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Carabela portuguesa

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La carabela portuguesa ( Physalia physalis ), también conocida como carabela portuguesa [ 2 ] o botella azul , [ 3 ] es un hidrozoo marino que se encuentra en los océanos Atlántico , Índico y Pacífico . Si bien generalmente se la considera la única especie de su género, Physalia , y familia, Physaliidae , la evidencia genética sugiere que podría haber más. [ 4 ]

Aunque superficialmente se asemeja a una medusa , la carabela portuguesa es en realidad un sifonóforo . Como todos los sifonóforos, es un organismo colonial , compuesto por muchas unidades más pequeñas llamadas zooides . Si bien son morfológicamente muy diferentes, todos los zooides de un mismo ejemplar son genéticamente idénticos . Estos diferentes tipos de zooides cumplen funciones especializadas, como la caza, la digestión y la reproducción, y en conjunto permiten que la colonia funcione como un solo individuo.

La carabela portuguesa pertenece al grupo de los neuston , organismos que viven en la superficie del agua. Una vejiga llena de gas llamada neumatóforo le proporciona flotabilidad, permitiéndole mantenerse a flote en la superficie, mientras que sus tentáculos, que pueden alcanzar los 30 m (100 pies) de longitud, cuelgan bajo la superficie y contienen cnidocitos venenosos que ayudan a capturar presas. Estos cnidocitos pueden producir una picadura lo suficientemente potente como para matar peces, crustáceos y, en algunos casos, humanos. Una vela en el neumatóforo lo impulsa por el mar, a veces en grupos de hasta 1000 individuos. La vela puede ser levógira o dextrógira, dependiendo de la dirección del viento.  

Etimología

El nombre man o' war proviene de man-of-war , un buque de guerra a vela, [ 5 ] y del parecido del animal con la versión portuguesa (la carabela ) a toda vela. [ 2 ] El nombre del género Physalia [ 6 ] y el nombre de la especie physalis derivan ambos de la palabra griega physalis , que significa "burbuja" o "vejiga". [ 7 ]

Taxonomía

La carabela portuguesa fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae con el nombre de Holothuria physalis . [ 8 ] [ 1 ] La especie fue trasladada al género Physalia por Jean-Baptiste Lamarck en 1801 [ 9 ] [ 10 ] y a la familia Physaliidae por Brandt en 1835. [ 11 ] [ 12 ]

Aunque los sistemáticos de sifonóforos a menudo han tratado a Physalia como monotípica (con Physalia physalis como la única especie), tanto los estudios morfológicos como genéticos han sugerido que Physalia incluye múltiples linajes distintos y puede comprender más de una especie. [ 13 ] [ 14 ] Históricamente, las divisiones propuestas dentro de Physalia a menudo se basaban en la morfología; por ejemplo, P.  utriculus , identificada por una flotación más pequeña y un único tentáculo de pesca largo , a menudo se considera una especie separada. [ 15 ] [ 16 ] Sin embargo, estas características también están presentes en especímenes juveniles de P.  physalis . [ 4 ] Otra evidencia morfológica también ha resultado inconclusa; si bien existe variación, ha sido difícil determinar si representa especies separadas o variación dentro de una sola especie. [ 15 ] [ 4 ] La evidencia genética sugiere que de hecho existen diferentes especies. Un estudio de 2012 que utilizó especímenes de Nueva Zelanda identificó tres linajes distintos y la existencia de hasta diez especies o posiblemente un complejo de especies. [ 4 ] Un estudio de 2025 que utilizó especímenes de todo el mundo identificó cinco linajes claros que representan al menos cuatro especies distintas: P.  minuta que tiene un neumatóforo pequeño de color verde con una vela corta y tentáculos cortos del Pacífico Sudoccidental; P.  megalista que tiene un neumatóforo largo y delgado del Pacífico Sur, Atlántico Sur e Índico Sur; P.  utriculus que tiene una vela corta y un solo tentáculo que se encuentra en todo el mundo; así como la P.  physalis original del Atlántico. [ 14 ] En 2025, Physalia mikazuki fue descrita como una nueva especie de la Bahía de Sendai ( Tohoku , Japón), respaldada por la morfología diagnóstica y las filogenias mitocondriales (ARNr 16S y COI). [ 17 ]

