Los lémures de corona bifurcada son primates estrepsirrinos ; las cuatro especies conforman el género Phaner . Como todos los lémures , son originarios de Madagascar , donde se encuentran únicamente en las zonas oeste, norte y este de la isla. Su nombre se debe a las dos franjas negras que parten de los ojos, convergen en la parte superior de la cabeza y recorren el dorso formando una sola franja negra. Originalmente, en 1839, se clasificaron dentro del género Lemur , posteriormente se trasladaron entre los géneros Cheirogaleus y Microcebus , y en 1870 John Edward Gray les asignó su propio género . Inicialmente, solo se reconocía una especie ( Phaner furcifer ), hasta que en 2001 se elevaron a la categoría de especie tres subespecies descritas en 1991. Es posible que se identifiquen nuevas especies, especialmente en el noreste de Madagascar.
Los lémures de marcas bifurcadas se encuentran entre los lémures menos estudiados y son algunos de los miembros más grandes de la familia Cheirogaleidae , con un peso aproximado de 350 gramos (12 onzas) o más. Son los más distintos filogenéticamente de los cheirogaleidos y se consideran un grupo hermano del resto de la familia. Además de su franja dorsal bifurcada, tienen anillos oscuros alrededor de los ojos y grandes orejas membranosas. Los machos poseen una glándula odorífera en la garganta, pero solo la utilizan durante el acicalamiento social , no para marcar territorio. En cambio, son muy vocales y emiten llamadas repetidas al principio y al final de la noche. Al igual que los demás miembros de su familia, son nocturnos y duermen en huecos de árboles y nidos durante el día. El emparejamiento monógamo es típico en los lémures de marcas bifurcadas, y las hembras son dominantes. Se cree que las hembras tienen solo una cría cada dos años o más.
Estas especies habitan en una amplia variedad de hábitats, desde bosques secos caducifolios hasta selvas tropicales , y se desplazan a cuatro patas por las ramas. Su dieta se compone principalmente de resina de árboles y otros exudados , aunque pueden obtener proteínas y nitrógeno cazando pequeños artrópodos durante la noche. Las cuatro especies están en peligro de extinción . Sus poblaciones están disminuyendo debido a la destrucción de su hábitat . Al igual que todos los lémures, están protegidos contra el comercio en virtud del Apéndice I de la CITES .
Taxonomía
Los lémures de marcas en horquilla fueron documentados por primera vez en 1839 por Henri Marie Ducrotay de Blainville cuando describió al lémur de marcas en horquilla de Masoala ( P. furcifer ) como Lemur furcifer . [ 6 ] [ 7 ] Se cree que el holotipo es MNHN 1834-136, un espécimen hembra tomado de Madagascar por el naturalista francés Jules Goudot . Se desconoce la fuente de este espécimen, pero se cree que es la bahía de Antongil . [ 8 ] En 1850, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire trasladó a los lémures de marcas en horquilla al género Cheirogaleus ( lémures enanos ), [ 9 ] pero también se los catalogaba comúnmente en el género Microcebus ( lémures ratón ). [ 10 ] En 1870, John Edward Gray asignó a los lémures con marcas bifurcadas a su propio género, Phaner , [ 6 ] después de incluirlos inicialmente, junto con los lémures ratón, en el género Lepilemur ( lémures deportivos ). Aunque el naturalista francés Alfred Grandidier aceptó el nuevo género de Gray (agrupando también a los demás queirogaleidos en Cheirogaleus e ilustrando las similitudes craneales entre los queirogaleidos y Lepilemur ) en 1897, [ 11 ] el género Phaner no fue ampliamente aceptado. A principios de la década de 1930, Ernst Schwarz , Guillaume Grandidier y otros resucitaron el nombre, citando características que eran intermedias entre Cheirogaleus y Microcebus . [ 12 ]
Hasta finales del siglo XX, solo se reconocía una especie de lémur de marcas bifurcadas, [ 6 ] aunque ya se habían observado diferencias de tamaño y coloración. [ 8 ] Tras comparar especímenes de museo, el paleoantropólogo Ian Tattersall y el antropólogo físico Colin Groves reconocieron tres nuevas subespecies en 1991: el lémur de marcas bifurcadas de Pale ( P. f. pallescens ), el lémur de marcas bifurcadas de Pariente ( P. f. parienti ) y el lémur de marcas bifurcadas de Amber Mountain ( P. f. electromontis ). [ 6 ] [ 13 ] En 2001, Groves elevó las cuatro subespecies a la categoría de especie [ 6 ] [ 14 ] basándose en diferencias notables de color, tamaño y proporción corporal entre las poblaciones fragmentadas. Aunque Tattersall no estuvo de acuerdo con esta elevación, alegando información insuficiente para la decisión, [ 15 ] la clasificación es generalmente aceptada. [ 6 ]
