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Articulo de referencia

Priapulida

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Priapulida ( gusanos priapúlidos , del griego πριάπος, priāpos ' Príapo ' + latín -ul- , diminutivo), a veces denominados gusanos pene , es un filo de gusanos marinos no segmentados . El nombre del filo se relaciona con el dios griego de la fertilidad, porque su forma general y su probóscide espinosa introvertida (eversible) extensible pueden asemejarse a la forma de un pene humano .

Viven en el lodo, excepto algunas especies meiobentónicas tropicales que viven en arenas de grano medio a grueso, y se encuentran en aguas relativamente poco profundas a aguas profundas, con las formas más grandes como Priapulidae restringidas a ambientes más fríos, y las formas más pequeñas como Tubiluchus requieren temperaturas más cálidas. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] La mayoría de las formas meiobentónicas viven a tan solo 0,5 m de profundidad, y Priapulus abyssorum se ha encontrado a profundidades de 3000–8000 m. [ 8 ] [ 9 ] Algunas especies muestran una notable tolerancia al sulfuro de hidrógeno , la anoxia y la baja salinidad . [ 10 ] [ 11 ] Halicryptus spinulosus parece preferir aguas salobres poco profundas. [ 12 ] Pueden ser bastante abundantes en algunas áreas. En una bahía de Alaska se han registrado hasta 85 individuos adultos de Priapulus caudatus por metro cuadrado, mientras que la densidad de sus larvas puede llegar a ser de hasta 58 000 por metro cuadrado (5390 por pie cuadrado). [ 13 ] Se alimentan de invertebrados de movimiento lento, como gusanos poliquetos . Se conocen veintidós especies vivas de gusanos priapúlidos, la mitad de ellas de tamaño meiobentónico . [ 14 ]

Together with Echiura and Sipuncula, they were once placed in the taxon Gephyrea, but consistent morphological and molecular evidence supports their belonging to Ecdysozoa, which also includes arthropods and nematodes. Fossil findings show that the mouth design of the stem-arthropod Pambdelurion is identical with that of priapulids, indicating that their mouth is an original trait inherited from the last common ancestor of both priapulids and arthropods, even if modern arthropods no longer possess it.[15]

The precise phylogenetic placement of Priapulida within Ecdysozoa remains unresolved, in part due to a lack of genomic and transcriptomic resources.[16] Among Ecdysozoa, their nearest relatives may be Kinorhyncha and Loricifera[16]; together, these three groups form the putative Scalidophora clade, named after the spines covering the introvert (scalids).[17]

Priapulid-like fossils are known at least as far back as the Middle Cambrian. They were likely major predators of the Cambrian period. However, crown-group priapulids cannot be recognized until the Carboniferous.[1] Priapulida appear to have retained some traits of the ancestral Ecdysozoan, leading some authors to describe them as "living fossils".[18]

Anatomy

Los priapúlidos son animales cilíndricos con forma de gusano, que varían de aproximadamente 0,2 [ 19 ] a 39 centímetros [ 20 ] (0,08 a 15,35 pulgadas) de largo, con una boca anterior media bastante desprovista de armadura o tentáculos. Muestran simetría radial y bilateral. Las gónadas, los protonefridios y el cordón nervioso ventral son bilaterales, mientras que el introvertido, la faringe y el cerebro muestran simetría radial, que parece ser un rasgo secundario. [ 21 ] [ 22 ] Las larvas también muestran características internas y externas de simetría radial. [ 23 ] El cuerpo del adulto está dividido en un tronco principal o abdomen y una región probóscide algo hinchada ornamentada con crestas longitudinales. Además, está anillada y a menudo tiene círculos de espinas, que se continúan en la faringe ligeramente protráctil. [ 3 ] La familia Priapulidae tiene especies con cola o un par de apéndices caudales. También se encuentra una cola delgada o filamento caudal en la familia Tubiluchidae. Los apéndices están ausentes en las familias restantes. [ 24 ] [ 25 ] El cuerpo tiene una cutícula quitinosa que se muda a medida que el animal crece. [ 26 ] Los miembros de la familia Chaetostephanidae también secretan un tubo gelatinoso, abierto en ambos extremos, en el que viven. [ 27 ]

Hay una amplia cavidad corporal que no tiene conexión con los órganos renales o reproductivos, por lo que no es un celoma ; probablemente sea un espacio sanguíneo o hemocele . [ 3 ] No hay sistemas vasculares ni respiratorios , pero la cavidad corporal contiene amebocitos fagocíticos y células que contienen el pigmento respiratorio hemeritrina . [ 26 ]

El tubo digestivo es recto y consta de una faringe eversible , un intestino y un recto corto. La faringe es muscular y está revestida de dientes. [ 26 ] Tres de las cinco familias existentes han experimentado una miniaturización significativa, convirtiéndose en detritívoros (Tubiluchidae y Meiopriapulidae) y filtradores (Chaetostephanidae). Las dos familias restantes, Priapulidae y Halicryptidae, son carnívoros más grandes que se alimentan de otros animales, aunque algunas especies también consumen detritos en su etapa larvaria. La forma de los dientes refleja estos diferentes estilos de vida y parece estar adaptada principalmente para sujetar presas o remover detritos del sedimento hacia la boca. [ 28 ] [ 29 ] El ano es terminal, aunque en Priapulus uno o dos divertículos ventrales huecos de la pared corporal se extienden detrás de él. [ 3 ]

El sistema nervioso consta de un anillo nervioso alrededor de la faringe y un cordón prominente que recorre el cuerpo longitudinalmente, con ganglios y neuritas longitudinales y transversales que presentan una organización ortogonal. [ 30 ] El sistema nervioso conserva una configuración basiepidérmica con conexión al ectodermo , formando parte de la pared corporal. No existen órganos sensoriales especializados , pero sí terminaciones nerviosas sensoriales en el cuerpo, especialmente en la probóscide. [ 26 ]

