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Placenta

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La placenta ( pl.: placentas o placentae ) es un órgano embrionario temporal y posteriormente fetal que comienza a desarrollarse a partir del blastocisto poco después de la implantación . Desempeña funciones cruciales al facilitar el intercambio de nutrientes, gases y desechos entre las circulaciones materna y fetal, físicamente separadas, y es un importante órgano endocrino que produce hormonas que regulan la fisiología materna y fetal durante el embarazo . [ 1 ] La placenta se conecta al feto a través del cordón umbilical y, en el lado opuesto al útero materno , de una manera que depende de la especie . En los humanos, una fina capa de tejido decidual materno ( endometrial ) se desprende con la placenta cuando esta es expulsada del útero después del parto (a veces denominada incorrectamente como la "parte materna" de la placenta). Las placentas son una característica distintiva de los mamíferos placentarios , pero también se encuentran en marsupiales y algunos no mamíferos con diferentes niveles de desarrollo. [ 2 ]

Las placentas de los mamíferos probablemente evolucionaron por primera vez hace entre 150 y 166 millones de años. [ 3 ] La proteína sincitina , que se encuentra en la barrera externa de la placenta (el sincitiotrofoblasto ) entre la madre y el feto, tiene una firma de ARN específica en su genoma que ha llevado a la hipótesis de que se originó a partir de un antiguo retrovirus : esencialmente un virus que ayudó a allanar el camino de la puesta de huevos al nacimiento de crías vivas . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

La palabra placenta proviene del latín , que significa un tipo de pastel , del griego πλακόεντα/πλακοῦντα plakóenta/plakoúnta , acusativo de πλακόεις/πλακούς plakóeis/plakoús , "plano, como una losa", [ 7 ] [ 8 ] en referencia a su apariencia redonda y plana en los humanos. El plural clásico es placentae , pero la forma placentas es más común en inglés moderno.

Evolución y diversidad filogenética

La placenta ha evolucionado independientemente varias veces, probablemente comenzando en los peces , donde se originó en múltiples ocasiones, incluyendo el género Poeciliopsis . [ 9 ] La placentación también ha evolucionado en algunos reptiles . [ 10 ]

La placenta de los mamíferos evolucionó hace unos 150 millones de años y fue un factor crítico en la diversificación explosiva de los mamíferos placentarios. [ 11 ] La placenta, como órgano temporal, ha actuado como un campo de pruebas para genes o mutaciones recién adquiridos, con consecuencias limitadas. En otros órganos, los nuevos genes (como los genes de sincitina ) serían fuertemente rechazados por la selección natural, ya que cualquier fenotipo dañino reduciría considerablemente la aptitud del organismo. Sin embargo, dado que la placenta es un órgano de rápido crecimiento y corta duración, las nuevas mutaciones pueden acumularse porque la madre está protegida una vez que expulsa la placenta después del parto. Además, la placenta tiene niveles de regulación genética sustancialmente más bajos que otros órganos, lo que permite la expresión "permeable" de genes virales que de otro modo serían silenciados por metilación. Una vez que estos genes se integran en el genoma y se expresan en la placenta, pueden acumular mutaciones hasta que, por azar, algunos genes adquieren funciones beneficiosas para la placentación. Esto explica por qué la placenta ha sido un órgano de rápida evolución, lo que ha dado lugar a una vasta variación de estrategias reproductivas en los mamíferos. Esto se conoce como la hipótesis de la evolución impulsada por la placenta. [ 12 ] Si bien todas las placentas de los mamíferos tienen las mismas funciones, existen diferencias importantes en su estructura y función entre los distintos grupos de mamíferos. Por ejemplo, las placentas humanas, bovinas, equinas y caninas son muy diferentes tanto a nivel macroscópico como microscópico. Las placentas de estas especies también difieren en su capacidad para proporcionar inmunoglobulinas maternas al feto. [ 13 ]

Estructura

Los mamíferos placentarios (euterios), incluidos los humanos, tienen una placenta corioalantoidea que se forma a partir del corion y el alantoides . En los humanos, la placenta tiene un promedio de 22  cm (9  pulgadas) de longitud y 2–2,5  cm (0,8–1  pulgada) de grosor, siendo el centro la parte más gruesa y los bordes los más delgados. Suele pesar aproximadamente 500  gramos (un poco más de 1  libra). Tiene un color rojo azulado oscuro o carmesí. Se conecta al feto mediante un cordón umbilical de aproximadamente 55–60  cm (22–24  pulgadas) de longitud, que contiene dos arterias umbilicales y una vena umbilical . [ 14 ] El cordón umbilical se inserta en la placa coriónica (tiene una inserción excéntrica). Los vasos se ramifican sobre la superficie de la placenta y se dividen aún más para formar una red cubierta por una fina capa de células. Esto da como resultado la formación de estructuras vellosas arbóreas. En el lado materno, estas estructuras vellosas se agrupan en lóbulos llamados cotiledones . En los humanos, la placenta suele tener forma de disco, pero su tamaño varía enormemente entre las diferentes especies de mamíferos. [ 15 ]

