
La genética vegetal es el estudio de los genes , la variación genética y la herencia en las plantas . [ 1 ] Generalmente se considera un campo de la biología y la botánica , pero se relaciona con numerosas ciencias de la vida, incluyendo la biología molecular, la biología evolutiva y la bioinformática. Las plantas se utilizan para la investigación genética en multitud de disciplinas. La comprensión de la genética vegetal se utiliza para mejorar el rendimiento de los cultivos, desarrollar plantas resistentes a enfermedades, avanzar en la biotecnología agrícola y lograr avances en medicina. El estudio de la genética vegetal tiene importantes implicaciones económicas y agrícolas. Por ello, se han desarrollado muchos modelos vegetales y herramientas genéticas para estudiar las plantas. La investigación genética ha llevado al desarrollo de cultivos de alto rendimiento, resistentes a plagas y adaptados al clima. Los avances en la modificación genética (cultivos transgénicos) y el mejoramiento selectivo siguen mejorando la seguridad alimentaria mundial al aumentar el valor nutricional, la resistencia al estrés ambiental y el rendimiento general de los cultivos.
Historia
La evidencia más antigua de domesticación de plantas encontrada data de hace 11.000 años, en el trigo ancestral. Si bien la selección inicial pudo haber ocurrido de forma involuntaria, es muy probable que hace 5.000 años los agricultores tuvieran un conocimiento básico de la herencia. [ 2 ] Esta selección, a lo largo del tiempo, dio origen a nuevas especies y variedades de cultivos que constituyen la base de los cultivos que cultivamos, consumimos e investigamos hoy en día.

El campo de la genética vegetal comenzó con la obra de Gregor Johann Mendel , a quien a menudo se le llama el "padre de la genética". Fue un sacerdote agustino y científico nacido el 20 de julio de 1822 en Austria-Hungría. Trabajó en la Abadía de Santo Tomás en Brünn (actualmente Brno, República Checa), donde su organismo predilecto para estudiar la herencia y los rasgos fenotípicos fue el guisante . El trabajo de Mendel rastreó muchos rasgos fenotípicos de los guisantes, como su altura, el color de la flor y las características de la semilla. Mendel demostró que la herencia de estos rasgos sigue dos leyes particulares , que posteriormente recibieron su nombre. Su obra fundamental sobre genética, "Versuche über Pflanzen-Hybriden" (Experimentos sobre híbridos de plantas), se publicó en 1866, pero pasó casi completamente desapercibida hasta 1900, cuando destacados botánicos del Reino Unido, como Sir Gavin de Beer , reconocieron su importancia y publicaron una traducción al inglés. [ 3 ] Mendel murió en 1884. La importancia de su trabajo no se reconoció hasta principios del siglo XX. Su redescubrimiento impulsó la fundación de la genética moderna. Sus descubrimientos, la deducción de las proporciones de segregación y las leyes subsiguientes no solo se han utilizado en la investigación para obtener una mejor comprensión de la genética vegetal, sino que también desempeñan un papel importante en el mejoramiento de plantas . [ 2 ] Los trabajos de Mendel, junto con los de Charles Darwin y Alfred Wallace sobre la selección, proporcionaron la base de gran parte de la genética como disciplina.
A principios del siglo XX, botánicos y estadísticos comenzaron a examinar las proporciones de segregación propuestas por Mendel. W. E. Castle descubrió que, si bien los rasgos individuales pueden segregarse y cambiar con el tiempo debido a la selección, cuando esta cesa y se tienen en cuenta los efectos ambientales, la proporción genética deja de cambiar y alcanza una especie de estasis, fundamento de la genética de poblaciones . [ 4 ] Esto fue descubierto independientemente por G. H. Hardy y W. Weinberg , lo que finalmente dio origen al concepto de equilibrio de Hardy-Weinberg, publicado en 1908. [ 5 ]
Por esa misma época, comenzaron los experimentos de genética y mejoramiento vegetal en el maíz . El maíz que se ha autopolinizado experimenta un fenómeno llamado depresión por endogamia . Investigadores, como Nils Heribert-Nilsson , reconocieron que al cruzar plantas y formar híbridos, no solo podían combinar rasgos de dos progenitores deseables, sino que el cultivo también experimentaba heterosis o vigor híbrido . Este fue el comienzo de la identificación de interacciones genéticas o epistasis . A principios de la década de 1920, Donald Forsha Jones inventó un método que condujo a la primera semilla de maíz híbrido disponible comercialmente. [ 6 ] La gran demanda de semillas híbridas en el Cinturón del Maíz de EE. UU. a mediados de la década de 1930 condujo a un rápido crecimiento en la industria de producción de semillas y, en última instancia, en la investigación de semillas. Los estrictos requisitos para producir semillas híbridas llevaron al desarrollo de un cuidadoso mantenimiento de poblaciones y líneas endogámicas, manteniendo las plantas aisladas e incapaces de cruzarse con otras, lo que produjo plantas que permitieron a los investigadores desentrañar mejor diferentes conceptos genéticos. La estructura de estas poblaciones permitió a científicos como T. Dobzhansky , S. Wright y R. A. Fisher desarrollar conceptos de biología evolutiva , así como explorar la especiación a lo largo del tiempo y las estadísticas subyacentes a la genética vegetal. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Su trabajo sentó las bases para futuros descubrimientos genéticos, como el desequilibrio de ligamiento en 1960. [ 10 ]
Mientras se realizaban experimentos de mejoramiento genético, otros científicos, como Nikolai Vavilov [ 11 ], se interesaron en las especies progenitoras silvestres de los cultivos modernos. Entre las décadas de 1920 y 1960, los botánicos solían viajar a regiones con gran diversidad vegetal en busca de especies silvestres que habían dado origen a especies domesticadas tras la selección. La determinación de cómo los cultivos cambiaban con el tiempo mediante la selección se basaba inicialmente en características morfológicas. Con el tiempo, evolucionó hacia el análisis cromosómico, luego el análisis de marcadores genéticos y, finalmente, el análisis genómico . La identificación de rasgos y su genética subyacente permitió transferir genes útiles y los rasgos que controlaban, tanto de plantas silvestres como mutantes, a los cultivos. La comprensión y manipulación de la genética vegetal alcanzó su apogeo durante la Revolución Verde impulsada por Norman Borlaug . Durante este período, también se descubrió la molécula de la herencia, el ADN, lo que permitió a los científicos examinar y manipular directamente la información genética.
ADN
Los genetistas , incluidos los genetistas de plantas , utilizan la secuenciación del ADN para comprender mejor la función de los diferentes genes dentro de un genoma determinado. Mediante la investigación y el mejoramiento vegetal, se pueden manipular diferentes genes y loci de plantas codificados por la secuencia de ADN de los cromosomas vegetales mediante diversos métodos para producir genotipos diferentes o deseados que den lugar a fenotipos diferentes o deseados . [ 12 ]
Descubrimiento del ADN
Desde el descubrimiento original del ADN en 1869 por el médico suizo Friedrich Miescher como "nucleína" en los glóbulos blancos, ha sido objeto de una inmensa investigación genética. Se descubrió que esta sustancia era rica en fósforo y nitrógeno, lo que la hacía fácilmente distinguible de las proteínas. [ 13 ] Miescher sentó las bases para distinguir el ADN como una entidad molecular completamente separada; sin embargo, no fue hasta más tarde, en 1944, cuando Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty presentaron claramente el ADN como un material hereditario que permite la herencia de la información genética. Realizaron extensos experimentos con componentes bacterianos purificados para demostrar de manera inequívoca que no eran las proteínas, sino el ADN, el responsable de la transformación bacteriana; que es el proceso por el cual las bacterias pueden captar ADN extraño e incorporarlo a su propia constitución genética. Después del descubrimiento general del ADN, así como de su función, en 1953, gracias al trabajo de James Watson y Francis Crick, se estableció la famosa estructura de doble hélice del ADN. Mediante un análisis minucioso de datos previos de difracción de rayos X recopilados por Rosalind Franklin y Maurice Wilkin, Watson y Crick lograron modelar y definir su orientación general. [ 14 ] Este descubrimiento estructural fue fundamental para facilitar la replicación precisa del ADN y la correcta transmisión de la información genética. La investigación genética continúa, y las plantas siguen siendo un organismo modelo idóneo para este tipo de experimentos. Estos son los principales hitos del descubrimiento que han contribuido significativamente a nuestro conocimiento y comprensión de qué es el ADN y cuál es su función.
ADN vegetal
Las plantas, al igual que todos los demás organismos vivos conocidos, transmiten sus características mediante el ADN . Sin embargo, se distinguen de otros organismos vivos por la presencia de cloroplastos . Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos poseen su propio ADN . Como los animales, las plantas experimentan mutaciones somáticas con regularidad, pero las mutaciones en la línea germinal pueden transmitirse a la descendencia, lo que contribuye a procesos como la selección natural y la evolución de las especies vegetales.