Filogenia

Physaliidae es una de las dos familias, siendo la otra Rhizophysidae , del suborden de sifonóforos Cystonectae . [ 18 ] Cystonectae fue el primer grupo de sifonóforos en divergir y, como tal, conserva muchas características ancestrales, como la dioecia y la presencia de palpones . [ 19 ] El cladograma que se muestra a continuación se basa en Munro y colaboradores (2018). [ 19 ]

Descripción

Anatomía, con descripciones de la función de cada tipo de zooide [ 20 ]

Como todos los sifonóforos, la carabela portuguesa es un organismo colonial: cada animal está compuesto por muchas unidades más pequeñas ( zooides ) que cuelgan en grupos de debajo de una gran estructura llena de gas llamada neumatóforo. [ 20 ] Los zooides individuales en una colonia derivan evolutivamente de pólipos o medusas , [ 21 ] es decir, los dos planes corporales básicos de los cnidarios . [ 22 ] Ambos planes corporales comprenden individuos completos en los cnidarios no coloniales (por ejemplo, una medusa es una medusa, mientras que una anémona de mar es un pólipo). Todos los zooides en una carabela portuguesa se desarrollan a partir del mismo óvulo fecundado y, por lo tanto, son genéticamente idénticos. Permanecen conectados fisiológicamente durante toda la vida y funcionan esencialmente como órganos en un cuerpo compartido. Por lo tanto, una carabela portuguesa constituye un solo organismo desde una perspectiva ecológica , pero está compuesta por muchos individuos desde una perspectiva embriológica . [ 21 ]

Se han descrito siete tipos diferentes de zooides en la carabela portuguesa, y todos ellos dependen unos de otros para la supervivencia y el desempeño de diferentes funciones, como la digestión ( gastrozoides ), la reproducción ( gonozooides ) y la caza (dactilozooides). Tres de estos tipos de zooides son del tipo medusoide ( gonóforos , nectóforos y nectóforos vestigiales), mientras que los cuatro restantes son del tipo polipoide (gastrozoides libres, zooides con tentáculos, gonozooides y gonopalpones). [ 15 ] Sin embargo, la nomenclatura y categorización de los zooides varía entre los autores, y gran parte de las relaciones embrionarias y evolutivas de los zooides siguen sin estar claras. [ 20 ] Se añaden nuevos zooides por gemación a medida que crece la colonia. Largos tentáculos cuelgan debajo del flotador mientras el animal se desplaza, buscando presas para picar y arrastrar hasta sus zooides digestivos. [ 23 ] [ 24 ] Los principales zooides reproductivos, los gonóforos, se sitúan en estructuras ramificadas llamadas gonodendros. Los gonóforos producen espermatozoides u óvulos. Además de los gonóforos, cada gonodendro también contiene otros zooides: gastrozooides, palpones (gastrozooides sin tentáculos), nectóforos (que se ha especulado que permiten a los gonodendros desprendidos nadar) y nectóforos vestigiales (también llamados pólipos gelatinosos; su función no está clara). [ 20 ]

El neumatóforo o vejiga es la parte más visible de la carabela portuguesa. Está lleno de gas producido por una glándula de gas, [ 15 ] y puede alcanzar más de 30 cm de largo, 13 cm de ancho y 15 cm de alto. [ 25 ] [ 26 ] El neumatóforo funciona como dispositivo de flotación y vela, permitiendo al animal moverse con el viento predominante. [ 20 ] El gas en el neumatóforo es principalmente aire que se difunde desde la atmósfera circundante, pero también contiene hasta un 13 % de monóxido de carbono que el animal produce activamente. [ 27 ] [ 28 ] En caso de un ataque en la superficie, el neumatóforo puede desinflarse, permitiendo al animal sumergirse temporalmente. [ 29 ]   

