Pterospora

Pterospora , comúnmente conocida como pinedrops , woodnpinedrops , Albanybeechdrops o giant bird's nest , es un género norteamericano de la subfamilia Monotropoideae, perteneciente a la familia de las ericáceas , e incluye únicamente la especie Pterospora  andromedea . Crece como micoheterótrofo (dependiendo de hongos en lugar de la fotosíntesis para obtener nutrientes) en bosques de coníferas o mixtos. Está ampliamente distribuida en gran parte de Canadá, así como en el oeste y noreste de Estados Unidos, hasta México. Junto con Monotropa , es uno de los géneros más frecuentes de la subfamilia Monotropoideae. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La parte visible de Pterospora andromedea es una espiga floral carnosa, no ramificada, de color rojizo a amarillento ( racimo ) de 15–170 cm (6–67 pulgadas) de altura, ^{[ 4 ]} aunque se ha informado que ocasionalmente alcanza una altura de 2 metros (6,6 pies) . ^{[ 5 ]} Los tallos aéreos ( inflorescencias ) se asemejan a una lanza de espárrago emergente en forma y generalmente se encuentran en pequeños racimos entre junio y agosto. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Las inflorescencias son peludas y notablemente pegajosas al tacto. Esto se debe a la presencia de pelos que exudan una sustancia pegajosa ( pelos glandulares ). Las inflorescencias están cubiertas por hojas que se han reducido a estructuras escamosas conocidas como brácteas que son de 2–3,5 centímetros de largo y 0,5–1 centímetro de ancho. ^{[ 4 ]} La parte inferior del tallo floral está densamente cubierta de brácteas y estas se vuelven más espaciadas hacia la parte superior del tallo. ^{[ 8 ]}    

La parte superior de la inflorescencia tiene una serie de flores blancas, amarillentas o rojizas en forma de urna que miran hacia abajo. ^{[ 9 ]} Cada flor puede tener cinco sépalos que rodean la base de la flor, ^{[ 6 ]} que miden de 4 a 6  milímetros de largo y de 2 a 3  milímetros de ancho. ^{[ 4 ]} Los pétalos fusionados (la corola ) miden de 6 a 9  milímetros de longitud. ^{[ 6 ]}

El fruto es una cápsula con cinco lóbulos de 7 a 10  milímetros de ancho. Dentro de las cápsulas hay gran cantidad de semillas muy pequeñas con alas delgadas y papiráceas, mucho más anchas que las propias semillas. ^{[ 6 ]} Las plantas existen durante la mayor parte de su vida como una masa de raíces ramificadas que forman cepellones redondos. Estos cepellones pueden ser penetrados por las raíces de otras plantas, pero no hay conexiones vasculares entre ellos. ^{[ 10 ]} Como máximo, el volumen total de un cepellón no supera los 150-200  centímetros cúbicos. La inflorescencia crece a partir de yemas en raíces que crecen horizontalmente. ^{[ 8 ]}

Una vez completada la fructificación, los tallos florales se secan y persisten en el bosque durante un período de tiempo considerable. ^{[ 11 ]}

Las principales plantas que pueden confundirse con Pterospora andromedea son las orquídeas micoheterótrofas del género Corallorhiza , comúnmente llamadas raíces de coral. Sin embargo, sus flores son bilateralmente simétricas, no regulares como las de las orquídeas del género Corallorhiza. ^{[ 11 ]}

P.  andromedea , como todos los miembros de Monotropoideae , es un micoheterótrofo . Esta es una forma de adquisición de carbono que es parasitaria en organismos fúngicos y epiparásita de plantas fotosintéticas que son simbiontes del huésped fúngico. Debido a que P.  andromedea es aclorofílico ^{[ 12 ],} esta relación es una simbiosis obligada para él, pero no es ubicua en el huésped fúngico. Todos los monotropoideae son específicos de un huésped selecto de unos pocos hongos contrapartes, lo que a su vez los hace específicos del organismo fotosintético asociado con su huésped fúngico. En el caso de P.  andromedea, la especificidad del huésped fúngico se inclina fuertemente hacia Rhizopogon salebrosus ^{[ 13 ]} en la distribución occidental y Rhizopogon kretzerae ^{[ 14 ] [ 15 ]} en la distribución oriental, pero en general parece ser ubicuo simbionte con Rhizopogon subgénero Amylopogon . ^{[ 3 ] [ 16 ]} Las especies de Rhizopogon también exhiben una alta especificidad de hospedador y el subgénero Amylopogon se asocia principalmente con el género Pinus . Se ha demostrado que la actividad exoenzimática fúngica es necesaria para la germinación de semillas de P.  andromedea; sin embargo, las enzimas requeridas no se producen exclusivamente dentro del subgénero Amylopogon, lo que indica que la colonización de semillas por hongos fuera de la especificidad de hospedador observada es posible, aunque ecológicamente restringida por algún mecanismo actualmente desconocido. ^{[ 17 ]} Aunque a menudo se describe como una relación parasitaria, hay cierta evidencia de que puede ser una asociación mutualista. ^{[ 10 ]}