Algunas especies de plantas son capaces de autofecundarse , y otras se autofecundan casi exclusivamente. Esto significa que una planta puede ser tanto madre como padre de su descendencia. Los científicos y aficionados que intentan realizar cruces entre diferentes plantas deben tomar medidas especiales para evitar la autofecundación. En el mejoramiento vegetal , se crean híbridos entre especies de plantas por razones económicas y estéticas. Por ejemplo, el rendimiento del maíz se ha quintuplicado en el último siglo, en parte gracias al descubrimiento y la proliferación de variedades híbridas. [ 15 ]
Las plantas son generalmente más capaces de sobrevivir, e incluso prosperar, como poliploides . Los organismos poliploides tienen más de dos conjuntos de cromosomas homólogos. Por ejemplo, los humanos tienen dos conjuntos de cromosomas homólogos, lo que significa que un humano típico tendrá 2 copias de cada uno de los 23 cromosomas diferentes, para un total de 46. El trigo , por otro lado, aunque tiene solo 7 cromosomas distintos, se considera hexaploide y tiene 6 copias de cada cromosoma, para un total de 42. [ 16 ] En los animales, la poliploidía hereditaria de la línea germinal es menos común, y los aumentos cromosómicos espontáneos pueden incluso no sobrevivir después de la fertilización. En las plantas, sin embargo, esto es menos problemático. Los individuos poliploides se crean con frecuencia mediante una variedad de procesos; sin embargo, una vez creados, generalmente no pueden cruzarse con el tipo parental. Los individuos poliploides que son capaces de autofecundarse pueden dar lugar a un nuevo linaje genéticamente distinto, que puede ser el comienzo de una nueva especie. Esto a menudo se denomina " especiación instantánea ". Los poliploides generalmente tienen frutos más grandes, una característica económicamente deseable, y muchos cultivos alimentarios humanos, incluidos el trigo, el maíz , las papas , los cacahuetes , [ 17 ] las fresas y el tabaco , son poliploides creados accidental o deliberadamente.
Los principales componentes genéticos de las plantas incluyen:
- ADN nuclear (ADNn): Este es el ADN lineal o información genética que se encuentra dentro del núcleo. Este ADN contiene las instrucciones para la función y la estructura del organismo. Esta información se organiza en cromosomas y el núcleo actúa como centro de control del comportamiento, el crecimiento y la reproducción de todo el organismo. El contenido de ADN nuclear es un área de estudio muy importante para determinar aspectos como la taxonomía de las plantas, su evolución y su conservación a lo largo del tiempo. [ 18 ] Esta información se suele denominar valor C del organismo y estos datos varían notablemente entre diferentes especies de plantas. [ 18 ] En general, el estudio del ADN nuclear en las plantas y los valores C de las plantas es crucial para comprender la biodiversidad, la adaptación y, en última instancia, la evolución de los organismos.
- ADN mitocondrial (ADNmt): Este es el ADN que se encuentra dentro de las mitocondrias, orgánulos especializados que producen ATP para funciones celulares importantes y realizan procesos como el metabolismo, la señalización celular y la apoptosis o muerte celular programada. [ 19 ] Esta forma de ADN se hereda exclusivamente de la información genética materna y es más pequeña y circular que el ADN nuclear. El ADN mitocondrial codifica alrededor de 13 proteínas y depende en gran medida de la información del núcleo y de su propio genoma para su correcto funcionamiento. El estudio exhaustivo del ADN mitocondrial es muy importante para la investigación evolutiva, los patrones de migración y la comprensión de las enfermedades genéticas. [ 19 ]
- ADN de cloroplastos (ADNcp): Esta es la información genética que se encuentra dentro de los cloroplastos de las células vegetales. Estos orgánulos especializados realizan la fotosíntesis para que las plantas conviertan la luz o los fotones en energía química/útil para el crecimiento y desarrollo de la planta. [ 20 ] Estos genomas de cloroplastos generalmente contienen entre 60 y 100 genes que participan en la fotosíntesis y otras funciones metabólicas esenciales. Esta forma de ADN, al igual que el ADN mitocondrial, también se hereda por vía materna, lo cual es ventajoso para el estudio de la filogenética y la evolución. [ 20 ]
Organismos modelo
En el contexto de la genética vegetal, los organismos modelo son especies de plantas bien conocidas gracias a una extensa investigación. Este conocimiento de su genoma y procesos biológicos permite utilizarlos como referencia para comprender mecanismos genéticos, de desarrollo, fisiológicos y de enfermedades fundamentales . Los descubrimientos derivados de estas investigaciones, utilizando organismos modelo vegetales, suelen aplicarse a otras especies, incluidos los humanos.
Los organismos modelo vegetales se seleccionan en función de sus ventajas experimentales, que varían según los objetivos de la investigación. Entre los factores clave que influyen en su selección se incluyen ciclos de vida cortos, facilidad de manipulación genética y genomas bien anotados. A continuación, revisamos algunos de los numerosos organismos modelo vegetales más utilizados y sus aplicaciones en genética vegetal.