En diciembre de 2010, Russell Mittermeier de Conservation International y el genetista conservacionista Edward E. Louis Jr. anunciaron la posibilidad de una nueva especie de lémur bifurcado en el área protegida de Daraina , en el noreste de Madagascar. En octubre, se observó, capturó y liberó un ejemplar, aunque las pruebas genéticas aún no han determinado si se trata de una nueva especie. El ejemplar mostró un patrón de color ligeramente diferente al de otras especies de lémures bifurcados. Si se confirma que es una nueva especie, planean nombrarla en honor a Fanamby , una organización clave de conservación que trabaja en ese bosque protegido. [ 16 ] [ 17 ]
Etimología
La etimología del género Phaner desconcertó a los investigadores durante muchos años. Gray solía crear nombres taxonómicos misteriosos e inexplicables . En 1904, Theodore Sherman Palmer intentó documentar las etimologías de todos los taxones de mamíferos, pero no pudo explicar definitivamente los orígenes del nombre genérico Phaner , señalando solo que derivaba del griego φανερός ( phaneros ), que significa "visible, evidente". En 2012, Alex Dunkel, Jelle Zijlstra y Groves intentaron resolver el misterio. Tras algunas especulaciones iniciales, una búsqueda en la literatura general publicada alrededor de 1870 reveló la fuente: la comedia británica The Palace of Truth de W. S. Gilbert , que se estrenó en Londres el 19 de noviembre de 1870, casi una semana y media antes de la fecha escrita en el prefacio del manuscrito de Gray (también publicado en Londres). La comedia presentaba personajes con tres nombres: Rey Phanor (sic), Mirza y Azema. Dado que los géneros Mirza ( lémures ratón gigantes ) y Azema (para M. rufus , ahora sinónimo de Microcebus ) fueron descritos en la misma publicación y resultaron igualmente enigmáticos, los autores concluyeron que Gray había visto la comedia y luego basó los nombres de tres géneros de lémures en sus personajes. [ 18 ]
Los lémures con marcas en forma de horquilla fueron llamados "lémures enanos con marcas en forma de horquilla" por Henry Ogg Forbes en 1894 y "lémur ratón de corona en forma de horquilla" por el misionero y naturalista inglés James Sibree en 1895. Las búsquedas bibliográficas de Dunkel et al. también descubrieron otros nombres, como "lémur de líneas en forma de horquilla" y "lémur ardilla", a principios del siglo XX. Para la década de 1970, la referencia a los lémures enanos y ratones había cesado, y el prefijo "de corona en forma de horquilla" se popularizó entre 1960 y 2001. Desde entonces, el prefijo "con marcas en forma de horquilla" se ha vuelto más común. [ 18 ] Estos lémures reciben su nombre común de la distintiva franja en forma de horquilla en su cabeza. [ 6 ]
Evolución
Dentro de la familia Cheirogaleidae , los lémures de marcas bifurcadas son los más distintos filogenéticamente , aunque su ubicación permaneció incierta hasta hace poco. [ 21 ] Una característica común ( sinapomorfía ) entre todos los cheirogaleidos, excluyendo a otros lémures, es la ramificación de la arteria carótida junto con la forma en que entra al cráneo [ 22 ] —un rasgo que comparten los lémures de marcas bifurcadas. [ 21 ] Los análisis basados en la morfología , la inmunología y el ADN repetitivo han dado ubicaciones contradictorias de Phaner , mientras que los estudios de 2001 y 2008 carecían de datos o arrojaron una resolución deficiente de su ubicación. [ 19 ]
Un estudio de 2009 de siete genes mitocondriales (ADNmt) y tres genes nucleares agrupó a los lémures con marcas en forma de horquilla con los lémures deportivos (familia Lepilemuridae), ofreciendo una serie de explicaciones, como una posible hibridación ( introgresión ) tras la división inicial entre las familias. [ 21 ] Un estudio publicado en 2013 también agrupó a los lémures con marcas en forma de horquilla con los lémures deportivos [ 23 ] cuando utilizó 43 rasgos morfológicos y ADNmt. [ 24 ] De ser correcto, esto haría que la familia Cheirogaleidae fuera parafilética . [ 23 ] Un amplio acuerdo entre dos estudios de filogenia de lémures —uno en 2004 utilizando análisis SINE y otro en 2012 utilizando pruebas filogenéticas multilocus— dio un fuerte apoyo a una relación de grupo hermano entre los lémures con marcas en forma de horquilla y el resto de los cheirogaleidos y una relación más distante con los lémures deportivos. [ 19 ] Se cree que la separación entre Phaner y el resto de los cheirogaleidos ocurrió hace aproximadamente 38 millones de años, poco después de la radiación de la mayoría de los principales grupos de lémures en Madagascar, hace aproximadamente 43 millones de años. [ 25 ] [ 26 ]