La placenta ocasionalmente adopta una forma en la que comprende varias partes distintas conectadas por vasos sanguíneos. [ 16 ] Las partes, llamadas lóbulos, pueden ser dos, tres, cuatro o más. Estas placentas se describen como bilobuladas/bilobulares/bipartitas, trilobuladas/trilobuladas/tripartitas, etc. Si hay un lóbulo principal y un lóbulo auxiliar claramente discernibles, este último se denomina placenta succenturiada . A veces, los vasos sanguíneos que conectan los lóbulos dificultan la presentación fetal durante el parto , lo que se denomina vasa previa .

Expresión génica y proteica

Aproximadamente 20 000 genes codificadores de proteínas se expresan en células humanas y el 70 % de estos genes se expresan en la placenta madura normal. [ 17 ] [ 18 ] Unos 350 de estos genes se expresan de forma más específica en la placenta y menos de 100 genes son altamente específicos de la placenta. Las proteínas específicas correspondientes se expresan principalmente en los trofoblastos y tienen funciones relacionadas con el embarazo . Ejemplos de proteínas con expresión elevada en la placenta en comparación con otros órganos y tejidos son PEG10 y el antígeno testicular canceroso PAGE4 y expresados ​​en citotrofoblastos , CSH1 y KISS1 expresados ​​en sincitiotrofoblastos , y PAPPA2 y PRG2 expresados ​​en trofoblastos extravellosos.

Fisiología

Desarrollo

Placenta
Las etapas iniciales de la embriogénesis humana

La placenta comienza a desarrollarse tras la implantación del blastocisto en el endometrio materno , muy temprano en el embarazo, alrededor de la semana 4. [ 19 ]

La capa externa del blastocisto tardío está formada por trofoblastos , células que constituyen la capa externa de la placenta. Esta capa externa se divide a su vez en dos capas: la capa subyacente de citotrofoblasto y la capa suprayacente de sincitiotrofoblasto . El sincitiotrofoblasto es una capa celular continua multinucleada que cubre la superficie de la placenta. Se forma como resultado de la diferenciación y fusión de los citotrofoblastos subyacentes, un proceso que continúa durante todo el desarrollo placentario. El sincitiotrofoblasto contribuye a la función de barrera de la placenta. [ 20 ]

La placenta crece a lo largo del embarazo . El desarrollo del suministro de sangre materna a la placenta se completa al final del primer trimestre de embarazo, semana 14 (DM). [ 19 ]

Circulación placentaria

La sangre materna llena el espacio intervelloso , se produce un intercambio activo y pasivo de nutrientes, agua y gases, y luego la sangre desoxigenada es desplazada por el siguiente pulso materno.

Circulación placentaria materna

En preparación para la implantación del blastocisto, el endometrio experimenta decidualización . Las arterias espirales de la decidua se remodelan, volviéndose menos tortuosas y aumentando su diámetro. Este aumento de diámetro y la vía de flujo más recta incrementan el flujo sanguíneo materno hacia la placenta. Existe una presión relativamente alta a medida que la sangre materna llena el espacio intervelloso a través de estas arterias espirales, bañando las vellosidades fetales y permitiendo el intercambio de gases. En humanos y otros animales con placenta hemocorial, la sangre materna entra en contacto directo con el corion fetal , aunque no se produce intercambio de fluidos. A medida que la presión disminuye entre pulsos , la sangre desoxigenada regresa a través de las venas endometriales.

El flujo sanguíneo materno comienza entre los días 5 y 12, [ 21 ] y es aproximadamente de 600 a 700  ml/min al término.

Circulación fetoplacentaria

La sangre fetal desoxigenada pasa a través de las arterias umbilicales hasta la placenta. En la unión del cordón umbilical y la placenta, las arterias umbilicales se ramifican radialmente para formar las arterias coriónicas . Estas, a su vez, se ramifican en arterias cotiledonares . En las vellosidades, estos vasos finalmente se ramifican para formar un extenso sistema arteriovenoso-capilar, acercando la sangre fetal a la materna; sin embargo, no se produce mezcla de sangre fetal y materna ("barrera placentaria"). [ 22 ]

La endotelina y los prostanoides provocan vasoconstricción en las arterias placentarias, mientras que el óxido nítrico provoca vasodilatación . [ 23 ] Por otro lado, no existe regulación vascular neural y las catecolaminas tienen poco efecto. [ 23 ]

La circulación fetoplacentaria es vulnerable a la hipoxia persistente o a la hipoxia intermitente y la reoxigenación, lo que puede generar un exceso de radicales libres . Esto puede contribuir a la preeclampsia y otras complicaciones del embarazo . [ 24 ] Se propone que la melatonina actúa como antioxidante en la placenta. [ 24 ]

Esto comienza entre los días 17 y 22. [ 25 ]

Nacimiento

La expulsión de la placenta comienza como una separación fisiológica de la pared del útero. El período que va desde el nacimiento del bebé hasta la expulsión completa de la placenta se denomina "tercera etapa del parto".

