Pentastomida

Las afinidades de los gusanos linguales han sido objeto de controversia durante mucho tiempo. Históricamente, inicialmente se compararon con varios grupos de gusanos parásitos. Una vez que se reconoció la naturaleza artrópoda de su cutícula, se establecieron similitudes con los ácaros, ^{[ 11 ]} particularmente con los ácaros de las agallas ( Eriophyidae ). Aunque los ácaros de las agallas son mucho más pequeños que los gusanos linguales, también tienen un cuerpo largo y segmentado y solo dos pares de patas. Trabajos posteriores establecieron comparaciones con milpiés y ciempiés ( Myriapoda ), con gusanos aterciopelados ( Onychophora ) y tardígrados ( Tardigrada ). Algunos autores interpretaron a los gusanos linguales como esencialmente intermedios entre anélidos y artrópodos , mientras que otros sugirieron que merecían un filo propio. Los gusanos linguales crecen por muda , lo que sugiere que pertenecen a Ecdysozoa , mientras que otros trabajos han identificado la naturaleza artrópoda de sus larvas. ^{[ 12 ]} En general, las dos interpretaciones alternativas actuales son: los pentastómidos son crustáceos parásitos y altamente modificados, probablemente relacionados con los piojos de los peces, o son un antiguo grupo de artrópodos basales, cercanos a los orígenes de los artrópodos.

El descubrimiento de que los gusanos de la lengua son crustáceos se remonta al trabajo de Pierre-Joseph Van Beneden , ^{[ 13 ]} quien los comparó con copépodos parásitos . La forma moderna de esta hipótesis data del estudio de Karl Georg Wingstrand sobre la morfología del esperma , ^{[ 14 ]} que reconoció similitudes en la estructura del esperma entre los gusanos de la lengua y los piojos de los peces ( Argulidae ), un grupo de crustáceos maxilópodos que viven como parásitos en peces y ocasionalmente en anfibios. John Riley y sus colegas también ofrecieron una justificación detallada para la inclusión de los gusanos de la lengua entre los crustáceos. ^{[ 15 ]} El modelo del piojo de los peces recibió un apoyo adicional significativo del trabajo molecular de Lawrence G. Abele y sus colegas. ^{[ 16 ]} Varias filogenias moleculares posteriores han corroborado estos resultados, ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} y se ha propuesto el nombre Ichthyostraca para un clado (Pentastomida + Branchiura) . ^{[ 20 ]} Por lo tanto, varias obras estándar y bases de datos importantes sobre crustáceos ahora incluyen a los pentastómidos como miembros de este grupo. ^{[ 21 ]}

Los críticos de la clasificación de Ichthyostraca han señalado que incluso los crustáceos parásitos pueden reconocerse como crustáceos basándose en sus larvas; pero que los gusanos linguales y sus larvas no expresan caracteres típicos de Crustacea ni siquiera de Euarthropoda . Un modelo alternativo señala los orígenes cámbricos extremadamente antiguos de estos animales e interpreta a los gusanos linguales como artrópodos del grupo troncal. ^{[ 22 ]} Un análisis morfológico de 2008 recuperó a Pentastomida fuera de los artrópodos, como grupo hermano de un clado que incluye nematodos , priapúlidos y grupos de "gusanos" ecdisozoos similares. ^{[ 23 ]} Añadiendo fósiles, sugirieron que un animal extinto llamado Facivermis podría estar estrechamente relacionado con los gusanos linguales. Sin embargo, debe enfatizarse que estos autores no probaron explícitamente las relaciones pentastómidos/crustáceos y no tomaron en cuenta la información molecular.

Se han identificado como pentastómidos fósiles excepcionalmente conservados, tridimensionales y fosfatizados del Cámbrico Superior de Orsten en Suecia ^{[ 24 ]} y del límite Cámbrico/ Ordovícico de Canadá ^{[ 25 ] . También uno del Wuluiense (Cámbrico Medio) de Groenlandia. [ 26 ]} Hasta ahora se han identificado cinco géneros fósiles del Cámbrico: Aengapentastomum , Boeckelericambria , Dietericambria , Haffnericambria y Heymonsicambria . Estos fósiles sugieren que los pentastómidos evolucionaron muy temprano y plantean interrogantes sobre si estos animales eran parásitos en ese momento y, de ser así, de qué huéspedes. En este contexto, a veces se ha mencionado a los conodontos (peces primitivos) como posibles huéspedes. ^{[ 25 ]} Un quinto género, Invavita , proviene de estratos marinos del Silúrico de Inglaterra: se encuentran especímenes fósiles de Invavita firmemente adheridos a sus huéspedes ostrácodos de la especie Nymphatelina gravida . ^{[ 27 ] [ 28 ]} Poseía una cabeza, un cuerpo vermiforme y dos pares de extremidades. ^{[ 29 ]}

En la subclase Pentastomida se reconocen cuatro órdenes existentes:

• Cephalobaenida
• Porocephalida
• Raillietiellida
• Reighardiida