Jaguar

En 1758, Carl Linnaeus describió al jaguar en su obra Systema Naturae y le dio el nombre científico Felis onca . ^{[ 11 ]}

En los siglos XIX y XX, varios especímenes tipo de jaguar sirvieron de base para la descripción de subespecies . ^{[ 3 ]} En 1939, Reginald Innes Pocock reconoció ocho subespecies basándose en el origen geográfico y la morfología craneal de estos especímenes. ^{[ 12 ]} Pocock no tuvo acceso a suficientes especímenes zoológicos para evaluar críticamente su estatus subespecífico, pero expresó dudas sobre el estatus de varias. Una revisión posterior de su trabajo sugirió que solo se deberían reconocer tres subespecies. La descripción de P. o. palustris se basó en un cráneo fósil . ^{[ 5 ]}

Para 2005, nueve subespecies se consideraban taxones válidos : ^{[ 3 ]}

• P. o. onca (Linnaeus, 1758) el espécimen tipo era un jaguar de Brasil. ^{[ 11 ]}
• P. o. peruviana ( De Blainville , 1843) el espécimen tipo fue un cráneo de jaguar del Perú. ^{[ 13 ]}
• P. o. hernandesii ( Gray , 1857) el espécimen tipo era un jaguar de Mazatlán en México. ^{[ 14 ]}
• P.o. palustris ( Ameghino , 1888) el espécimen tipo fue un fósil de mandíbula de jaguar excavado en las Sierras Pampeanas del Distrito de Córdova , Argentina. ^{[ 15 ]}
• P. o. centralis ( Mearns , 1901) el espécimen tipo fue un cráneo de un jaguar macho de Talamanca , Costa Rica. ^{[ 16 ]}
• P. o. goldmani (Mearns, 1901) el espécimen tipo era una piel de jaguar de Yohatlán en Campeche , México. ^{[ 16 ]}
• P. o. paraguensis ( Hollister , 1914) el espécimen tipo fue un cráneo de un jaguar macho de Paraguay. ^{[ 17 ]}
• P. o. arizonensis ( Goldman , 1932) el espécimen tipo fue una piel y cráneo de un jaguar macho de las cercanías de Cibecue, Arizona . ^{[ 18 ]}
• P. o. veraecrucis ( Nelson y Goldman, 1933) el espécimen tipo fue un cráneo de un jaguar macho de San Andrés Tuxtla en México. ^{[ 19 ]}

Reginald Innes Pocock colocó al jaguar en el género Panthera y observó que comparte varias características morfológicas con el leopardo ( P. pardus ). Por lo tanto, concluyó que están más estrechamente relacionados entre sí. ^{[ 12 ]} Los resultados de la investigación morfológica y genética indican una variación clinal norte-sur entre poblaciones, pero ninguna evidencia de diferenciación subespecífica. ^{[ 20 ] [ 21 ]} El análisis de ADN de 84 muestras de jaguar de América del Sur reveló que el flujo genético entre poblaciones de jaguar en Colombia fue alto en el pasado. ^{[ 22 ]} Desde 2017, el jaguar se considera un taxón monotípico , ^{[ 23 ]} aunque la Panthera onca onca moderna todavía se distingue de dos subespecies fósiles, Panthera onca augusta y Panthera onca mesembrina . Sin embargo, el estudio de 2024 sugirió que la validez de las asignaciones subespecíficas en P. o. augusta y P. o. La mesembrina sigue sin resolverse, ya que tanto los jaguares fósiles como los vivos muestran una variación considerable en la morfometría . ^{[ 24 ]}

Se estima que el linaje Panthera divergió genéticamente del ancestro común de los Felidae hace entre 9,32 y 4,47 millones de años y entre 11,75 y 0,97 millones de años . ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} Algunos análisis genéticos sitúan al jaguar como especie hermana del león, del que divergió hace entre 3,46 y 1,22 millones de años , ^{[ 25 ] [ 26 ]} pero otros estudios sitúan al león más cerca del leopardo. ^{[ 28 ] [ 29 ]}      