La expulsión de la placenta puede manejarse activamente, por ejemplo, administrando oxitocina por vía intramuscular seguida de tracción del cordón umbilical para facilitar su expulsión. Alternativamente, puede manejarse de forma expectante, permitiendo que la placenta se expulse sin asistencia médica. La pérdida de sangre y el riesgo de hemorragia posparto pueden reducirse en mujeres a las que se les ofrece un manejo activo de la tercera etapa del parto; sin embargo, pueden existir efectos adversos y se necesita más investigación. [ 26 ]

El trabajo de parto se asocia con una respuesta inflamatoria, que se expresa de manera diferente en la placenta dependiendo de cómo haya nacido el bebé (por ejemplo, mediante parto vaginal, cesárea u otro) y del sexo biológico del bebé. [ 27 ]

Por lo general, el cordón umbilical se corta inmediatamente después del nacimiento. Según las directrices del Colegio Estadounidense de Obstetras y Ginecólogos (ACOG), la evidencia actual no respalda ni refuta el corte tardío del cordón.Para los bebés prematuros, el corte tardío del cordón umbilical puede ser beneficioso para la adaptación a la vida extrauterina . [ 28 ]

Microbioma

Tradicionalmente se considera que la placenta es estéril , pero investigaciones recientes sugieren que puede existir una población residente, no patógena y diversa de microorganismos en el tejido sano. Sin embargo, la existencia de estos microbios y su importancia clínica son temas muy controvertidos y objeto de investigación activa. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

Fisiología de la placenta

Nutrición e intercambio de gases

La placenta media la transferencia de nutrientes entre la madre y el feto. La perfusión de los espacios intervellosos de la placenta con sangre materna permite la transferencia de nutrientes y oxígeno de la madre al feto y la transferencia de productos de desecho y dióxido de carbono del feto a la sangre materna. La transferencia de nutrientes al feto puede ocurrir mediante transporte activo y pasivo . [ 33 ] Se ha descubierto que el metabolismo de los nutrientes placentarios desempeña un papel clave en la limitación de la transferencia de algunos nutrientes. [ 34 ] Las situaciones adversas del embarazo, como las que implican diabetes u obesidad materna , pueden aumentar o disminuir los niveles de transportadores de nutrientes en la placenta, lo que potencialmente puede resultar en un crecimiento excesivo o restringido del feto. [ 35 ]

Excreción

Los productos de desecho excretados por el feto, como la urea , el ácido úrico y la creatinina, se transfieren a la sangre materna por difusión a través de la placenta.

Inmunidad

La placenta funciona como una barrera selectiva entre las células maternas y fetales, impidiendo que la sangre materna, las proteínas y los microbios (incluidas las bacterias y la mayoría de los virus ) atraviesen la barrera materno-fetal. [ 36 ] El deterioro de la función placentaria, denominado insuficiencia placentaria , puede estar relacionado con la transmisión de algunas enfermedades infecciosas de madre a hijo . [ 37 ] Un número muy reducido de virus, incluidos el virus de la rubéola , el virus del Zika y el citomegalovirus (CMV), pueden atravesar la barrera placentaria, aprovechando generalmente las condiciones de ciertos periodos gestacionales durante el desarrollo de la placenta. El CMV y el Zika viajan desde el torrente sanguíneo materno a través de las células placentarias hasta el torrente sanguíneo fetal. [ 36 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

A partir de las 13 semanas de gestación, y aumentando linealmente, con la mayor transferencia ocurriendo en el tercer trimestre, los anticuerpos IgG pueden atravesar la placenta humana, brindando protección al feto en el útero . [ 41 ] [ 42 ] Esta inmunidad pasiva persiste durante varios meses después del nacimiento, proporcionando al recién nacido una copia exacta de la inmunidad humoral a largo plazo de la madre para que el bebé supere los cruciales primeros meses de vida extrauterina. Los anticuerpos IgM , debido a su mayor tamaño, no pueden atravesar la placenta, [ 43 ] una razón por la cual las infecciones adquiridas durante el embarazo pueden ser particularmente peligrosas para el feto. [ 44 ]