Descripción

De los lémures nocturnos , en su mayoría pequeños, de la familia Cheirogaleidae, el género Phaner contiene algunas de las especies más grandes, junto con Cheirogaleus . [ 6 ] Su peso corporal oscila entre 350 y 500 g (0,77 y 1,10 lb) , [ 27 ] y su longitud de cabeza a cuerpo promedia entre 23,7 y 27,2 cm (9,3 y 10,7 in) , con una longitud de cola entre 31,9 y 40,1 cm (12,6 y 15,8 in) . [ 28 ]
El pelaje dorsal (espalda) de los lémures con marcas de horquilla es de color marrón claro o marrón grisáceo claro, mientras que su pelaje ventral (parte inferior) puede ser amarillo, crema, blanco o marrón pálido. [ 6 ] [ 8 ] Una raya negra se extiende desde la cola, a lo largo de la línea media dorsal hasta la cabeza, donde se bifurca en la parte superior de la cabeza en una distintiva forma de Y que conduce a los anillos oscuros alrededor de ambos ojos, y a veces se extiende hacia abajo por el hocico. La raya dorsal varía en ancho y oscuridad. [ 6 ] [ 29 ] La base de la cola es del mismo color que el pelaje dorsal [ 27 ] y generalmente tiene la punta negra; [ 6 ] [ 27 ] la cola es tupida. [ 27 ] [ 30 ] Las orejas de los lémures son relativamente grandes y membranosas. [ 30 ] Los machos tienen una glándula odorífera en la parte media de la garganta , [ 27 ] que mide aproximadamente 20 mm (0,79 pulg.) de ancho y es de color rosa. Las hembras tienen una estrecha mancha de piel blanca sin vello en la misma ubicación, pero la suya no parece producir secreciones. [ 31 ]
Estos lémures tienen patas traseras relativamente largas. Para sujetarse a los troncos de los árboles y a las ramas grandes, tienen manos y pies grandes con almohadillas extendidas en los dedos, así como uñas en forma de garra. [ 30 ] [ 32 ] Tienen una lengua larga que ayuda a obtener la goma y el néctar , [ 30 ] [ 32 ] así como un ciego largo , que ayuda a digerir las gomas. [ 6 ] [ 30 ] Su peine dental lemuriforme procumbente (orientado hacia adelante) (formado por los incisivos y caninos inferiores ) es largo [ 32 ] y más comprimido, con espacios interdentales significativamente reducidos para minimizar la acumulación de goma entre los dientes. [ 33 ]

El género se distingue de otros cheirogaleidos por las hileras de dientes en su maxila (mandíbula superior), que son paralelas y no convergen hacia el frente de la boca. [ 14 ] La fórmula dental del lémur con marcas de horquilla es 2.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 36 ; en cada lado de la boca, arriba y abajo, hay dos incisivos, un canino, tres premolares y tres molares , un total de 36 dientes. [ 34 ] Su primer incisivo superior (I 1 ) es largo y curvo hacia el medio de la boca (único entre los lémures), [ 14 ] [ 34 ] mientras que el segundo incisivo superior (I 2 ) es pequeño con un espacio ( diastema ) entre los dos. [ 34 ] Los caninos superiores son grandes, con sus puntas curvas. [ 14 ] [ 34 ] Sus premolares anteriores superiores (P 2 ) son caniniformes (en forma de canino) [ 30 ] [ 32 ] y más pronunciados que en cualquier otro lémur vivo. [ 35 ] El siguiente premolar superior (P 3 ) es muy pequeño, [ 14 ] con una sola cúspide puntiaguda que contacta con el cíngulo lingual (una cresta o reborde en el lado de la lengua), que rodea la base del diente. Las dos cúspides en el último premolar superior (P 4 ) son un paracono grande y un protocono más pequeño . Al igual que otros queirogaleidos, su primer premolar inferior (P 2 ) es caniniforme y grande, mientras que los cíngulos (rebordes) en los tres premolares inferiores están más desarrollados en comparación con la mayoría de los demás queirogaleidos. Los dos primeros molares superiores (M 1–2 ) tienen un hipocono desarrollado , y el cíngulo bucal (una cresta o reborde en el lado de la mejilla) está bien desarrollado en los tres molares superiores. [ 35 ] Los molares son relativamente pequeños en comparación con otros queirogaleidos, y los segundos molares superiores e inferiores (M 2 y M 2 ) tienen una funcionalidad reducida en comparación con los de los lémures ratón. [ 9 ]
Los machos tienen testículos relativamente pequeños en comparación con otros lémures, y sus dientes caninos son del mismo tamaño que los de las hembras. Durante la estación seca , las hembras pueden pesar más que los machos. Ambos patrones de dimorfismo sexual son consistentes con la teoría de la selección sexual para especies monógamas y la dominancia femenina, respectivamente. [ 36 ] Las hembras tienen dos pares de pezones . [ 36 ]
Distribución y hábitat