El linaje del jaguar parece haberse originado en África y se extendió a Eurasia hace 1,95–1,77 millones de años. A menudo se sugiere que la especie de jaguar actual desciende de la Panthera gombaszogensis euroasiática . El ancestro del jaguar entró al continente americano a través de Beringia , el puente terrestre que una vez cruzó el estrecho de Bering , ^{[ 30 ] [ 31 ]} Algunos autores han cuestionado la estrecha relación entre P. gombaszogensis (que se conoce principalmente de Eurasia) y el jaguar moderno. ^{[ 32 ]} Los fósiles más antiguos de jaguares modernos ( P. onca ) se han encontrado en América del Norte con una antigüedad de entre 850 000 y 820 000 años. ^{[ 1 ]} Los resultados del análisis del ADN mitocondrial de 37 jaguares indican que las poblaciones actuales evolucionaron entre 510.000 y 280.000 años atrás en el norte de Sudamérica y posteriormente recolonizaron Norteamérica y Centroamérica tras la extinción de los jaguares allí durante el Pleistoceno tardío . ^{[ 20 ]}

En el registro fósil se reconocen dos subespecies extintas de jaguar: P. o. augusta de América del Norte y P. o. mesembrina de América del Sur . ^{[ 33 ]}

Se estima que el fósil de jaguar más antiguo de la era rancholabreana tiene 38.600 años de antigüedad y fue excavado en el Monumento Nacional y Reserva de las Cuevas de Oregón . ^{[ 34 ]}

Los jaguares melánicos también se conocen como panteras negras . La variante negra es menos común que la manchada. ^{[ 48 ]} Se han documentado jaguares negros en América Central y del Sur. El melanismo en el jaguar es causado por deleciones en el gen del receptor de melanocortina 1 y se hereda a través de un alelo dominante . ^{[ 49 ]} Los jaguares negros se encuentran en mayores densidades en la selva tropical y son más activos durante el día. Esto sugiere que el melanismo proporciona camuflaje en las sombras profundas de la vegetación densa con alta iluminación. ^{[ 50 ]}

En 2004, una cámara trampa en la Sierra Madre Occidental fotografió al primer jaguar negro documentado en el norte de México. ^{[ 51 ]} También se fotografiaron jaguares negros en la Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes de Costa Rica , en las montañas de la Cordillera de Talamanca , en el Parque Nacional Barbilla y en el este de Panamá . ^{[ 52 ] [ 50 ] [ 53 ] [ 54 ]}

En el siglo XIX, el jaguar todavía se avistaba en el río North Platte, entre 48 y 80 km (30 y 50 millas) al norte de Longs Peak en Colorado , en la costa de Luisiana , el norte de Arizona y Nuevo México. ^{[ 62 ]} Se conocen múltiples informes zoológicos verificados del jaguar en California, dos tan al norte como Monterey en 1814 y 1826. El único registro de una madriguera de jaguar activa con adultos reproductores y crías en los Estados Unidos fue en las montañas Tehachapi de California antes de 1860. ^{[ 63 ]} El jaguar persistió en California hasta alrededor de 1860. ^{[ 57 ]} El último jaguar confirmado en Texas fue abatido en 1948, a 4,8 km (3 millas) al sureste de Kingsville, Texas . ^{[ 64 ]} En Arizona, una hembra fue abatida a tiros en las Montañas Blancas en 1963. A finales de la década de 1960, se creía que el jaguar se había extinguido en los Estados Unidos. Arizona prohibió la caza del jaguar en 1969, pero para entonces ya no quedaban hembras, y durante los siguientes 25 años solo se avistaron y mataron dos machos en el estado. En 1996, un ranchero y guía de caza de Douglas, Arizona, se topó con un jaguar en las montañas Peloncillo y se convirtió en investigador de jaguares, colocando cámaras de vigilancia que registraron cuatro jaguares más. ^{[ 65 ]}  

Fotografías históricas indican que el jaguar estuvo presente en el estado brasileño de Santa Catarina al menos hasta 1984. ^{[ 66 ]}