Los priapúlidos son gonocóricos , es decir, tienen dos sexos separados (macho y hembra). [ 31 ] Sus órganos masculinos y femeninos están estrechamente asociados con los protonefridios excretores . Estos comprenden un par de mechones ramificados, cada uno de los cuales se abre al exterior en un lado del ano. Las puntas de estos mechones encierran una célula flamígera como las que se encuentran en los platelmintos y otros animales, y probablemente funcionan como órganos excretores. A medida que los animales maduran, aparecen divertículos en los tubos de estos órganos, que desarrollan espermatozoides u óvulos. Estas células sexuales salen a través de los conductos. [ 3 ] El área perigenital del género Tubiluchus exhibe dimorfismo sexual. [ 32 ]

Reproducción y desarrollo

Para la especie Priapulus caudatus , el  huevo de 80 μm experimenta una segmentación total y radial siguiendo un patrón simétrico y subigual. [ 33 ] El desarrollo es notablemente lento, con la primera segmentación ocurriendo 15 horas después de la fertilización, la gastrulación después de varios días y la eclosión de las primeras larvas 'lorica' después de 15 a 20 días. [ 34 ] La especie Meiopriapulus fijiensis tiene desarrollo directo. [ 35 ] En la sistemática actual, se describen como protóstomos, a pesar de tener un desarrollo deuteróstomo. [ 36 ] Debido a que el grupo es tan antiguo, se asume que la condición deuteróstomo, que parece ser ancestral para los bilaterales , se ha mantenido. [ 37 ]

Registro fósil

Ottoia tricuspida en la Formación Burgess Shale (Cámbrico Medio)
Microfósil de un diente de priapúlido ( Ottoia , Cámbrico); de Smith et al. 2015

Los priapúlidos del grupo troncal se conocen del esquisto de Burgess del Cámbrico Medio , donde se conserva la anatomía de sus partes blandas, a menudo junto con el contenido de sus intestinos, lo que permite reconstruir sus dietas. [ 38 ] Además, los microfósiles aislados (que corresponden a los diversos dientes y espinas que recubren la faringe y el introverto) están muy extendidos en los depósitos del Cámbrico, [ 39 ] lo que permite rastrear la distribución de los priapúlidos, e incluso de especies individuales, a través de los océanos del Cámbrico. [ 40 ] [ 28 ] Los icnofósiles que son morfológicamente casi idénticos a las madrigueras de priapúlidos modernos ( Treptichnus pedum ) marcan oficialmente el inicio del período Cámbrico , lo que sugiere que los priapúlidos, o al menos parientes anatómicos cercanos, evolucionaron alrededor de esta época. [ 38 ] Los primeros fósiles corporales de priapúlidos del grupo corona se conocen del Carbonífero. [ 1 ]

Filogenia

filogenia externa

filogenia interna

Classification

There are 22 known extant species:[41][42]

Illustration of Ottoia, a prehistoric priapulid.

Phylum PriapulidaThéel 1906

  • Order HalicryptomorphaSalvini-Plawen 1974 [Adrianov & Malakhov 1995; Salvini-Plawen 1974; Eupriapulida Lemburg, 1999]
    • Family HalicryptidaeSalvini-Plawen 1974
      • Genus Halicryptus
        • Species H. higginsi(Shirley & Storch, 1999)
        • Species H. spinulosus(von Siebold, 1849)
  • Order PriapulomorphaAdrianov & Malakhov 1995 (assigned its own order by [43])
    • Family PriapulidaeGosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002]
      • Genus Acanthopriapulus
        • Species A. horridus(Théel, 1911)
      • Genus Priapulopsis
        • Species P. australis(de Guerne, 1886)
        • Species P. bicaudatus(Danielssen, 1869)
        • Species P. cnidephorus(Salvini-Plawen, 1973)
      • Genus Priapulus
        • Species P. abyssorum(Menzies, 1959)
        • Species P. caudatus(Lamarck, 1816)
        • Species P. tuberculatospinosus(Baird, 1868)
    • Family Tubiluchidaevan der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995]
      • Genus Tubiluchus
        • Species T. arcticus(Adrianov, Malakhov, Tchesunov & Tzetlin, 1989)
        • Species T. australensis(van der Land, 1985)
        • Species T. corallicola(van der Land, 1968)
        • Species T. lemburgi(Schmidt-Rhaesa, Rothe & Martínez, 2013)
        • Especie T. pardosi (Schmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
        • Especie T. philippinensis (van der Land, 1985)
        • Especie T. remanei (van der Land, 1982)
        • Especie T. soyoae (Schmidt-Rhaesa, Panpeng y Yamasaki, 2017)
        • Especie T. troglodytes (Todaro y Shirley, 2003)
        • Especie T. vanuatensis (Adrianov y Malakhov, 1991)
    • Género Meiopriapulus
      • Especie M. fijiensis (Morse, 1981)
  • Orden Seticoronaria
    • Familia Chaetostephanidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
      • Género Macabeo
        • Especie M. cirratus (Malakhov, 1979)
        • Especie M. tentaculatus (Por, 1973)

Grupos extintos

Grupo troncal † Scalidophora

Grupo troncal † Palaeoscolecida

Referencias

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  8. ↑ Aspectos del desarrollo de los priapúlidos
  9. ↑ Nuevas estructuras morfológicas de Priapulus caudatus, Lamarck 1816 (Priapulida) y análisis de caracteres homólogos en priapúlidos macroscópicos
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