Arabidopsis thaliana

En el año 2000, Arabidopsis thaliana , también conocida como berro de Thale, se convirtió en la primera especie vegetal cuyo genoma fue secuenciado completamente, consolidando así su estatus como el modelo vegetal más utilizado. [ 21 ] Incluso antes de la secuenciación de su genoma, Arabidopsis era un organismo modelo popular debido a su pequeño tamaño, su corto tiempo de generación y su capacidad de autopolinización. Estas características no solo la hicieron ideal para la investigación genética, sino que también facilitaron la secuenciación de su genoma. Para el año 2000, los investigadores habían identificado 25 498 genes codificantes y un tamaño de genoma de 125 Mb. [ 21 ]
Sin embargo, aunque la secuencia del genoma proporcionó una lista completa de genes, se sabía poco sobre sus funciones específicas. Para abordar esto, la Fundación Nacional de Ciencias (NSF) lanzó el Proyecto Arabidopsis 2010, cuyo objetivo era caracterizar la función de cada gen en Arabidopsis para el año 2010. [ 22 ] El proyecto tuvo un gran éxito y logró un avance significativo en la anotación funcional de la mayoría de los genes. Sin embargo, algunos genes permanecieron sin caracterizar debido a su redundancia o a sus sutiles efectos fenotípicos. Desde entonces, la investigación ha continuado ampliando nuestra comprensión del genoma de Arabidopsis . Hasta la fecha, se han identificado 27.655 genes codificantes y 5.178 genes no codificantes, y la investigación continúa en la actualidad. [ 23 ]
Arabidopsis es actualmente la planta más conocida, tanto genéticamente como en términos de función, y ha desempeñado un papel fundamental en el avance de la biología molecular, la medicina y la tecnología genética. Una de las aplicaciones más destacadas de Arabidopsis es la transformación mediada por Agrobacterium, una técnica ampliamente utilizada en biotecnología vegetal. Arabidopsis es particularmente adecuada para este método, ya que sus pétalos pueden sumergirse fácilmente en una suspensión líquida de Agrobacterium, lo que permite una transformación genética eficiente. Este enfoque ha convertido a Arabidopsis en una piedra angular de la ingeniería genética desde que la técnica de inmersión de pétalos se perfeccionó en 2006. [ 24 ] Desde entonces, la transformación mediada por Agrobacterium ha contribuido a avances en numerosos contextos biológicos y médicos.
Gracias a la extensa investigación realizada sobre Arabidopsis thaliana , se ha creado una base de datos integral denominada Arabidopsis Information Resource (TAIR), que sirve como repositorio central para diversos conjuntos de datos e información sobre la especie. TAIR alberga una amplia gama de recursos, incluyendo la secuencia completa del genoma, la estructura y función de los genes, datos de expresión génica, ADN y semillas, mapas genómicos, marcadores genéticos y físicos, publicaciones y actualizaciones de la comunidad de investigación de Arabidopsis. Con los continuos descubrimientos y la expansión de recursos como TAIR, Arabidopsis seguirá marcando el futuro de la investigación genética y la innovación agrícola.
Zea mays

Zea mays (maíz) es uno de los cultivos más estudiados en genética vegetal debido a su importancia económica y su papel como organismo modelo para el estudio de la variación genética, el mejoramiento vegetal y la mejora de cultivos. Además, el maíz se ha estudiado desde antes de la década de 1940, especialmente por el descubrimiento de los elementos transponibles por Barbara McClintock. [ 25 ]
En cuanto al uso del maíz como organismo modelo, posee una diversidad genética muy elevada, incluso superior a la de los humanos. Esto se debe a su extensa historia de domesticación, que comenzó hace miles de años. [ 26 ] Esto lo convierte en un buen organismo modelo. Su diversidad genética permite a los investigadores estudiar una amplia gama de rasgos, incluyendo aquellos relacionados con el rendimiento, la resistencia al estrés y la adaptación a diferentes condiciones ambientales. [ 27 ] La amplia variación presente en el maíz permite a los científicos investigar los mecanismos genéticos subyacentes que controlan rasgos complejos, lo que lo convierte en un sistema ideal para la genómica funcional, el mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) y el mejoramiento genético de cultivos. [ 27 ]
Una parte importante de la investigación sobre el maíz se centra en el estudio de los mecanismos de la fotosíntesis C4 , que implica una compleja red de enzimas, proteínas de transporte y vías metabólicas. La fotosíntesis C4 es una forma altamente eficiente de fotosíntesis que permite a las plantas prosperar en ambientes cálidos y secos. Las plantas C4, incluido el maíz, son capaces de concentrar dióxido de carbono en células foliares especializadas, reduciendo la pérdida de agua por transpiración y aumentando la eficiencia fotosintética. [ 28 ] Esta adaptación permite a las plantas C4 crecer más rápido y de forma más eficiente que las plantas C3 en condiciones de alta intensidad lumínica, calor y sequía. Al estudiar la fotosíntesis C4 en el maíz, los investigadores buscan desarrollar cultivos (tanto de maíz como de otros cultivos C4) más resistentes al estrés ambiental y mejor adaptados a las futuras demandas agrícolas, especialmente ante el cambio climático.
Marchantia polymorpha

Marchantia polymorpha , una hepática, se ha convertido recientemente en un importante organismo modelo para el estudio de la biología vegetal, particularmente en el contexto de la evolución, el desarrollo y las respuestas al estrés. El genoma de Marchantia polymorpha se secuenció completamente en 2017, revelando un genoma compacto de aproximadamente 226 Mb con una red reguladora de genes relativamente simple. [ 29 ] A diferencia de muchas plantas con flores, Marchantia tiene un ciclo de vida haploide dominante. Esta característica elimina la producción de individuos heterocigotos, lo que permite una manipulación y experimentación genética más eficiente y precisa. [ 29 ] Posteriormente, la presencia de un genoma de copia única con mínima redundancia de genes hace de Marchantia un sistema atractivo para la genómica funcional.