El jaguar adulto es un depredador ápice , lo que significa que se encuentra en la cima de la cadena alimentaria y no es presa de otros animales en estado salvaje. Al jaguar también se le ha denominado especie clave , ya que se supone que controla los niveles poblacionales de presas como mamíferos herbívoros y granívoros , manteniendo así la integridad estructural de los ecosistemas forestales. ^{[ 42 ] [ 72 ] [ 73 ]} Sin embargo, el trabajo de campo ha demostrado que esto puede deberse a una variabilidad natural y que los aumentos poblacionales podrían no ser sostenibles. Por lo tanto, la hipótesis del depredador clave no es aceptada por todos los científicos. ^{[ 74 ]}

El jaguar es simpátrico con el puma . En el centro de México, ambos se alimentan de venado cola blanca , que constituye el 54% y el 66% de las presas del jaguar y el puma, respectivamente. ^{[ 42 ]} En el norte de México, el jaguar y el puma comparten el mismo hábitat, y su dieta se superpone dependiendo de la disponibilidad de presas. Los jaguares parecen preferir venados y terneros. En México y Centroamérica, ninguno de los dos felinos se considera el depredador dominante. ^{[ 75 ]} En Sudamérica, el jaguar es más grande que el puma y tiende a cazar presas más grandes, generalmente de más de 22 kg (49 lb) . Las presas del puma suelen pesar entre 2 y 22 kg (4 y 49 lb) , lo que se cree que es la razón de su menor tamaño. ^{[ 76 ]} Esta situación puede ser ventajosa para el puma. Su nicho de presas más amplio, incluyendo su capacidad para capturar presas más pequeñas, puede darle una ventaja sobre el jaguar en paisajes alterados por el hombre. ^{[ 42 ]}    

El jaguar es un carnívoro estricto y depende exclusivamente de la carne para sus necesidades nutricionales. El requerimiento diario de alimento de un jaguar en cautiverio que pesa 34 kg (75 lb) se estimó en 1,4 kg (3,1 lb) de carne. ^{[ 77 ]} Un análisis de 53 estudios que documentan la dieta del jaguar reveló que sus presas varían en peso de 1 a 130 kg (2,2 a 286,6 lb) ; prefiere presas que pesan entre 45 y 85 kg (99 y 187 lb) , siendo el capibara y el oso hormiguero gigante los más seleccionados. Cuando está disponible, también caza ciervos de los pantanos , tamandúas del sur , pecaríes de collar y agutíes negros . ^{[ 35 ]} En llanuras aluviales, caza oportunistamente reptiles como la anaconda verde , caimanes y especies de tortugas . ^{[ 78 ] [ 79 ]} En el Pantanal brasileño, se alimenta principalmente de reptiles acuáticos y peces, incluyendo el bagre espinoso , el pacú de escamas pequeñas , la piraña de vientre rojo y el bagre rayado . ^{[ 80 ]} También depreda ganado en áreas de ganadería donde las presas silvestres son escasas. ^{[ 81 ] [ 82 ]}        

La fuerza de la mordida del jaguar le permite perforar los caparazones de la tortuga amazónica de manchas amarillas y la tortuga de patas amarillas . ^{[ 77 ] [ 83 ]} Emplea un método de caza inusual: muerde a sus presas mamíferas directamente a través del cráneo entre las orejas para infligir una mordedura fatal en el cerebro. ^{[ 84 ]} Mata a los capibaras perforando con sus dientes caninos los huesos temporales de su cráneo, rompiendo su arco cigomático y mandíbula y penetrando su cerebro, a menudo a través de las orejas. ^{[ 85 ]} Se ha planteado la hipótesis de que es una adaptación para romper caparazones de tortugas; los reptiles acorazados podrían haber formado una abundante base de presas para el jaguar tras las extinciones del Pleistoceno tardío . ^{[ 77 ]} Sin embargo, esto es discutido, ya que incluso en áreas donde el jaguar caza reptiles, caza con mayor frecuencia mamíferos a pesar de la mayor abundancia de reptiles. ^{[ 78 ]}