Los lémures de marcas bifurcadas se encuentran en el oeste, norte y este de Madagascar, pero su distribución es discontinua. [ 6 ] [ 30 ] Su hábitat abarca desde bosques caducifolios secos en la costa occidental de la isla hasta selva tropical en el este. [ 32 ] También se encuentran comúnmente en bosques secundarios , pero no en áreas que carecen de cobertura forestal continua. [ 37 ] Son más comunes en el oeste de la isla. [ 30 ] Los lémures de marcas bifurcadas no se encuentran en los bosques espinosos del sur en la parte seca del sur de la isla, y solo recientemente se han reportado en la selva tropical del sureste en el Parque Nacional Andohahela , aunque esto no ha sido confirmado. Un equipo dirigido por E. E. Louis Jr. ha sugerido que también pueden existir variedades no descritas en otras partes de la isla. [ 6 ]
El lémur de Masoala se encuentra en la península de Masoala , en el noreste de la isla, [ 38 ] mientras que el lémur de Amber Mountain se ubica en el extremo norte de la isla, particularmente en el Parque Nacional Amber Mountain . [ 39 ] El lémur de Pariente se encuentra en la región de Sambirano , en el noroeste, [ 40 ] y el lémur pálido se encuentra en el oeste de la isla. [ 41 ]
Comportamiento

Los lémures de marcas bifurcadas se encuentran entre los lémures menos estudiados, y se sabe poco sobre ellos. [ 6 ] Solo el lémur de marcas bifurcadas pálido ( P. pallescens ) ha sido estudiado relativamente bien, principalmente por Pierre Charles-Dominique, Jean-Jacques Petter y Georges Pariente durante dos expediciones en la década de 1970 y un estudio más extenso en 1998 en el Bosque de Kirindy . [ 42 ] Al igual que los otros cheirogaleidos, estos lémures son nocturnos, duermen en huecos de árboles (típicamente en grandes baobabs ) o nidos abandonados construidos por lémures ratón gigantes ( Mirza coquereli ) durante el día. [ 37 ] [ 30 ] [ 43 ] Algunos de los nidos abandonados en los que duermen están revestidos de hojas, y a menudo se agregan hojas frescas cuando nacen las crías. Pueden usar hasta 30 sitios para dormir a lo largo de un año, cada uno por un tiempo variable. [ 42 ]
Por la noche, los lémures de marcas bifurcadas visitan los lugares de alimentación dentro de su área corriendo a cuatro patas por las ramas [ 30 ] a gran velocidad por largas distancias, [ 44 ] saltando de árbol en árbol sin detenerse. [ 6 ] Se les ha visto en el suelo (típicamente durante persecuciones después de peleas) [ 37 ] [ 44 ] y hasta a 10 m (33 pies) de altura , pero normalmente se les ve corriendo por las ramas a una altura de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) . [ 37 ] Mientras corren, pueden saltar de 4 a 5 m (13 a 16 pies) horizontalmente entre las ramas de los árboles sin perder altura o hasta 10 m (33 pies) mientras caen una corta distancia. [ 45 ]
Los lémures de marcas bifurcadas son sensibles a la intensidad de la luz, [ 44 ] y emergen al anochecer, emitiendo numerosos sonidos y respondiendo a las llamadas de sus vecinos antes de ir a buscar alimento. [ 32 ] [ 44 ] Justo antes del amanecer, también se comunican de nuevo en su camino hacia su lugar de descanso. Las bajas temperaturas también pueden hacer que los individuos se retiren a su lugar de descanso hasta dos horas antes del amanecer. [ 44 ] El brillo de sus ojos crea un patrón único entre los lémures porque tienden a mover la cabeza hacia arriba y hacia abajo y de lado a lado. [ 6 ]

Estos lémures son territoriales , y el tamaño de su territorio depende de la disponibilidad de alimento, [ 46 ] aunque los territorios suelen abarcar de 3 a 10 hectáreas (7,4 a 24,7 acres) . Debido a su rápido movimiento, los individuos pueden defender fácilmente sus territorios recorriéndolos en 5 minutos. [ 44 ] La superposición de territorios es mínima entre machos, y se observa el mismo patrón en las hembras, aunque machos y hembras pueden superponer sus territorios. [ 46 ] En áreas donde ocurre la superposición de territorios ("áreas de encuentro"), varios vecinos pueden reunirse y vocalizar juntos sin agresión. [ 37 ] [ 36 ] [ 47 ] Varios grupos familiares pueden reunirse en estas áreas de encuentro, y las hembras a menudo socializan con las otras hembras y las crías. [ 36 ] A diferencia de otros lémures, los lémures con marcas en forma de horquilla no marcan con olor, sino que utilizan vocalizaciones durante las confrontaciones territoriales. [ 48 ] Se les considera animales muy vocales y tienen una gama compleja de llamadas. [ 6 ] En promedio, los machos hacen aproximadamente 30 llamadas fuertes por hora, [ 37 ] [ 43 ] y son más vocales al anochecer y al amanecer. Sus llamadas agudas y silbantes ayudan a los investigadores a identificarlos en el campo. [ 6 ] Además de su llamada de estrés y llamada de pelea, emiten una llamada Hon (llamada de contacto entre parejas de machos y hembras), llamadas Ki y Kiu (llamadas de contacto más excitadas que identifican al emisor) y una llamada Kea (una llamada fuerte compartida entre machos en territorios adyacentes). Las hembras también hacen una llamada de " balido " cuando tienen crías. [ 49 ]