Regulación hormonal

  • La primera hormona liberada por la placenta se llama gonadotropina coriónica humana (hCG). Esta hormona es responsable de detener el proceso al final de la menstruación, cuando el cuerpo lúteo cesa su actividad y se atrofia. Si la hCG no interrumpiera este proceso, se produciría un aborto espontáneo. El cuerpo lúteo también produce y libera progesterona y estrógeno , y la hCG lo estimula para que aumente su liberación. La hCG es el indicador de embarazo que buscan las pruebas de embarazo . Estas pruebas funcionan cuando no ha ocurrido la menstruación o después de que la implantación se haya producido entre los días siete y diez. La hCG también puede tener un efecto anti-anticuerpo, protegiéndolo del rechazo por parte del cuerpo de la madre. Además, la hCG ayuda al feto masculino estimulando los testículos para que produzcan testosterona, la hormona necesaria para el desarrollo de los órganos sexuales masculinos.
  • La progesterona facilita la implantación del embrión al ayudar a su paso por las trompas de Falopio. También afecta a las trompas de Falopio y al útero al estimular un aumento en las secreciones necesarias para la nutrición fetal. La progesterona, al igual que la hCG, es necesaria para prevenir el aborto espontáneo porque previene las contracciones uterinas y es esencial para la implantación.
  • El estrógeno es una hormona crucial en el proceso de proliferación. Este proceso implica el aumento del tamaño de las mamas y el útero, lo que permite el crecimiento del feto y la producción de leche. El estrógeno también es responsable del aumento del flujo sanguíneo hacia el final del embarazo mediante la vasodilatación . Los niveles de estrógeno durante el embarazo pueden llegar a ser treinta veces superiores a los de una mujer no embarazada a mitad de su ciclo menstrual.
  • El lactógeno placentario humano (hPL) es una hormona que interviene en el embarazo para el desarrollo del metabolismo fetal y el crecimiento y desarrollo general. El lactógeno placentario humano actúa junto con la hormona del crecimiento para estimular la producción del factor de crecimiento similar a la insulina y regular el metabolismo intermedio. En el feto, el hPL actúa sobre los receptores lactogénicos para modular el desarrollo embrionario, el metabolismo y estimular la producción de IGF, insulina , surfactante y hormonas adrenocorticales . Los valores de hPL aumentan en embarazos múltiples, embarazo molar intacto, diabetes e incompatibilidad Rh . Disminuyen en casos de toxemia , coriocarcinoma e insuficiencia placentaria . [ 45 ] [ 46 ]

Barrera inmunológica

La placenta y el feto pueden considerarse cuerpos extraños dentro de la madre y deben protegerse de la respuesta inmunitaria normal de la madre que provocaría su rechazo . Por lo tanto, la placenta y el feto se tratan como sitios de privilegio inmunitario , con tolerancia inmunitaria .

Para ello, la placenta utiliza varios mecanismos  :

Sin embargo, la barrera placentaria no es el único medio para evadir el sistema inmunitario, ya que las células fetales extrañas también persisten en la circulación materna, al otro lado de la barrera placentaria. [ 49 ]

metilación del ADN

El trofoblasto es la capa externa de células del blastocisto (véase el día 9 en la figura superior, que muestra las etapas iniciales de la embriogénesis humana). Las células del trofoblasto placentario presentan un patrón de metilación del ADN único en todo el genoma, determinado por metiltransferasas de novo durante la embriogénesis . [ 50 ] Este patrón de metilación es fundamental para regular el desarrollo y la función placentaria, lo cual, a su vez, es crucial para la supervivencia del embrión. [ 50 ]

Otro

La placenta también proporciona una reserva de sangre para el feto, suministrándole sangre en caso de hipotensión y viceversa, comparable a un capacitor . [ 51 ]

Imagen ecográfica de placenta humana y cordón umbilical (reproducción Doppler color) con inserción central del cordón y tres vasos umbilicales, a las 20 semanas de embarazo.

Importancia clínica

Micrografía de una infección por citomegalovirus (CMV) de la placenta ( placentitis por CMV). El núcleo grande característico de una célula infectada por CMV se observa descentrado en la parte inferior derecha de la imagen. Tinción de H&E .

Numerosas patologías pueden afectar a la placenta.

Sociedad y cultura

La placenta suele desempeñar un papel importante en diversas culturas , y muchas sociedades realizan rituales relacionados con su eliminación. En el mundo occidental , la placenta se incinera con mayor frecuencia . [ 52 ]

Algunas culturas entierran la placenta por diversas razones. Los maoríes de Nueva Zelanda tradicionalmente entierran la placenta de un recién nacido para enfatizar la relación entre los seres humanos y la tierra. [ 53 ] Asimismo, los navajos entierran la placenta y el cordón umbilical en un lugar especialmente elegido, [ 54 ] particularmente si el bebé muere durante el parto. [ 55 ] En Camboya y Costa Rica , se cree que enterrar la placenta protege y garantiza la salud del bebé y de la madre. [ 56 ] Si una madre muere en el parto, los aymaras de Bolivia entierran la placenta en un lugar secreto para que el espíritu de la madre no regrese a reclamar la vida de su bebé. [ 57 ]