Entre octubre de 2001 y abril de 2004, se realizó un seguimiento a 10 jaguares en el sur del Pantanal. Durante la estación seca, de abril a septiembre, cazaban presas a intervalos que oscilaban entre uno y siete días; y entre uno y 16 días durante la estación lluviosa, de octubre a marzo. ^{[ 86 ]}

El jaguar utiliza una estrategia de acecho y emboscada al cazar, en lugar de perseguir a su presa. El felino camina lentamente por los senderos del bosque, escuchando y acechando a su presa antes de abalanzarse o emboscarla. El jaguar ataca desde la cobertura y, por lo general, desde el punto ciego de su objetivo con un rápido salto; sus habilidades de emboscada son consideradas casi inigualables en el reino animal tanto por los pueblos indígenas como por los investigadores de campo, y probablemente sean producto de su papel como superdepredador en diversos entornos. La emboscada puede incluir saltar al agua tras la presa, ya que un jaguar es capaz de transportar una presa grande mientras nada; es lo suficientemente fuerte como para subir cadáveres tan grandes como una novilla a un árbol para evitar inundaciones. Después de matar a la presa, arrastra el cadáver a un matorral u otro lugar apartado. Comienza a comer por el cuello y el pecho, consume el corazón y los pulmones, seguidos de los hombros. ^{[ 87 ]}

El jaguar es generalmente solitario, excepto las hembras con crías. En 1977, se avistaron varias veces grupos formados por un macho, una hembra y crías, y dos hembras con dos machos en un área de estudio en el valle del río Paraguay ; una hembra con collar de radio se movía en un área de distribución de 25–38 km² (9,7–14,7 millas cuadradas ) , que se superponía parcialmente con otra hembra. El área de distribución del macho en esta área de estudio se superponía con varias hembras. ^{[ 88 ]} En los Llanos venezolanos y el Pantanal brasileño , se detectaron coaliciones de machos que marcaban, defendían e invadían territorios juntos, cazaban juntos y se apareaban con varias hembras ^{. [ 89 ]}   

El jaguar utiliza marcas de raspaduras, orina y heces para marcar su territorio . ^{[ 90 ] [ 91 ]} El tamaño de los territorios depende del nivel de deforestación y la densidad de población humana. Los territorios de las hembras varían de 15,3 km ² (5,9 mi² ) en el Pantanal a 53,6 km ² (20,7 mi² ) en el Amazonas a 233,5 km ² (90,2 mi² ) en el Bosque Atlántico . Los territorios de los jaguares machos varían de 25 km ² (9,7 mi² ) en el Pantanal a 180,3 km ² (69,6 mi² ) en el Amazonas a 591,4 km ² (228,3 mi² ) en el Bosque Atlántico y 807,4 km ² (311,7 mi² ) en el Cerrado . ^{[ 92 ]} Estudios que emplearon telemetría GPS en 2003 y 2004 encontraron densidades de solo seis a siete jaguares por 100 km (62 mi) en la región del Pantanal, en comparación con 10 a 11 usando métodos tradicionales; esto sugiere que los métodos de muestreo ampliamente utilizados pueden inflar el número real de individuos en un área de muestreo. ^{[ 93 ]} Las peleas entre machos ocurren pero son raras, y se ha observado comportamiento de evitación en la naturaleza. ^{[ 90 ]} En una población de humedales con límites territoriales degradados y mayor proximidad social, los adultos del mismo sexo son más tolerantes entre sí y participan en interacciones más amistosas y cooperativas. ^{[ 80 ]}                       