Como miembro del linaje basal de las plantas terrestres, Marchantia proporciona información clave sobre la transición evolutiva de las plantas acuáticas a las terrestres. Las hepáticas como Marchantia son algunas de las plantas terrestres vivas más antiguas y, por lo tanto, son esenciales para comprender la filogenia de las plantas. [ 30 ] Utilizando Marchantia , los investigadores pueden reconstruir, y de hecho están reconstruyendo, las adaptaciones genéticas y fisiológicas que permitieron a las plantas colonizar hábitats terrestres. [ 31 ] [ 32 ] Esto nos permitirá comprender mejor los orígenes de rasgos clave como la tolerancia a la desecación, la señalización hormonal y la plasticidad del desarrollo, que tienen muchas aplicaciones, particularmente en la investigación agrícola.
En definitiva, gracias a su singular posición evolutiva, la facilidad de su manipulación genética y las crecientes herramientas de investigación, Marchantia polymorpha sigue siendo un modelo fundamental para la biología vegetal. Sus contribuciones a la genética del desarrollo, la señalización hormonal y la investigación sobre la respuesta al estrés han ampliado nuestra comprensión de la evolución temprana de las plantas terrestres y ofrecen posibles aplicaciones en biotecnología.
Oryza sativa

Oryza sativa , comúnmente conocida como arroz, es un cereal y uno de los cultivos básicos más importantes a nivel mundial, siendo un alimento fundamental para más de la mitad de la población mundial. [ 33 ] Es la principal fuente de alimento para una gran parte de la población, especialmente en Asia. Debido a esta importancia agrícola, el arroz ha sido ampliamente estudiado como organismo modelo en genética vegetal.
Cuando el genoma del arroz se secuenció completamente en 2002, se convirtió en la primera especie de cultivo importante cuyo genoma fue mapeado. [ 33 ] Desde entonces, el Proyecto de Anotación del Genoma del Arroz se creó en 2004 "para trabajar a partir de un recurso común y que sus resultados puedan ser interpretados más fácilmente por otros científicos". [ 34 ] Entre todas las investigaciones combinadas en esta base de datos, se han identificado 55 986. [ 34 ] Esta base de datos, junto con la cantidad de investigación y estudios realizados con arroz, ha abierto nuevas oportunidades para la genómica funcional. Posteriormente, esto ha permitido a los investigadores identificar genes asociados con rasgos agronómicos importantes como el rendimiento, la resistencia a la sequía y la resistencia a las enfermedades.
Brachypodium distachyon
Brachypodium distachyon es una gramínea modelo experimental que posee muchas características que la convierten en un excelente modelo para cereales de clima templado. A diferencia del trigo, una especie tetraploide o hexaploide , Brachypodium es diploide, con un genoma relativamente pequeño (~355 Mbp) y un ciclo de vida corto, lo que simplifica los estudios genómicos.
Nicotiana benthamiana
Nicotiana benthamiana es un organismo modelo popular tanto para estudios de patógenos vegetales como para estudios de organismos transgénicos. Debido a que sus hojas anchas se transforman fácilmente de forma transitoria con Agrobacterium tumefaciens , se utiliza para estudiar la expresión de genes de patógenos introducidos en una planta o para probar nuevos efectos de casetes genéticos .
Otras plantas modelo
Existen muchos otros organismos vegetales, cada uno con sus propias ventajas y desventajas según el área de estudio. Por lo tanto, los investigadores deben explorar sus opciones y seleccionar el organismo modelo que mejor se adapte a los usos y aplicaciones de su estudio.