Se ha observado a machos y hembras durmiendo y buscando alimento juntos como parejas monógamas, aunque también se ha observado poligamia y comportamiento solitario. [ 50 ] En el bosque de Kirindy, se observó a parejas permaneciendo juntas durante varias temporadas, aunque solo se las vio buscando alimento solas, y la mayoría de las interacciones resultaron de conflictos por los sitios de alimentación. [ 44 ] El compartir nido entre parejas ocurre uno de cada tres días. [ 44 ] Durante el acicalamiento social (allogrooming), el macho marca a las hembras usando una glándula odorífera en la garganta, [ 51 ] y las sesiones de acicalamiento pueden durar varios minutos. [ 44 ] Mientras se alimentan, las hembras parecen ser dominantes, obteniendo el primer acceso a la comida. [ 52 ] Las hembras también son dominantes sobre los machos no residentes, lo que indica una verdadera dominancia femenina, comparable a la que se observa en el lémur de cola anillada ( Lemur catta ). [ 36 ]
Se ha observado que el apareamiento tiene lugar al final de la estación seca, a principios de noviembre, y se infirieron nacimientos entre finales de febrero y principios de marzo. [ 36 ] Solo nace una cría por temporada, [ 37 ] [ 36 ] a pesar de que las hembras tienen dos pares de pezones. [ 36 ] Las crías inicialmente se colocan en huecos de árboles sin vigilancia mientras la madre busca alimento. [ 36 ] [ 53 ] No se ha observado que las crías mayores se aferren a la madre, y a medida que crecen, se colocan en la vegetación hasta que pueden moverse de forma independiente. Las hembras producen leche durante dos años después del nacimiento de las crías. [ 36 ] La descendencia puede permanecer bajo el cuidado de sus padres durante tres años o más, [ 44 ] y no hay información sobre su dispersión al alcanzar la madurez. No se ha observado que las hembras den a luz en años consecutivos. [ 36 ]
Ecología
Estos lémures tienen una dieta especializada de gomas y savia de árboles . [ 6 ] [ 54 ] Su dieta consiste principalmente en goma de árboles del género Terminalia (conocido localmente como "Talinala"), [ 6 ] [ 42 ] [ 55 ] que a menudo son parasitados por larvas de escarabajos que excavan bajo la corteza. Los lémures de marcas en horquilla consumen la goma a medida que rezuma de las grietas en la corteza de los árboles parasitados o abren la corteza con su peine dental para recogerla directamente con su larga lengua. Entre marzo y mayo, las gomas constituyen la mayor parte de la dieta. [ 6 ] [ 32 ] También se ha documentado que comen gomas de especies de Commiphora y Colvillea racemosa , exudados de brotes de Zanthoxylum tsihanimposa , savia de árboles de baobab ( especies de Adansonia ), [ 32 ] néctar de flores de Crateva greveana , las excreciones azucaradas de insectos (familia Machaerotidae ) que se alimentan de árboles del género Rhopalocarpus , [ 6 ] [ 32 ] [ 44 ] y cantidades muy pequeñas de fruta. [ 44 ] Aunque los lémures de marcas bifurcadas tienen un hábitat forestal muy variado, es probable que la goma y otros exudados de plantas de otras especies dominen su dieta. [ 32 ] No se sabe que estiren ni que acumulen reservas de grasa para la estación seca. [ 45 ]

Para satisfacer sus necesidades de proteínas y obtener nitrógeno , estos lémures también cazan pequeños artrópodos . En cautiverio, P. furcifer mostró una marcada preferencia por las mantis religiosas y las polillas de la familia Sphingidae , ignorando los saltamontes , las larvas del género de polillas Coeloptera y los pequeños reptiles . La caza suele ocurrir más tarde por la noche, después de recolectar resina, y generalmente tiene lugar en la copa de los árboles o en los troncos. Los insectos son capturados sujetándolos rápidamente con las manos, un comportamiento estereotipado observado en otros miembros de su familia, así como en los gálagos . [ 56 ] Los exudados de varias especies de árboles de las que se alimentan son ricos en proteínas, por lo que algunos lémures con marcas en forma de horquilla pueden satisfacer sus necesidades de proteínas sin depredar insectos. [ 44 ]