Algunas comunidades creen que la placenta tiene poder sobre la vida del bebé o de sus padres. Los kwakiutl de la Columbia Británica entierran las placentas de las niñas para que adquieran la habilidad de desenterrar almejas, y exponen las placentas de los niños a los cuervos para fomentar futuras visiones proféticas . En Turquía , se cree que la correcta eliminación de la placenta y el cordón umbilical promueve la devoción en el niño en la edad adulta. En Transilvania y Japón , se piensa que la interacción con una placenta desechada influye en la fertilidad futura de los padres. [ 58 ]

Varias culturas creen que la placenta está o ha estado viva, a menudo como pariente del bebé. Los nepalíes la consideran amiga del bebé; los orang asli y las poblaciones malayas de la península malaya la consideran su hermana mayor. [ 56 ] [ 59 ] Los nativos hawaianos creen que la placenta es parte del bebé y tradicionalmente la plantan junto a un árbol que crece junto al niño. [ 52 ] Varias culturas de Indonesia , como la javanesa y la malaya, creen que la placenta tiene un espíritu y debe ser enterrada fuera de la casa familiar. Algunos malayos entierran la placenta del bebé con un lápiz (si es niño) o con una aguja e hilo (si es niña). [ 59 ]

En algunas culturas, se come la placenta, una práctica conocida como placentofagia humana . En algunas culturas orientales, como China , se cree que la placenta seca ( ziheche紫河车, literalmente "carro de río púrpura") es un reconstituyente saludable y a veces se utiliza en preparaciones de medicina tradicional china y diversos productos para la salud. [ 60 ] La práctica de la placentofagia humana se ha convertido en una tendencia más reciente en las culturas occidentales y no está exenta de controversia ; se debate si se considera canibalismo .