La colonia caza y se alimenta mediante la cooperación de dos tipos de zooides: los "palpones tentaculares" de los que crecen los tentáculos y los gastrozooides. [ 20 ] Los tentáculos suelen tener unos 10 m (30 pies) de longitud, pero pueden alcanzar más de 30 m (100 pies) . [ 30 ] [ 31 ] Cada tentáculo posee diminutas estructuras filiformes enrolladas llamadas nematocistos . Los nematocistos activan e inyectan veneno al contacto, picando, paralizando y matando moluscos y peces. Los gastrozooides rodean y digieren el alimento secretando enzimas digestivas . Grandes grupos de carabelas portuguesas, a veces de más de 1000 individuos, pueden reducir las poblaciones pesqueras. [ 15 ] [ 29 ]    

Ciclo vital

Ciclo de vida de la carabela portuguesa. [ 20 ] El adulto aparece flotando en la superficie del océano, mientras que se cree que su desarrollo inicial ocurre a una profundidad desconocida. Se piensa que los gonodendros se liberan de la colonia al madurar. Aún no se han observado las etapas de huevo y larva plánula .

Los individuos de carabela portuguesa son dioicos , lo que significa que cada colonia es masculina o femenina. [ 20 ] Los gonóforos que producen espermatozoides u óvulos (dependiendo del sexo de la colonia) se asientan en una estructura arbórea llamada gonodendro, que se cree que se desprende de la colonia durante la reproducción. [ 20 ] Los óvulos y los espermatozoides se liberan de los gonóforos directamente al agua. [ 26 ] Como no se ha observado directamente la fecundación ni el desarrollo temprano en la naturaleza, aún se desconoce a qué profundidad ocurren. [ 20 ]

Un huevo fertilizado de carabela portuguesa se desarrolla en una plánula que, a medida que crece, genera nuevos zooides, formando gradualmente una nueva colonia. Este desarrollo ocurre inicialmente bajo el agua y se ha reconstruido comparando diferentes etapas de plánulas recolectadas en el mar. [ 20 ] Las dos primeras estructuras que emergen son el neumatóforo (vela) y un único zooide de alimentación temprana llamado protozooide. Posteriormente, se añaden gastrozooides y zooides con tentáculos. Finalmente, el neumatóforo en crecimiento adquiere la flotabilidad suficiente para transportar la colonia inmadura a la superficie del agua. [ 20 ]

Ecología

Hábitat

Arrastrado hasta la orilla en una playa de Boca Ratón, Florida.

La carabela portuguesa es un miembro del neuston , organismos que viven en la superficie de los cuerpos de agua. Esta comunidad está expuesta a un conjunto único de condiciones ambientales, incluyendo la exposición prolongada a luz ultravioleta intensa , el riesgo de desecación y condiciones marítimas adversas. [ 32 ] La vejiga llena de gas, o neumatóforo, permanece en la superficie, mientras que el resto está sumergido. El animal no tiene medios de propulsión; se mueve pasivamente, impulsado por los vientos, las corrientes y las mareas. Los vientos pueden empujarlos hacia bahías o playas. [ 30 ] La carabela portuguesa es bien conocida por los bañistas por las dolorosas picaduras que infligen sus tentáculos. [ 24 ] Debido a que pueden picar estando varadas, el hallazgo de una carabela portuguesa en una playa puede llevar al cierre de la misma. [ 33 ] [ 34 ]

Depredadores y presas

El caracol marino violeta , que utiliza una red de burbujas, como se muestra aquí, para flotar en la superficie del océano, se alimenta de carabelas portuguesas.