cultivos modificados genéticamente
Los alimentos genéticamente modificados (GM) se producen a partir de organismos a los que se les han introducido cambios en su ADN mediante métodos de ingeniería genética . Las técnicas de ingeniería genética permiten la introducción de nuevos rasgos, así como un mayor control sobre ellos que los métodos anteriores, como la selección artificial y la mutagénesis . [ 35 ]
La modificación genética de plantas es una actividad económica importante: en 2017, el 89% del maíz, el 94% de la soja y el 91% del algodón producidos en EE. UU. provenían de cepas genéticamente modificadas. [ 36 ] Desde la introducción de los cultivos transgénicos, los rendimientos han aumentado un 22% y las ganancias de los agricultores, especialmente en el mundo en desarrollo, han aumentado un 68%. Un efecto secundario importante de los cultivos transgénicos ha sido la disminución de las necesidades de tierra, [ 37 ]
La venta comercial de alimentos genéticamente modificados comenzó en 1994, cuando Calgene comercializó por primera vez su fallido tomate de maduración retardada Flavr Savr . [ 38 ] [ 39 ] La mayoría de las modificaciones de alimentos se han centrado principalmente en cultivos comerciales de alta demanda por parte de los agricultores, como la soja , el maíz , la canola y el algodón . Los cultivos genéticamente modificados se han diseñado para ser resistentes a patógenos y herbicidas y para tener mejores perfiles nutricionales. [ 40 ] Otros cultivos de este tipo incluyen la papaya transgénica, de gran importancia económica, que es resistente al virus de la mancha anular de la papaya , altamente destructivo, y el arroz dorado nutricionalmente mejorado (aunque todavía está en desarrollo). [ 41 ]
Existe un consenso científico [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] de que los alimentos actualmente disponibles derivados de cultivos transgénicos no representan un mayor riesgo para la salud humana que los alimentos convencionales, [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] pero que cada alimento transgénico debe ser probado caso por caso antes de su introducción. [ 51 ] [ 52 ] Sin embargo, es mucho menos probable que los miembros del público que los científicos perciban los alimentos transgénicos como seguros. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] El estatus legal y regulatorio de los alimentos transgénicos varía según el país, con algunas naciones que los prohíben o restringen, y otras que los permiten con grados de regulación muy diferentes. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] Todavía existen preocupaciones públicas relacionadas con la seguridad alimentaria, la regulación, el etiquetado, el impacto ambiental, los métodos de investigación y el hecho de que algunas semillas transgénicas están sujetas a derechos de propiedad intelectual propiedad de corporaciones. [ 61 ]
Métodos de modificación genética de plantas
Más allá del enfoque tradicional de inducir mutaciones mediante agentes químicos o ambientales, diversas técnicas permiten introducir directamente material genético modificado en el genoma de una planta, facilitando así una investigación genética más específica. Este enfoque es fundamental para el desarrollo de plantas con características particulares, como un mayor rendimiento, resistencia a plagas o resiliencia ambiental. Estos métodos varían en eficacia y en el tiempo necesario para lograr una transformación exitosa. Sin embargo, uno de los principales desafíos en la modificación genética es superar la pared celular vegetal, que actúa como barrera para moléculas extrañas, como el ADN. Para abordar este problema, se han desarrollado técnicas que permiten interrumpir temporalmente o sortear la pared celular. La eliminación completa de la pared celular representa el mayor riesgo para la planta, ya que la célula podría no regenerarse. Además, incluso si se produce la transformación, la incapacidad de reformar la pared celular la vuelve inservible. Por lo tanto, se suelen preferir métodos alternativos que mantienen la integridad de la pared celular al sortearla.
Microinyección
En este método, las células vegetales huésped se cultivan en un medio y luego se les inyecta el ADN de interés mediante una aguja muy fina. Este enfoque permite insertar el ADN en la célula vegetal sin romper ni alterar significativamente la pared celular, eliminando así la necesidad de regenerarla, un proceso que no siempre resulta exitoso. Dado que el ADN se administra mediante una aguja, el sitio de inyección es altamente específico, lo que permite insertar una gran cantidad de ADN directamente en una ubicación específica, como el citoplasma o el núcleo. Esta administración precisa garantiza la expresión dirigida sin necesidad de pasos adicionales. Una vez transfectadas con éxito, las células pueden reintegrarse al huésped. A pesar de las ventajas de la microinyección, el proceso requiere mucho tiempo, ya que cada célula debe inyectarse individualmente. [ 62 ]
Electroporación
En la electroporación, las células vegetales se cultivan primero en un medio que rompe sus paredes celulares, convirtiéndolas en protoplastos . Un protoplasto es una célula vegetal a la que se le ha eliminado la pared celular, pero que conserva todos los demás componentes típicos de una célula vegetal. A continuación, se aplican pulsos eléctricos al medio para desestabilizar la membrana, permitiendo que el ADN entre y se integre en el genoma del huésped. Posteriormente, las células se retiran del medio y se les permite regenerar sus paredes celulares antes de ser reintroducidas en el organismo huésped. Sin embargo, un inconveniente importante es que muchas células transformadas no logran regenerar sus paredes celulares, lo que las vuelve inutilizables. [ 63 ]
Bombardeo de partículas
El bombardeo de partículas, también conocido como biobalística , consiste en recubrir pequeñas partículas de oro o tungsteno con el ADN que se pretende transformar. Estas partículas recubiertas de ADN se colocan en una cámara de vacío, con el tejido vegetal objetivo situado debajo. A continuación, las partículas se aceleran a alta velocidad hacia las células vegetales, donde el ADN se disocia de ellas. [ 64 ] [ 65 ] Se prefieren el oro y el tungsteno para este proceso porque no reaccionan fácilmente con otras moléculas biológicas o componentes celulares que podrían dañar la planta o provocar efectos tóxicos. [ 66 ] Una vez dentro de la célula, el ADN puede integrarse en el genoma del huésped, dando lugar a una expresión estable, o puede permanecer temporalmente antes de degradarse, lo que produce una expresión transitoria. [ 67 ]
Transformación mediada por Agrobacterium
Agrobacterium tumefaciens es una especie bacteriana única, conocida por su capacidad de transferir una porción de su material genético al genoma de ciertas plantas. Este fenómeno natural se ve facilitado por un plásmido especializado dentro de la bacteria, conocido como plásmido inductor de tumores (plásmido Ti). El plásmido Ti contiene dos componentes esenciales que trabajan conjuntamente para facilitar la transferencia de genes.