Algunas culturas tienen usos alternativos para la placenta que incluyen la fabricación de cosméticos, productos farmacéuticos y alimentos. [ 61 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. ↑ Jin M, Xu Q, Li J, Xu S, Tang C (septiembre de 2022). "Micro-ARN en la placenta humana: moléculas diminutas, poder inmenso" . Molecules . 27 ( 18): 5943. doi : 10.3390/molecules27185943 . PMC 9501247. PMID 36144676 .  
  2. ↑ Pough FH, Andrews RM, Cadle JE, Crump ML, Savitsky AH, Wells KD (2004). Herpetología (3.ª ed.). Pearson. ISBN  978-0-13-100849-6.
  3. ↑ Renfree MB, Hore TA, Shaw G, Graves JA, Pask AJ (22 de septiembre de 2009). "Evolución de la impronta genómica: perspectivas de los marsupiales y los monotremas". Annual Review of Genomics and Human Genetics . 10 : 241–262 . doi : 10.1146/annurev-genom-082908-150026 . PMID 19630559 . 
  4. ↑ Mitra A (31 de enero de 2020). "Cómo evolucionó la placenta a partir de un virus antiguo" . WHYY . Consultado el 9 de marzo de 2020 .
  5. ↑ Chuong EB (octubre de 2018). " La placenta se vuelve viral: los retrovirus controlan la expresión génica en el embarazo" . PLOS Biology . 16 (10) e3000028. doi : 10.1371/journal.pbio.3000028 . PMC 6177113. PMID 30300353 .  
  6. ↑ Villarreal LP (enero de 2016). "Virus y la placenta: la primera visión del virus esencial" . APMIS . 124 ( 1–2 ): 20–30 . doi : 10.1111 / apm.12485 . PMID 26818259. S2CID 12042851 .  
  7. ↑ Henry George Liddell, Robert Scott, "Un léxico griego-inglés", en Perseus. Archivado el 5 de abril de 2012 en Wayback Machine .
  8. ↑ "placenta" Archivado el 30 de enero de 2016 en Wayback Machine . Diccionario etimológico en línea .
  9. ↑ Reznick DN, Mateos M, Springer MS (noviembre de 2002). "Orígenes independientes y rápida evolución de la placenta en el género de peces Poeciliopsis". Science . 298 ( 5595): 1018– 1020. Bibcode : 2002Sci...298.1018R . doi : 10.1126/science.1076018 . PMID 12411703. S2CID 2372572 .  
  10. ↑ Blackburn DG, Avanzati AM, Paulesu L (noviembre de 2015). "Clásicos revisitados. Historia de la placentología de los reptiles: el relato temprano de Studiati sobre la placentación en un lagarto vivíparo". Placenta . 36 (11): 1207– 1211. doi : 10.1016/j.placenta.2015.09.013 . PMID 26474917 . 
  11. ↑ Ayala FJ (mayo de 2007). "El mayor descubrimiento de Darwin: diseño sin diseñador" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (Supl. 1): 8567–8573 . doi : 10.1073/pnas.0701072104 . PMC 1876431. PMID 17494753 .  
  12. ^ Shiura H, Kitazawa M, Kaneko-Ishino T, Ishino F (enero de 2026). "Evolución impulsada por la placenta: adquisición de genes virales y funciones esenciales de PEG10 en la placenta euteriana" . Biomoléculas . 16 (1): 161. doi : 10.3390/biom16010161 . PMC 12839241 . PMID 41594701 .  
  13. ↑ Bowen R. "Implantación y desarrollo de la placenta: introducción e índice" . Fisiopatología del sistema reproductivo . Colorado State. Archivado del original el 11 de abril de 2021. Consultado el 7 de julio de 2019 .
  14. ↑ Yetter JF (marzo de 1998). "Examen de la placenta" . American Family Physician . 57 (5): 1045– 54. PMID 9518951. Archivado del original el 16 de octubre de 2011. 
  15. ↑ "Estructura y clasificación placentaria" . Colorado State. Archivado del original el 11 de febrero de 2016.
  16. ↑ Fujikura T, Benson RC, Driscoll SG (agosto de 1970). "La placenta bipartita y sus características clínicas". American Journal of Obstetrics and Gynecology . 107 (7): 1013– 1017. doi : 10.1016/0002-9378(70)90621-6 . PMID 5429965. La placenta bipartita representó el 4,2 por ciento (366 de 8505) de las placentas de mujeres blancas en el Boston Hospital for Women que se inscribieron en el Proyecto Colaborativo. 
  17. ↑ "El proteoma humano en la placenta - El Atlas de Proteínas Humanas" . www.proteinatlas.org . Archivado del original el 26 de septiembre de 2017. Consultado el 26 de septiembre de 2017 .
  18. ↑ Uhlén M, Fagerberg L, Hallström BM, Lindskog C, Oksvold P, Mardinoglu A, et al. (enero de 2015). " Proteómica. Mapa del proteoma humano basado en tejidos". Science . 347 (6220) 1260419. doi : 10.1126/science.1260419 . PMID 25613900. S2CID 802377 .   
  19. 1 2 "Etapas del desarrollo del feto - Problemas de salud de la mujer" . Manuales Merck, versión para el consumidor . Consultado el 12 de junio de 2022 .
  20. ↑ "Cómo crece tu feto durante el embarazo" . www.acog.org . Archivado del original el 13 de junio de 2022. Consultado el 12 de junio de 2022 .
  21. ↑ Dashe JS, Bloom SL, Spong CY, Hoffman BL (2018). Williams Obstetrics . McGraw Hill Professional. ISBN 978-1-259-64433-7.
  22. ↑ "Circulación sanguínea placentaria" . Curso en línea de embriología para estudiantes de medicina . Universidades de Friburgo, Lausana y Berna (Suiza). Archivado del original el 28 de septiembre de 2011.