La carabela portuguesa es carnívora . [ 30 ] Utilizando sus tentáculos venenosos, atrapa y paraliza a su presa mientras la arrastra hacia sus pólipos digestivos. Generalmente se alimenta de peces pequeños, moluscos , crustáceos pequeños y zooplancton . [ 26 ]

El organismo tiene pocos depredadores; un ejemplo es la tortuga boba , que se alimenta de la carabela portuguesa como parte común de su dieta. [ 35 ] La piel de la tortuga, incluyendo la de su lengua y garganta, es demasiado gruesa para que las picaduras la penetren. La babosa marina azul (también conocida como dragón azul) también se especializa en alimentarse de la carabela portuguesa, [ 36 ] al igual que el caracol marino violeta . [ 37 ] Se ha descubierto que la dieta del pez luna , que antes se creía que consistía principalmente en medusas, incluye muchas especies, incluyendo la carabela portuguesa. [ 38 ] [ 39 ]

Comensalismo y simbiosis

pez carabela portuguesa

La carabela portuguesa se encuentra frecuentemente con una variedad de otros peces marinos, incluyendo el jurel amarillo . Estos peces se benefician del refugio contra los depredadores que les brindan los tentáculos urticantes, y para la carabela portuguesa , la presencia de estas especies puede atraer a otros peces para alimentarse. [ 40 ]

El pulpo manta es inmune al veneno de la carabela portuguesa. Se ha observado que algunos individuos portan tentáculos rotos de carabela portuguesa, [ 41 ] que los machos y las hembras inmaduras arrancan y utilizan con fines ofensivos y defensivos. [ 42 ]

Se sabe que la carabela portuguesa puede vivir rodeada de los tentáculos de la carabela portuguesa, ya que posee al menos un antígeno para la toxina de esta última, aunque evita ser picada nadando a su alrededor. [ 43 ] [ 44 ] El pez se alimenta de los tentáculos y las gónadas de la carabela portuguesa y puede incentivar a otros peces a acercarse, facilitando así una comida rápida y sencilla para el sifonóforo, lo que hace que la relación sea potencialmente mutualista. [ 45 ]

Flores

Los cnidarios experimentan periodos de gran crecimiento poblacional denominados floraciones de medusas . Estos eventos de floración tienen efectos adversos en la red trófica. Las carabelas portuguesas en grandes poblaciones pueden perturbar las presas de los peces, como las larvas más pequeñas, o competir por los mismos recursos, lo que produce un efecto dominó que altera la red trófica. [ 46 ] Las comunidades costeras se ven afectadas por su gran número debido a la perturbación que causan a los peces, lo que conlleva una reducción en las capturas, así como daños a los recursos pesqueros. [ 47 ] Se espera que las futuras floraciones se multipliquen a medida que cambie el clima , afectando aún más a la fauna marina en las áreas que ocupa la carabela portuguesa. [ 46 ]

Veneno

Señal de advertencia de carabela portuguesa en Hawái

Los nematocistos urticantes y llenos de veneno en los tentáculos de la carabela portuguesa pueden paralizar peces pequeños y otras presas. [ 48 ] Los tentáculos desprendidos y los ejemplares muertos (incluidos los que llegan a la orilla) pueden picar con la misma intensidad que los del organismo vivo en el agua y pueden permanecer venenosos durante horas o incluso días después de la muerte del organismo o del desprendimiento del tentáculo. [ 49 ]