Otros lémures nocturnos son simpátricos con los lémures de marcas bifurcadas. En el oeste de Madagascar, la competencia interespecífica se reduce al restringir la actividad a niveles específicos del dosel , como usar solo los sitios de descanso más altos, al menos a 8 m (26 pies) sobre el suelo. La competencia con otros cheirogaleidos, como el lémur ratón gris ( Microcebus murinus ) y el lémur ratón gigante de Coquerel ( Mirza coquereli ), es más intensa por Terminalia gum durante la estación seca, pero los lémures de marcas bifurcadas siempre ahuyentan a las otras especies de lémures. [ 42 ] Estudios de P. pallescens en el bosque de Kirindy encontraron una disminución de hasta un 20% en la masa corporal durante la estación seca a pesar de no haber cambios en la producción de exudados, lo que indica que las flores y los insectos tienen un impacto significativo en la salud de la especie. [ 44 ]
Se cree que los lémures de marcas bifurcadas son presa de grandes búhos, como el búho de Madagascar ( Asio madagascariensis ), y serpientes como la boa arborícola malgache ( Sanzinia madagascariensis ). [ 43 ] En un caso, una familia de lémures de marcas bifurcadas exhibió un comportamiento de acoso cuando se encontraron con una boa arborícola malgache. [ 44 ] Las aves rapaces diurnas , como el busardo malgache ( Buteo brachypterus ) y el cuco-halcón malgache ( Aviceda madagascariensis ), cazan a estos lémures al anochecer, [ 43 ] [ 44 ] y el comportamiento de caza del aguilucho malgache ( Polyboroides radiatus ) sugiere que podría extraerlos de sus madrigueras. También se ha visto a la fosa ( Cryptoprocta ferox ) atacando a los lémures de marcas bifurcadas, y se han encontrado restos en sus excrementos. [ 44 ]
Conservación
En 2020, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) catalogó a las cuatro especies como en peligro de extinción . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Antes de esta evaluación, se asumía que su población estaba disminuyendo debido a la destrucción del hábitat para la creación de pastizales y agricultura. Las medidas de su densidad de población varían ampliamente, de 50 a 550 individuos por kilómetro cuadrado (250 acres), pero se cree que estas cifras reflejan solo áreas pequeñas y ricas en resina, y por lo tanto, solo poblaciones pequeñas y agrupadas con una densidad de población general baja. [ 37 ]
Al igual que todos los lémures, los lémures de marcas bifurcadas fueron protegidos por primera vez en 1969, cuando se incluyeron en la lista de "Clase A" de la Convención Africana sobre la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales . Esto prohibió la caza y la captura sin autorización, la cual solo se otorgaría con fines científicos o por interés nacional. También fueron protegidos por el Apéndice I de la CITES a partir de 1973. Esto regula estrictamente su comercio y prohíbe el comercio comercial. Aunque la aplicación de la ley es irregular, también están protegidos por la legislación malgache. Los lémures de marcas bifurcadas rara vez se mantienen en cautiverio, [ 37 ] y su esperanza de vida en cautiverio puede variar de 12 [ 57 ] a 25 años. [ 58 ]
Referencias
- ↑ "Lista de especies incluidas en CITES" . CITES . UNEP-WCMC . Consultado el 18 de marzo de 2015 .
- ^ Luis Jr, EE; Randriamampoinana, R.; Bailey, California; Sefczek, TM (2020). " Phaner furcifer " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T16872A115570701. doi : 10.2305/UICN.UK.2020-2.RLTS.T16872A115570701.en .
- 1 2 Borgerson, C. (2020). " Phaner pallescens " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T16874A115571047. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T16874A115571047.en .
- ^ Luis Jr, EE; Mittermeier, RA; Randrianambinina, B.; Randriatahina, G.; Rasoloharijaona, S.; Wilmet, L.; Ratsimbazafy, J.; Volampeño, S.; Zaonarivelo, J. (2020). " Phaner parienti " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T16873A115570887. doi : 10.2305/UICN.UK.2020-2.RLTS.T16873A115570887.en .
- ^ Sgarlata , gerente general; Le Pors, B.; Salmona, J.; Hending, D.; Chikhi, L.; Algodón, S. (2020). " Phaner electromontis " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T16875A115571235. doi : 10.2305/UICN.UK.2020-2.RLTS.T16875A115571235.en .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Mittermeier et al. 2010 , págs. 211-212.
- ↑ Groves 2005 , Phaner .
- 1 2 3 Tattersall 1982 , pág. 131.
- ^ Szalay y Delson 1980 , pág. 177.
- ↑ Osman Hill 1953 , pág. 347.
- ↑ Masters et al. 2013 , págs. 214–215.
- ↑ Osman Hill 1953 , pág. 325.
- ↑ Groves & Tattersall 1991 , pág. 39.
- 1 2 3 4 5 Groves 2001 , pág. 71.
- ↑ Tattersall 2007 , pág. 16.