Pterospora andromedea fue descrita científicamente por primera vez por Thomas Nuttall en 1818. Basó su trabajo en especímenes recolectados por Charles Whitlow en Canadá, cerca de las cataratas del Niágara. Amos Eaton publicó una descripción de la planta como Monotropa procera casi al mismo tiempo, pero la evidencia disponible muestra que la publicación de Nuttall fue anterior a la de Eaton. ^{[ 18 ]} A partir de 2024Pterospora andromedea es la única especie del género, lo que la convierte en un taxón monotípico . ^{[ 19 ]}

Se ha demostrado consistentemente que Pterospora está más estrechamente relacionado con Sarcodes que con cualquier otro miembro de Monotropoideae. ^{[ 20 ]}

Pterospora andromedea es nativa de Norteamérica desde Alaska hasta el centro de México. ^{[ 27 ]} Tiene dos poblaciones, la mayor en el oeste de Norteamérica y la otra en el este, separadas por las Grandes Llanuras . ^{[ 10 ]} En Canadá se encuentra en las provincias occidentales de Columbia Británica, Alberta y Saskatchewan y en las provincias orientales de Nuevo Brunswick, Ontario, Isla del Príncipe Eduardo y Quebec. ^{[ 27 ]} En el oeste de Estados Unidos se encuentra ampliamente distribuida en Arizona, California, Colorado, Idaho, Montana, Nevada, Nuevo México, Oregón, Dakota del Sur, Utah, el estado de Washington y Wyoming. También se ha reportado en el condado de Sioux, Nebraska y sin distribución a nivel de condado en Texas. La población oriental de América se encuentra en Michigan, Nuevo Hampshire, Nueva York, Vermont, Wisconsin y posiblemente en Pensilvania. ^{[ 28 ]} Crece o ha crecido en muchos estados mexicanos, incluyendo Chihuahua , Coahuila , Durango , Hidalgo , Ciudad de México , Estado de México , Morelos , Nuevo León , Oaxaca , Puebla , Sonora , Tlaxcala y Veracruz . ^{[ 29 ]} También se encuentra muy raramente en las elevaciones más altas de la Sierra de San Pedro Mártir en Baja California . ^{[ 30 ]}

En el oeste de Estados Unidos se encuentra principalmente bajo coníferas en áreas con acumulaciones profundas de acículas y suelos secos a moderadamente húmedos, ^{[ 11 ]} pero también puede encontrarse bajo algunos robles. ^{[ 6 ]} Más específicamente, se encuentran en bosques de abeto de Douglas de las Montañas Rocosas , ^{[ 21 ]} bosques de pino ponderosa , ^{[ 7 ]} el bosque montano superior de Sierra Nevada , ^{[ 31 ]} y bajo pinos blancos orientales y abetos balsámicos alrededor de los Grandes Lagos (especialmente en dunas que se han convertido en bosques). ^{[ 32 ]}

Además de no realizar la fotosíntesis, las plantas del género Pinedrop son también protocarnívoras . Sus tallos pegajosos atrapan pequeños insectos y las enzimas los descomponen para obtener nitrógeno. ^{[ 7 ]}

Aunque no es una planta típica de colibríes, se ha visto al colibrí de cola ancha ( Selasphorus platycercus ) bebiendo néctar de las flores de pino. ^{[ 33 ]}

Los tallos con semillas se recolectan ocasionalmente para usarlos como adornos duraderos en arreglos florales secos . ^{[ 11 ]} Aunque las flores son consideradas deseables por los coleccionistas de plantas, ^{[ 34 ]} los requisitos muy específicos de su huésped fúngico hacen que esta planta sea prácticamente imposible de trasplantar. ^{[ 35 ]}

• Corallorhiza

• Contenido multimedia relacionado con Pterospora andromedea en Wikimedia Commons
• Calflora: Pterospora andromedea
• Tratamiento según el Manual de Jepson (TJM2)
• Programa de Conservación de Plantas de Nueva Inglaterra: Pterospora andromedea Nutt.
• Museo Burke de la Universidad de Washington
• Galería fotográfica Calphotos, Universidad de California
• https://swbiodiversity.org/seinet/taxa/index.php?taxon=1012 Biodiversidad del Suroeste, Capítulo de Arizona - Nuevo México - Pterospora andromedea ]
• Fotografía de un ejemplar de herbario del Jardín Botánico de Missouri, recolectado en Coahuila en 1990.