultivos básicos y comiencen a importar otros como alternativa. Se han realizado numerosas investigaciones para el control de las especies de Orobanche y Striga , que son aún más devastadoras en las zonas en desarrollo del mundo, aunque no se ha encontrado ningún método completamente eficaz. ^{[ 8 ]}

• El muérdago causa daños económicos a los bosques y a los árboles ornamentales.
• La Rafflesia arnoldii produce las flores más grandes del mundo, de aproximadamente un metro de diámetro. Es una atracción turística en su hábitat natural.
• Los árboles de sándalo ( especies de Santalum ) tienen muchos usos culturales importantes y sus aceites aromáticos tienen un alto valor comercial.
• La Castilleja linariaefolia es la flor estatal de Wyoming .
• El muérdago de roble ( Phoradendron serotinum ) es el emblema floral de Oklahoma .
• Algunas otras plantas parásitas se cultivan ocasionalmente por sus atractivas flores, como la Nuytsia y la orobanche .
• Las plantas parásitas son importantes en la investigación, especialmente en lo que respecta a la pérdida de fotosíntesis y la codependencia de los cambios funcionales, genéticos y de estilo de vida. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}
• Unas pocas docenas de plantas parásitas han sido utilizadas ocasionalmente como alimento por las personas. ^{[ 26 ]}
• El árbol de Navidad de Australia Occidental ( Nuytsia floribunda ) a veces daña los cables subterráneos. Confunde los cables con raíces de plantas huésped e intenta parasitarlos utilizando su guillotina esclerenquimática . ^{[ 27 ]}

Algunas plantas parásitas son destructivas, mientras que otras tienen influencias positivas en sus comunidades . Algunas plantas parásitas dañan más a las especies invasoras que a las nativas . Esto resulta en una reducción del daño causado por las especies invasoras en la comunidad. ^{[ 28 ]} Las plantas parásitas son importantes modeladoras de su comunidad, afectando no solo a las especies hospedadoras sino también indirectamente a otras. La competencia entre las especies hospedadoras cambiará debido a la planta parásita. ^{[ 29 ]} Se ha demostrado que el parasitismo vegetal mantiene a las especies invasoras bajo control y se convierte en una especie clave en un ecosistema. ^{[ 30 ]}

En muchas regiones, incluyendo el Himalaya oriental de Nepal , las plantas parásitas se utilizan con fines medicinales y rituales. ^{[ 31 ]}

Alrededor de 400 especies de plantas con flores, además de una gimnosperma ( Parasitaxus usta ) y una briofita (la hepática Aneura mirabilis ), son parásitas de hongos micorrícicos . Esto les confiere la capacidad de asociarse con muchas otras plantas de su entorno. Se denominan micoheterótrofas . Algunas micoheterótrofas son Monotropa uniflora , Sarcodes sanguinea , Rhizanthella gardneri , Neottia nidus-avis y Allotropa virgata . Dentro de la familia taxonómica Ericaceae , conocida por sus extensas relaciones micorrícicas, se encuentran las Monotropoides. Las Monotropoides incluyen los géneros Monotropa , Monotropsis y Pterospora , entre otros. El comportamiento micoheterótrofo suele ir acompañado de la pérdida de clorofila. ^{[ 32 ]}

• Tocón viviente

• Contenido multimedia relacionado con plantas parásitas en Wikimedia Commons
• La Sociedad Internacional de Plantas Parásitas