El jaguar ruge o gruñe para comunicarse a larga distancia; ^{[ 5 ] [ 77 ]} se han observado intensos episodios de contrallamadas entre individuos en estado salvaje. ^{[ 77 ]} Esta vocalización se describe como "ronca" con cinco o seis notas guturales . ^{[ 5 ]} Prusten es producido por individuos al saludarse, durante la exhibición de cortejo o por una madre consolando a sus cachorros. Este sonido se describe como resoplidos de baja intensidad, posiblemente destinados a señalar tranquilidad y pasividad. ^{[ 94 ] [ 95 ]} Los adultos también gruñen durante el cortejo y el apareamiento, ^{[ 96 ]} mientras que los cachorros balan, gorgotean y maúllan . ^{[ 5 ]} Las jaguares hembras también maúllan para mantenerse en contacto con su descendencia. ^{[ 97 ]}

En cautiverio, se registra que la hembra de jaguar alcanza la madurez sexual a la edad de aproximadamente 2.5 años. El estro dura de 7 a 15 días con un ciclo estral de 41.8 a 52.6 días. Durante el estro, exhibe mayor inquietud con revolcones y vocalizaciones prolongadas. ^{[ 98 ]} Es una ovuladora inducida pero también puede ovular espontáneamente. ^{[ 99 ] [ 100 ]} La gestación dura de 91 a 111 días. ^{[ 101 ]} El macho es sexualmente maduro a la edad de tres a cuatro años. ^{[ 102 ]} Su volumen medio de eyaculado es de 8.6±1.3  ml. ^{[ 103 ]} La duración de la generación del jaguar es de 9.8 años. ^{[ 104 ]}

En el Pantanal, se observó que las parejas reproductoras permanecían juntas hasta cinco días. Las hembras tenían de una a dos crías. ^{[ 105 ]} Las crías nacen con los ojos cerrados, pero los abren después de dos semanas. Las crías son destetadas a los tres meses de edad, pero permanecen en la madriguera durante seis meses antes de partir para acompañar a su madre en las cacerías. ^{[ 106 ]} Los jaguares permanecen con sus madres hasta dos años. Aparentemente, rara vez viven más de 11 años, pero los individuos en cautiverio pueden vivir 22 años. ^{[ 5 ]}

En 2001, un jaguar macho mató y consumió parcialmente a dos cachorros en el Parque Nacional Emas . Las pruebas de paternidad de ADN realizadas a muestras de sangre revelaron que el macho era el padre de los cachorros. ^{[ 107 ]} En 2013 se documentaron dos casos más de infanticidio en el norte del Pantanal. ^{[ 108 ]} Para defenderse del infanticidio, la hembra esconde a sus cachorros y distrae al macho con comportamientos de cortejo. ^{[ 109 ]}

Los conquistadores españoles temían al jaguar. Según Charles Darwin , los pueblos indígenas de Sudamérica afirmaron que no había necesidad de temer al jaguar mientras hubiera abundancia de capibaras. ^{[ 110 ]} El primer registro oficial de un jaguar que mató a un humano en Brasil data de junio de 2008. ^{[ 111 ]} Dos niños fueron atacados por jaguares en Guyana. ^{[ 112 ]} La mayoría de los ataques conocidos contra personas ocurrieron cuando el jaguar estaba acorralado o herido. ^{[ 113 ]}

En 1999, científicos de campo de 18 países del área de distribución del jaguar determinaron las áreas más importantes para la conservación a largo plazo del jaguar basándose en el estado de las unidades de población de jaguar, la estabilidad de la base de presas y la calidad del hábitat. Estas áreas, llamadas "Unidades de Conservación del Jaguar" (UCJ), son lo suficientemente grandes para albergar al menos 50 individuos reproductores y varían en tamaño de 566 a 67.598 km² (219 a 26.100 millas cuadradas ) ; se designaron 51 UCJ en 36 regiones geográficas, incluidas ^{: [ 55 ]}   

• la Sierra Madre Occidental y la Sierra de Tamaulipas en México
• Los bosques tropicales de Selva Maya se extienden por México, Belice y Guatemala.
• los bosques húmedos del Chocó-Darién desde Honduras y Panamá hasta Colombia
• Llanos venezolanos
• Norte del Cerrado y cuenca del Amazonas en Brasil
• Andes tropicales en Bolivia y Perú
• Provincia de Misiones en Argentina