  23. 1 2 Kiserud T, Acharya G (diciembre de 2004). "La circulación fetal". Diagnóstico prenatal . 24 (13): 1049– 1059. doi : 10.1002/pd.1062 . PMID 15614842 . S2CID 25040285 .  
  24. 1 2 Reiter RJ, Tan DX, Korkmaz A, Rosales-Corral SA (2013). "La melatonina y los ritmos circadianos estables optimizan la fisiología materna, placentaria y fetal" . Human Reproduction Update . 20 (2): 293– 307. doi : 10.1093/humupd/dmt054 . PMID 24132226 . 
  25. ↑ Libro de obstetricia de Williams .
  26. ↑ Begley CM, Gyte GM, Devane D, McGuire W, Weeks A, Biesty LM (febrero de 2019). "Manejo activo versus manejo expectante para mujeres en la tercera etapa del trabajo de parto" . La base de datos Cochrane de revisiones sistemáticas . 2019 (2) CD007412. doi : 10.1002/14651858.CD007412.pub5 . PMC 6372362. PMID 30754073 .  
  27. ↑ Arthurs AL, Smith MD, Hintural MD, Breen J, McCullough D, Thornton FI, et al. (2022). " Los niveles de ARNm del inflamasoma placentario difieren según el modo de parto y el sexo fetal" . Frontiers in Immunology . 13 807750. doi : 10.3389/fimmu.2022.807750 . ISSN 1664-3224 . PMC 8992795. PMID 35401528 .    
  28. ↑ Mercer JS, Vohr BR, Erickson-Owens DA, Padbury JF, Oh W (enero de 2010). "Resultados del desarrollo a los siete meses de lactantes con muy bajo peso al nacer inscritos en un ensayo controlado aleatorizado de pinzamiento tardío versus inmediato del cordón umbilical" . Journal of Perinatology . 30 (1): 11– 16. doi : 10.1038/jp.2009.170 . PMC 2799542. PMID 19847185 .  
  29. ↑ Perez-Muñoz ME, Arrieta MC, Ramer-Tait AE, Walter J (abril de 2017). "Una evaluación crítica de las hipótesis del "útero estéril" y la "colonización intrauterina": implicaciones para la investigación sobre el microbioma infantil pionero" . Microbiome . 5 ( 1) 48. doi : 10.1186/s40168-017-0268-4 . PMC 5410102. PMID 28454555 .  
  30. ↑ Mor G, Kwon JY (octubre de 2015). "Interacción trofoblasto-microbioma: un nuevo paradigma en la regulación inmunitaria" . American Journal of Obstetrics and Gynecology . 213 (4 Suppl): S131– S137. doi : 10.1016/j.ajog.2015.06.039 . PMC 6800181. PMID 26428492 .  
  31. ↑ Prince AL, Antony KM, Chu DM, Aagaard KM (octubre de 2014). "El microbioma, el parto y el momento del nacimiento: más preguntas que respuestas" . Journal of Reproductive Immunology . 104–105 : 12–19 . doi : 10.1016/j.jri.2014.03.006 . PMC 4157949. PMID 24793619 .  
  32. ↑ Hornef M, Penders J (mayo de 2017). "¿Existe una microbiota bacteriana prenatal?" . Inmunología de las mucosas . 10 (3): 598– 601. doi : 10.1038/mi.2016.141 . PMID 28120852 . 
  33. ↑ Wright C, Sibley CP (2011). "Transferencia placentaria en la salud y la enfermedad". En Kay H, Nelson M, Yuping W (eds.). La placenta: del desarrollo a la enfermedad . John Wiley and Sons. pp. 66. ISBN  978-1-4443-3366-4.
  34. ↑ Perazzolo S, Hirschmugl B, Wadsack C, Desoye G, Lewis RM, Sengers BG (febrero de 2017). "La influencia del metabolismo placentario en la transferencia de ácidos grasos al feto" . Journal of Lipid Research . 58 (2): 443– 454. doi : 10.1194/jlr.P072355 . PMC 5282960. PMID 27913585 .  
  35. ↑ Kappen C, Kruger C, MacGowan J, Salbaum JM (2012). "La dieta materna modula el crecimiento de la placenta y la expresión génica en un modelo de ratón de embarazo diabético" . PLOS ONE . 7 (6) e38445. Bibcode : 2012PLoSO...738445K . doi : 10.1371/journal.pone.0038445 . PMC 3372526. PMID 22701643 .  
  36. 1 2 Madhusoodanan J (10 de octubre de 2018). "Abriéndonos paso: Cómo algunos virus infectan la placenta" . Revista Knowable . doi : 10.1146/knowable-101018-1 .
  37. ↑ Erlebacher A (21 de marzo de 2013). "Inmunología de la interfaz materno-fetal". Annual Review of Immunology . 31 (1): 387– 411. doi : 10.1146/annurev-immunol-032712-100003 . PMID 23298207 . 
  38. ↑ Pereira L (septiembre de 2018). "Infección viral congénita: atravesando la interfaz útero-placentaria". Annual Review of Virology . 5 (1): 273– 299. doi : 10.1146/annurev-virology-092917-043236 . PMID 30048217. S2CID 51724379 .  
  39. ↑ Arora N, Sadovsky Y, Dermody TS, Coyne CB (mayo de 2017). " Transmisión vertical microbiana durante el embarazo humano" . Cell Host & Microbe . 21 (5): 561– 567. doi : 10.1016/j.chom.2017.04.007 . PMC 6148370. PMID 28494237 .  
  40. ↑ Robbins JR, Bakardjiev AI (febrero de 2012). " Patógenos y la fortaleza placentaria" . Current Opinion in Microbiology . 15 (1): 36– 43. doi : 10.1016/j.mib.2011.11.006 . PMC 3265690. PMID 22169833 .  
  41. ^ Palmeira P, Quinello C, Silveira-Lessa AL, Zago CA, Carneiro-Sampaio M (2012). "Transferencia placentaria de IgG en embarazos sanos y patológicos" . Inmunología clínica y del desarrollo . 2012 985646.doi : 10.1155 / 2012/985646 . PMC 3251916 . PMID 22235228 .  