Las picaduras suelen causar dolor intenso en los humanos, que dura de una a tres horas. Aparecen ronchas rojas, similares a latigazos, en la piel que persisten durante dos o tres días después de la picadura. En algunos casos, el veneno puede llegar a los ganglios linfáticos y causar síntomas que imitan una reacción alérgica, como inflamación de la laringe , obstrucción de las vías respiratorias, problemas cardíacos y dificultad para respirar. Otros síntomas pueden incluir fiebre, shock circulatorio y, en casos extremos, incluso la muerte, [ 50 ] aunque esto es extremadamente raro. La atención médica para quienes se exponen a un gran número de tentáculos puede ser necesaria para aliviar el dolor o despejar las vías respiratorias si el dolor se vuelve insoportable o dura más de tres horas, o si la respiración se dificulta. Los casos en los que las picaduras rodean completamente el tronco de un niño pequeño pueden ser fatales. [ 51 ]

Esta especie es responsable de hasta 10.000 picaduras humanas en Australia cada verano, particularmente en la costa este, y también se producen algunas frente a las costas de Australia Meridional y Australia Occidental . [ 52 ]

Tratamiento

Las picaduras de la carabela portuguesa pueden provocar dermatitis grave caracterizada por heridas largas, finas y abiertas que se asemejan a las causadas por un látigo. [ 53 ] Estas no son causadas por ningún impacto o acción cortante, sino por sustancias urticariógenas irritantes presentes en los tentáculos. [ 54 ] [ 55 ]

El tratamiento para el dolor de la picadura consiste en la inmersión en agua a 45 °C (113 °F) durante 20 minutos. [ 56 ] Se recomienda ampliamente el uso de vinagre como solución de enjuague principal para las picaduras de carabela portuguesa, ya que inhibe irreversiblemente la descarga de cnidos. Diluir el vinagre reduce sus efectos protectores. [ 57 ]  

dinámica de deriva

La trayectoria de la mosca azul con ángulo de ataque cero depende de la curvatura de la vela. [ 24 ]

La carabela portuguesa utiliza un flotador lleno de monóxido de carbono y aire como vela para viajar con el viento durante miles de millas, arrastrando consigo largos tentáculos que infligen una picadura mortalmente venenosa a los peces. [ 58 ] Esta capacidad de navegación, combinada con una picadura dolorosa y un ciclo de vida con floraciones estacionales, resulta en varamientos masivos periódicos en las playas y envenenamientos ocasionales en humanos, lo que convierte a la carabela portuguesa en el sifonóforo más conocido . [ 20 ] A pesar de ser un fenómeno común, el origen de la carabela portuguesa o botella azul antes de llegar a la costa no se comprende bien, ni tampoco la forma en que se desplaza en la superficie del océano. [ 24 ]

Se cree que esta deriva, controlada por la influencia directa del arrastre del viento, es lo que provoca que grandes cantidades de carabelas portuguesas lleguen a las playas. Vientos moderadamente fuertes, de alrededor de 5  m/s, producen velocidades de deriva significativamente superiores a la velocidad típica de las corrientes oceánicas . Al acercarse a la costa, comienzan a experimentar la influencia de las corrientes de talud y plataforma, que son fuertes incluso con vientos suaves. [ 59 ] Debido a sus largos tentáculos, estas corrientes pueden superar la deriva del viento y arrastrarlas hasta la orilla. [ 59 ]

Zurdo y diestro

Vela de un navío de guerra vista desde arriba. Las velas pueden ser para zurdos o para diestros.

La deriva está determinada principalmente por el viento , de forma similar a la migración por deriva observada en las aves migratorias. La dirección en la que se desvían de la influencia del viento está determinada por su dimorfismo. La carabela portuguesa tiene dos formas de sus neumatóforos agrandados que afectan a la deriva: levógira, que se desplaza a la derecha de la dirección del viento, y dextrógira, que se mueve a la izquierda de la dirección del viento. [ 60 ] Con vientos fuertes, se desplaza con su flotador orientado en la misma dirección del viento. [ 60 ]