El primer componente principal es la región de ADN de transferencia (ADN-T), que está marcada por secuencias de borde izquierda y derecha definidas. Estos bordes desempeñan un papel crucial para asegurar que el ADN-T se escinda y se transfiera a la célula vegetal. [ 68 ] Además, el ADN-T contiene varios elementos genéticos importantes, incluidos oncogenes . Estos son genes que, cuando se expresan, impulsan la división celular descontrolada. Este crecimiento celular anormal da como resultado la formación de tumores de agalla de corona en la planta, que son característicos de la infección por A. tumefaciens .
El segundo elemento esencial del plásmido Ti son los genes de virulencia ( vir ). Estos genes, una vez activados, son responsables de la escisión del ADN-T del plásmido. Posteriormente, median el complejo proceso de transferencia del ADN-T de la célula bacteriana a la célula vegetal. Tras su entrada exitosa en la célula vegetal, el ADN-T se dirige al núcleo, donde se integra en el genoma de la planta, lo que da lugar a una modificación genética estable. [ 69 ]
Este mecanismo natural de transferencia genética ha sido aprovechado y reutilizado por investigadores con fines de ingeniería genética. Al crear cepas desarmadas de A. tumefaciens , cepas a las que se les han eliminado los oncogenes causantes de tumores, los investigadores pueden aprovechar de forma segura los mecanismos de transformación natural de la bacteria para introducir genes de interés. En este proceso, se construye un plásmido modificado que incluye el gen de interés, delimitado por las secuencias de borde izquierdo y derecho que se encuentran típicamente en el plásmido Ti. [ 70 ] Los genes vir , que aún están activos en el plásmido Ti de A. tumefaciens, reconocen estos bordes, asegurando que el gen objetivo se escinda y se transfiera a la planta. Además, el plásmido recién creado se diseña para contener tanto un marcador seleccionable por la planta como un marcador seleccionable por la bacteria. [ 71 ] Estos marcadores son esenciales, ya que permiten a los investigadores identificar y cultivar solo aquellas células vegetales que han integrado con éxito el ADN extraño, asegurando así el éxito de la modificación genética.

CRISPR-Cas9
CRISPR-Cas9 es un complejo que edita el genoma directamente, lo que permite una mayor especificidad. Además, este método se puede utilizar en células vivas, lo que resulta ventajoso para evaluar el impacto de la edición dentro de un organismo. Si bien existen varios tipos de complejos CRISPR-Cas9, su estructura general es muy similar. El complejo consta de dos componentes principales: ARN guía y Cas9. El ARN guía funciona como un GPS, guiando al complejo CRISPR-Cas9 hacia el objetivo correcto y permitiendo una edición precisa. Contiene un componente de ARN monocatenario con la secuencia de ADN objetivo, lo que garantiza que el complejo se una a la ubicación prevista. Además, el ARN guía contiene un componente de ARN bicatenario que es reconocido y unido por la proteína Cas9, formando así el complejo completo. Cas9 es una nucleasa que realiza el corte del ADN. [ 72 ] La edición del genoma mediante el complejo CRISPR-Cas9 funciona reconociendo primero el ADN objetivo: la secuencia que se desea editar. Luego, Cas9 corta el ADN, creando una ruptura de doble cadena. La célula utiliza entonces su propia maquinaria de reparación para arreglar la rotura mediante una de dos vías: la unión de extremos no homólogos (NHEJ) o la reparación dirigida por homología (HDR). [ 73 ] En el primer método, la rotura se repara utilizando una hebra molde hermana, un proceso propenso a errores que pueden introducir mutaciones para inactivar un gen de interés. En el segundo método, se proporciona una plantilla de ADN que contiene el gen deseado para reemplazar la secuencia original durante la reparación.
Investigación y aplicaciones actuales en genética vegetal
Los avances en genética vegetal están transformando la manera en que los científicos y mejoradores optimizan los cultivos, ofreciendo herramientas que aumentan la precisión, la eficiencia y la capacidad de respuesta ante los desafíos ambientales y del mercado. La investigación actual se centra en múltiples frentes, incluyendo el mejoramiento molecular, la edición genética, las técnicas de transformación y la biología sintética, con el objetivo de construir sistemas agrícolas más sostenibles, productivos y resilientes.