En 2010 se identificaron rutas óptimas de viaje entre las unidades poblacionales centrales del jaguar en toda su área de distribución para implementar corredores de vida silvestre que conecten las UPC. Estos corredores representan áreas con la distancia más corta entre poblaciones reproductoras de jaguar, requieren el menor aporte de energía posible de los individuos en dispersión y presentan un bajo riesgo de mortalidad. Cubren un área de 2.600.000 km² (1.000.000 mi² ⁾ y varían en longitud de 3 a 1.102 km (1,9 a 684,8 mi) en México y Centroamérica y de 489,14 a 1.607 km (303,94 a 998,54 mi) en Sudamérica. ^{[ 134 ]} La cooperación con los propietarios locales de tierras y las agencias municipales, estatales o federales es esencial para mantener poblaciones conectadas y prevenir la fragmentación tanto en las UPC como en los corredores. ^{[ 135 ]} Siete de los 13 corredores en México están en funcionamiento con un ancho de al menos 14,25 km (8,85 mi) y una longitud de no más de 320 km (200 mi) . Los demás corredores pueden dificultar el paso, ya que son más estrechos y más largos. ^{[ 136 ]}           

En agosto de 2012, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de ^los Estados Unidos reservó 3392,20 km² (838 232 acres) en Arizona y Nuevo México para la protección del jaguar. ^{[ 137 ]} El Plan de Recuperación del Jaguar se publicó en abril de 2019, en el que la Interestatal 10 se considera que forma el límite norte de la Unidad de Recuperación del Jaguar en Arizona y Nuevo México. ^{[ 138 ]} 

En México, se desarrolló una estrategia nacional de conservación a partir de 2005 y se publicó en 2016. ^{[ 117 ]} La población de jaguares mexicanos aumentó de aproximadamente 4000 individuos en 2010 a unos 4800 individuos en 2018. Este aumento se considera un efecto positivo de las medidas de conservación que se implementaron en cooperación con instituciones gubernamentales y no gubernamentales y propietarios de tierras. ^{[ 139 ]}

Una evaluación de las Unidades de Conservación Jaguar (UCJ) desde México hasta Argentina reveló que se superponen con hábitats de alta calidad de aproximadamente 1500 mamíferos en diversos grados. Dado que los mamíferos que coexisten se benefician del enfoque de las UCJ, el jaguar ha sido denominado especie paraguas . ^{[ 140 ]} Las UCJ de Centroamérica se superponen con el hábitat de 187 de las 304 especies regionales endémicas de anfibios y reptiles, de las cuales 19 anfibios se encuentran únicamente en el área de distribución del jaguar. ^{[ 141 ]}

Al establecer reservas protegidas, los esfuerzos generalmente también deben centrarse en las áreas circundantes, ya que es improbable que los jaguares se limiten a los confines de una reserva, especialmente si la población está aumentando. Las actitudes humanas en las áreas que rodean las reservas, así como las leyes y regulaciones para prevenir la caza furtiva, son esenciales para que las áreas de conservación sean efectivas. ^{[ 142 ]}

Para estimar el tamaño de las poblaciones en áreas específicas y para rastrear jaguares individuales, se utilizan ampliamente el fototrampeo y la telemetría de seguimiento de fauna silvestre , y se buscan heces con la ayuda de perros detectores para estudiar la salud y la dieta de los jaguares. ^{[ 93 ] [ 143 ]}

Los esfuerzos de conservación actuales a menudo se centran en educar a los propietarios de ranchos y promover el ecoturismo . ^{[ 144 ]}

Conservacionistas y profesionales de México y Estados Unidos establecieron la Reserva del Jaguar del Norte, de 23 000 hectáreas (56 000 acres ), en el norte de México. La defensa de la reintroducción del jaguar en su hábitat original en Arizona y Nuevo México se ha visto respaldada por la documentación de migraciones naturales de jaguares individuales hacia el sur de ambos estados, la reciente extinción local de esas regiones por acción humana y argumentos que respaldan la causa relacionados con la biodiversidad, consideraciones ecológicas, humanas y prácticas. ^{[ 145 ]}