  42. ↑ Simister NE, Story CM (diciembre de 1997). "Receptores Fc placentarios humanos y la transmisión de anticuerpos de la madre al feto". Journal of Reproductive Immunology . 37 (1): 1– 23. doi : 10.1016/s0165-0378(97)00068-5 . PMID 9501287 . 
  43. ↑ Pillitteri A (2009). Enfermería maternoinfantil: Cuidado de la familia durante el embarazo y la crianza de los hijos . Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. pág. 202. ISBN  978-1-58255-999-5.
  44. ↑ "¿Qué infecciones pueden afectar el embarazo?" . Instituto Nacional de Salud Infantil y Desarrollo Humano . 27 de abril de 2021 . Consultado el 25 de junio de 2021 .
  45. ↑ Handwerger S, Freemark M (abril de 2000). "Los roles de la hormona del crecimiento placentario y el lactógeno placentario en la regulación del crecimiento y desarrollo fetal humano". Journal of Pediatric Endocrinology & Metabolism . 13 (4): 343– 356. doi : 10.1515/jpem.2000.13.4.343 . PMID 10776988. S2CID 28778529 .  
  46. ↑ "Lactógeno placentario humano" . www.ucsfhealth.org . 17 de mayo de 2009. Archivado del original el 29 de abril de 2017. Consultado el 21 de julio de 2017 .
  47. ↑ "La placenta 'engaña las defensas del cuerpo'"BBC News . 10 de noviembre de 2007. Archivado del original el 29 de abril de 2012.
  48. ↑ Clark DA, Chaput A, Tutton D (marzo de 1986). "Supresión activa de la reacción huésped-injerto en ratones preñados. VII. El aborto espontáneo de fetos alogénicos CBA/J x DBA/2 en el útero de ratones CBA/J se correlaciona con una actividad deficiente de células supresoras no T" . Journal of Immunology . 136 (5): 1668– 1675. doi : 10.4049/jimmunol.136.5.1668 . PMID 2936806. S2CID 22815679 .  
  49. ↑ Williams Z, Zepf D, Longtine J, Anchan R, Broadman B, Missmer SA, et al. (junio de 2009). "Células fetales extrañas persisten en la circulación materna" . Fertility and Sterility . 91 (6): 2593– 2595. doi : 10.1016/j.fertnstert.2008.02.008 . PMID 18384774 .  
  50. 1 2 Andrews S, Krueger C, Mellado-Lopez M, Hemberger M, Dean W, Perez-Garcia V, et al. (enero de 2023). "Mecanismos y función de la metilación de novo del ADN en el desarrollo placentario revelan un papel esencial para DNMT3B" . Nat Commun . 14 (1) 371. Bibcode : 2023NatCo..14..371A . doi : 10.1038/s41467-023-36019-9 . PMC 9870994. PMID 36690623 .   
  51. ↑ Assad RS, Lee FY, Hanley FL (mayo de 2001). "Distensibilidad placentaria durante la circulación extracorpórea fetal". Journal of Applied Physiology . 90 (5): 1882– 1886. doi : 10.1152/jappl.2001.90.5.1882 . PMID 11299282. S2CID 8785947 .  
  52. 1 2 "¿Por qué comerse una placenta?" . BBC News . 18 de abril de 2006. Archivado del original el 26 de noviembre de 2007 . Consultado el 26 de junio de 2011 .
  53. ↑ Metge J (2005). "Trabajando en/jugando con tres idiomas" . Sites: A Journal of Social Anthropology and Cultural Studies . 2 (2): 83– 90. doi : 10.11157/sites-vol2iss2id65 .
  54. ↑ Francisco E (3 de diciembre de 2004). "Superando la brecha cultural en la medicina" . Ciencia .
  55. ↑ Shepardson M (1978). "Cambios en las prácticas y creencias funerarias navajo". American Indian Quarterly . 4 (4): 383– 396. doi : 10.2307/1184564 . JSTOR 1184564 . PMID 11614175 .  
  56. 1 2 Buckley SJ. "Rituales y folclore de la placenta de todo el mundo" . Mothering . Archivado del original el 6 de enero de 2008. Recuperado el 7 de enero de 2008 .
  57. ↑ Davenport A (junio de 2005). "The Love Offer" . Johns Hopkins Magazine . 57 (3). Archivado del original el 31 de marzo de 2012. Recuperado el 23 de agosto de 2021 .
  58. ↑ admin-science (12 de febrero de 2024). "Rituales y folclore de la placenta de todo el mundo" . Recuperado el 20 de mayo de 2026 .
  59. ^ Barakba A (2017). Ensiklopedia Perbidanan Melayu . Prensa de la Universiti Islam Malaysia. págs. 236-237 . ISBN  978-967-13305-9-3.
  60. ↑ Falcao R. "Usos medicinales de la placenta" . Archivado del original el 5 de diciembre de 2008. Consultado el 25 de noviembre de 2008 .
  61. ↑ Kroløkke C, Dickinson E, Foss KA (mayo de 2018). "La economía de la placenta: de productos biológicos desechados a productos valiosos" . European Journal of Women's Studies . 25 (2): 138– 153. doi : 10.1177/1350506816679004 . ISSN 1350-5068 . S2CID 151874106 .  
  62. ↑ "Pesos placentarios: medias, desviaciones estándar y percentiles según la edad gestacional". Patología placentaria y gestacional . 2017. p. 336. doi : 10.1017/9781316848616.039 . ISBN  978-1-316-84861-6.
  • El proteoma específico de la placenta en el Atlas de Proteínas Humanas
  • La placenta , gynob.com, con citas de Williams Obstetrics , 18.ª edición, F. Gary Cunningham, MD, Paul C. MacDonald, MD, Norman F. Grant, MD, Appleton & Lange, Publishers.