- ↑ "Descubren una nueva especie de lémur en Madagascar" . BBC News . 13 de diciembre de 2010. Archivado del original el 15 de diciembre de 2014. Consultado el 24 de diciembre de 2014 .
- ↑ «Nuevo lémur: pies grandes, lengua larga y del tamaño de una ardilla» (Comunicado de prensa). Conservation International. 13 de diciembre de 2010. Archivado del original el 13 de diciembre de 2014. Consultado el 24 de diciembre de 2014 .
- ^ Dunkel , Zijlstra y Groves 2012 , págs. 66–67.
- 1 2 3 Weisrock et al. 2012 , pág. 1626.
- ↑ Masters et al. 2013 , pág. 209.
- 1 2 3 Chatterjee et al. 2009 , pág. 5 de 19.
- ^ Ankel-Simons 2007 , pág. 177.
- 1 2 Masters et al. 2013 , pág. 214.
- ↑ Masters et al. 2013 , págs. 203–204.
- ↑ Roos, Schmitz y Zischler 2004 , pág. 10653.
- ↑ Masters et al. 2013 , pág. 213.
- 1 2 3 4 5 Tattersall 1982 , pág. 132.
- ↑ Mittermeier y otros. 2010 , págs.218 , 226 y 228.
- ↑ Tattersall 1982 , págs. 131–132.
- ^ Fleagle 2013 , pág . 63.
- ^ Charles-Dominique y Petter 1980 , p. 84.
- ^ Charles - Dominique y Petter 1980 , pág . 78.
- ^ Szalay y Seligsohn 1977 , págs. 77–78 y 80.
- 1 2 3 4 Swindler 2002 , pág. 73.
- 1 2 Swindler 2002 , págs. 75–76.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Schülke 2003 , pág. 1320.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Harcourt 1990 , págs. 67–69.
- ↑ Mittermeier y otros. 2010 , págs. 216-217.
- ↑ Mittermeier y otros. 2010 , págs. 228-229.
- ↑ Mittermeier y otros. 2010 , págs. 226-227.
- ↑ Mittermeier y otros. 2010 , págs. 218-223.
- ^ Schülke 2003 , pág .1318.
- ^ Charles-Dominique y Petter 1980 , pág . 81.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Schülke 2003 , pág. 1319.
- 1 2 Nowak 1999 , pág. 70.
- ^ Charles -Dominique y Petter 1980 , pág. 88.
- ↑ Charles-Dominique y Petter 1980 , págs. 88–90.
- ↑ Charles-Dominique y Petter 1980 , págs. 84–85.
- ↑ Charles-Dominique y Petter 1980 , págs. 81–83.
- ↑ Charles-Dominique y Petter 1980 , págs. 86 y 93.
- ↑ Charles-Dominique y Petter 1980 , págs. 83–84, 86.
- ↑ Charles-Dominique y Petter 1980 , págs. 85–86.
- ^ Klopfer y Boskoff 1979 , págs .
- ^ Charles-Dominique y Petter 1980 , p. 93.
- ^ Charles-Dominique y Petter 1980 , p. 77.
- ^ Charles-Dominique y Petter 1980 , p. 80.
- ↑ Nowak 1999 , pág. 71.
- ↑ Weigl 2005 , pág. 44.
Literatura citada
- Ankel-Simons, F. (2007). Anatomía de los primates (3.ª ed.). Academic Press . ISBN 978-0-12-372576-9OCLC 804422748
- Charles-Dominique, P.; Petter, JJ (1980). «Ecología y vida social de Phaner furcifer » . En Charles-Dominique, P.; Cooper, HM; Hladik, A.; Hladik, CM; Pages, E.; Pariente, GF; Petter-Rousseaux, A.; Schilling, A.; Petter, JJ (eds.). Primates nocturnos de Madagascar: Ecología, fisiología y comportamiento . Academic Press . pp. 75–95 . ISBN 978-0-323-15971-5OCLC 875506676
- Chatterjee, HJ; Ho, SYW; Barnes, I.; Groves, C. (2009). "Estimación de la filogenia y los tiempos de divergencia de los primates mediante un enfoque de supermatriz" . BMC Evolutionary Biology . 9 (259): 259. Bibcode : 2009BMCEE...9..259C . doi : 10.1186/1471-2148-9-259 . PMC 2774700. PMID 19860891 .
- Dunkel, AR; Zijlstra, JS; Groves, CP (2012). "Conejos gigantes, titíes y comedias británicas: etimología de los nombres de los lémures, parte 1" (PDF) . Lemur News . 16 : 64–70 . ISSN 1608-1439 . Archivado del original (PDF) el 6 de noviembre de 2016. Consultado el 11 de diciembre de 2014 .