La carabela portuguesa tiene una forma asimétrica: los zooides cuelgan del lado derecho o izquierdo de la línea media del neumatóforo o vejiga. El neumatóforo puede estar orientado hacia la izquierda o hacia la derecha . Este fenómeno puede ser una adaptación que evita que toda una población sea arrastrada a la costa para morir. Los animales "zurdos" navegan a la derecha del viento, mientras que los animales "diestros" navegan a la izquierda. El viento siempre empujará a los dos tipos en direcciones opuestas, por lo que como máximo la mitad de la población será empujada hacia la costa. [ 61 ] [ 62 ] Las poblaciones regionales pueden tener diferencias sustanciales en el tamaño de flotación y el número de tentáculos utilizados para cazar. La forma regional anteriormente conocida como P.  utriculus tiene una vejiga que rara vez supera los 10 centímetros (4 pulgadas) de longitud y tiene un tentáculo de caza largo que mide menos de 3 metros (10 pies) de longitud. En comparación, la carabela portuguesa típica tiene una flotabilidad de entre 15 y 30 centímetros (5,9 a 12 pulgadas) y varios tentáculos de caza que pueden alcanzar los 30 metros (100 pies) en colonias maduras cuando están completamente extendidos. [ 20 ] [ 24 ] Cuando se combina con la acción de arrastre de los tentáculos, esta lateralidad (izquierda o derecha) hace que la colonia navegue de lado con respecto al viento, en aproximadamente 45° en cualquier dirección. [ 63 ] [ 58 ] Por lo tanto, se ha teorizado que la lateralidad de la colonia influye en la migración de la carabela portuguesa, siendo potencialmente más probable que las colonias de lateralidad izquierda o derecha se desplacen por rutas marítimas particulares. [ 63 ] La lateralidad se desarrolla temprano en la vida de la colonia, mientras aún vive bajo la superficie del mar. [ 20 ]    

Modelado matemático

Dado que no tienen sistema de propulsión, el movimiento de la carabela portuguesa puede modelarse matemáticamente calculando las fuerzas que actúan sobre ella, o mediante la advección de partículas virtuales en modelos de circulación oceánica y atmosférica . Estudios anteriores modelaron el movimiento de la carabela portuguesa con seguimiento de partículas lagrangianas para explicar eventos importantes de varamiento. En 2017, Ferrer y Pastor pudieron estimar la región de origen de un evento de varamiento significativo en el sureste del Golfo de Vizcaya . Ejecutaron un modelo lagrangiano hacia atrás en el tiempo, utilizando la velocidad del viento y un coeficiente de arrastre del viento como impulsores del movimiento de la carabela portuguesa. Encontraron que la región de origen era el giro subtropical del Atlántico Norte . [ 64 ] En 2015 Prieto et al. incluyeron tanto el efecto de las corrientes superficiales como el viento para predecir la posición inicial de la colonia antes de eventos importantes de varamiento en el Mediterráneo . [ 59 ] Este modelo asumió que la carabela portuguesa fue arrastrada por las corrientes superficiales, con el efecto del viento añadido con un coeficiente de arrastre de viento mucho mayor del 10%. De manera similar, en 2020 Headlam et al. utilizaron observaciones de varamiento y mar adentro para identificar una región de origen, utilizando los efectos conjuntos de las corrientes superficiales y el arrastre de viento, para el mayor varamiento masivo de carabela portuguesa en la costa irlandesa en más de 150 años. [ 65 ] [ 24 ] Estos estudios anteriores utilizaron modelos numéricos en combinación con supuestos simples para calcular la deriva de esta especie, excluyendo dinámicas de deriva complejas. En 2021, Lee et al. proporcionan una parametrización para el modelado lagrangiano de la carabela portuguesa al considerar las similitudes entre la carabela portuguesa y un velero . Esto les permitió calcular las fuerzas hidrodinámicas y aerodinámicas que actúan sobre la carabela portuguesa y utilizar una condición de equilibrio para crear un modelo generalizado para calcular la velocidad de deriva y el curso de la carabela portuguesa bajo cualquier condición de viento y corriente oceánica. [ 24 ]

Véase también

Referencias

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