- Fleagle, JG (2013). Adaptación y evolución de los primates (3.ª ed.). Academic Press . ISBN 978-0-12-378632-6OCLC 820107187
- Groves, C. P. (2005). «Orden Primates» . En Wilson, D. E .; Reeder, D. M. (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3.ª ed.). Johns Hopkins University Press . p. 114. ISBN 978-0-8018-8221-0OCLC 62265494
- Groves, CP (2001). Taxonomía de los primates . Smithsonian . ISBN 978-1-56098-872-4. OCLC 44868886 .
- Groves, CP ; Tattersall, I. (1991). "Variación geográfica en el lémur de marcas bifurcadas, Phaner furcifer (Primates, Cheirogaleidae)". Folia Primatologica . 56 (1): 39– 49. doi : 10.1159/000156526 .
- Harcourt, C. (1990). Thornback, J. (ed.). Lémures de Madagascar y las Comoras: El Libro Rojo de la UICN (PDF) . Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . ISBN 978-2-88032-957-0OCLC 28425691
- Klopfer, PH; Boskoff, KJ (1979). «Comportamiento materno en prosimios» . En Doyle, GA; Martin, RD (eds.). El estudio del comportamiento de los prosimios . Academic Press . pp. 123–157 . ISBN 978-0-12-412391-5OCLC 850210233
- Masters, JC; Silvestro, D.; Génin, F.; DelPero, M. (2013). "Ver el bosque a través de los árboles: El estado actual de la sistemática superior en los Strepsirhini" (PDF) . Folia Primatologica . 84 ( 3–5 ): 201–219 . doi : 10.1159/000353179 . hdl : 2318/140024 . PMID 23880733 .
- Mittermeier, RA ; Luis, EE ; Richardson, M.; Schwitzer, C.; et al. (2010). Lémures de Madagascar . Ilustrado por SD Nash (3ª ed.). Conservación Internacional . ISBN 978-1-934151-23-5OCLC 670545286
- Nowak, RM (1999). Mamíferos del mundo de Walker (6.ª ed.). Johns Hopkins University Press . p. 70. ISBN 978-0-8018-5789-8.
- Osman Hill, WC (1953). Anatomía comparada y taxonomía de los primates I—Strepsirhini . Edinburgh Univ Pubs Science & Maths, No 3. Edinburgh University Press . OCLC 500576914 .
- Roos, C.; Schmitz, J.; Zischler, H. (2004). "Los genes de salto de los primates dilucidan la filogenia de los estrepsirrinos" . PNAS . 101 (29): 10650– 10654. Bibcode : 2004PNAS..10110650R . doi : 10.1073/pnas.0403852101 . PMC 489989. PMID 15249661 .
- Schülke, O. (2003). " Phaner furcifer , lémur de marcas bifurcadas, vakihandry , tanta ". En Goodman, SM ; Benstead, JP (eds.). La historia natural de Madagascar . University of Chicago Press . pp. 1318–1320 . ISBN 978-0-226-30306-2OCLC 51447871
- Swindler, DR (2002). Dentición de los primates: Introducción a los dientes de los primates no humanos . Cambridge University Press . ISBN 978-1-139-43150-7OCLC 70728410
- Szalay, FS; Delson, E. (1980). Historia Evolutiva de los Primates . Prensa académica . ISBN 978-0-12-680150-7OCLC 893740473
- Szalay, FS; Seligsohn, D. (1977). "¿Por qué evolucionó el peine dental de los estrepsirrinos?". Folia Primatologica . 27 (1): 75– 82. doi : 10.1159/000155778 . PMID 401757 .
- Tattersall, I. (1982). Los primates de Madagascar . Columbia University Press . ISBN 978-0-231-04704-3OCLC 7837781
- Tattersall, I. (2007). "Lémures de Madagascar: ¿Diversidad críptica o inflación taxonómica?" . Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews . 16 (1): 12– 23. doi : 10.1002/evan.20126 . S2CID 54727842 .
- Weigl, R. (2005). Longevidad de los mamíferos en cautiverio; de las colecciones vivas del mundo . Kleine Senckenberg-Reihe. vol. 48. E. Schweizerbart . ISBN 978-3-510-61379-3OCLC 65169976
- Weisrock, DW; Smith, SD; Chan, LM; Biebouw, K.; Kappeler, PM; Yoder, AD (2012). "Concatenación y concordancia en la reconstrucción de la filogenia del lémur ratón: una demostración empírica del efecto del muestreo de alelos en filogenética" . Biología molecular y evolución . 29 (6): 1615– 1630. doi : 10.1093/molbev/mss008 . PMC 3351788. PMID 22319174 .
Enlaces externos
- Descripción original de Phaner por J. E. Gray, 1870 – Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad
- Descripción original de L. furcifer por Blainville, 1839 – Biblioteca Digital HathiTrust (en francés)
- Placa con calavera utilizada por Blainville, 1839 – Bibliothèque nationale de France (Gallica) (en francés)
- Fauna incluida en el Apéndice I de CITES
- lémures
- Taxones nombrados por John Edward Gray