Mejora genética molecular y selección genómica
La selección asistida por marcadores moleculares (MAS) y la selección genómica (GS) se han convertido en elementos centrales de los programas modernos de mejora de cultivos. Estas estrategias permiten a los mejoradores predecir y seleccionar plantas con características genéticas deseables en las primeras etapas del ciclo de mejoramiento, acelerando así el desarrollo. Un estudio clave demostró que el uso de métodos basados en marcadores moleculares, como la selección de cruces óptimos, resulta en mayores ganancias genéticas a largo plazo y un mejor mantenimiento de la diversidad genética en comparación con los métodos de mejoramiento tradicionales. [ 74 ]
De manera similar, otra revisión científica destacó que la selección genómica —que combina marcadores moleculares de todo el genoma con modelos predictivos— puede mejorar rasgos complejos como la resistencia a la sequía, el rendimiento y la tolerancia a las enfermedades, incluso en cultivos con largos tiempos de generación. [ 75 ]
Tecnologías CRISPR y de edición genómica
Uno de los avances más significativos en genética vegetal es la aplicación de los sistemas de edición genómica CRISPR/Cas. Estas tecnologías permiten realizar cambios precisos y dirigidos en las secuencias de ADN sin introducir genes extraños. Revisiones recientes destacan la amplia adopción de CRISPR para características como la tolerancia a herbicidas, la mejora del contenido nutricional y la resistencia a patógenos. [ 76 ] Una revisión de 2023 en IJMS detalló aún más cómo se ha aplicado la edición genómica para mejorar la arquitectura de los cultivos, el tiempo de floración y las respuestas al estrés en especies como el arroz, el maíz y el trigo. [ 77 ]
Transferencia de genes y transformación de plantas
Las técnicas de transformación eficientes son esenciales para introducir material genético en las células vegetales y regenerar plantas completas. Los enfoques clásicos incluyen la transformación mediada por Agrobacterium tumefaciens, el bombardeo de partículas biolísticas y la transformación de protoplastos. Una revisión de 2023 ofreció una visión general de estas tecnologías, señalando desafíos como la dependencia del genotipo y la baja eficiencia de transformación en muchos cultivos. [ 77 ]
Para abordar estos desafíos, los investigadores han desarrollado métodos de transformación que no se basan en el cultivo de tejidos y sistemas de administración novedosos. Una revisión de 2024 destacó el creciente uso de vectores basados en virus, técnicas in planta y sistemas de administración sintéticos que permiten la transferencia directa de genes a los tejidos reproductivos, evitando los requisitos tradicionales del cultivo de tejidos. [ 78 ]
Reguladores del desarrollo
Trabajos recientes han demostrado que los reguladores del desarrollo —genes que influyen en el destino celular y la regeneración— pueden mejorar significativamente el éxito de la transformación. Un estudio demostró que la sobreexpresión del factor de transcripción PLETHORA5 (PLT5) mejoró la eficiencia de la transformación tanto en especies dicotiledóneas como monocotiledóneas, como el tomate, la col y la boca de dragón. [ 79 ] Estos reguladores promueven la identidad de las células madre y la organogénesis, lo que permite obtener resultados de transformación más consistentes entre genotipos y especies.
Biología sintética
La biología sintética ofrece un nuevo nivel de control sobre los rasgos de las plantas mediante el diseño y la ingeniería. La biología sintética es un área en expansión de la genética vegetal que permite a los investigadores construir nuevos circuitos genéticos y optimizar las vías metabólicas para controlar con precisión los rasgos de las plantas. Una revisión describe cómo las herramientas de la biología sintética están posibilitando la agricultura molecular —el uso de plantas para producir vacunas, materiales biodegradables y proteínas terapéuticas— transformando así las plantas en biofábricas eficientes. [ 80 ]
Además, un artículo publicado en Plant Communications destaca la integración de la inteligencia artificial (IA) en las plataformas de biología sintética. Se están utilizando herramientas de IA para modelar redes de regulación genética, diseñar circuitos genéticos optimizados y automatizar los procesos de desarrollo de cultivos. Estos enfoques prometen una producción más eficiente de cultivos resistentes al cambio climático y con mayor valor nutricional para la agricultura mundial. [ 77 ]
Véase también
Referencias
- ↑ Griffiths, Anthony JF; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, eds. (2000). «Genética y el organismo: Introducción» . Introducción al análisis genético (7.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
- 1 2 Allard, Robert W. (diciembre de 1999). "Historia de la genética de poblaciones de plantas". Annual Review of Genetics . 33 (1): 1– 27. doi : 10.1146/annurev.genet.33.1.1 . ISSN 0066-4197 . PMID 10690402 .
- ↑ «1. Gregor Mendel: Versuche über Pflanzen-Hybriden» . www.bshs.org.uk. Archivado desde el original el 11 de julio de 2018 . Consultado el 11 de julio de 2018 .
- ↑ Castle, WE (1903). "Las leyes de la herencia de Galton y Mendel, y algunas leyes que rigen el mejoramiento de la raza por selección". Actas de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias . 39 (8): 223– 242. doi : 10.2307/20021870 . hdl : 2027/hvd.32044106445109 . JSTOR 20021870 .
- ↑ Hardy, GH (1908-07-10). " Proporciones mendelianas en una población mixta" . Science . 28 (706): 49– 50. Bibcode : 1908Sci....28...49H . doi : 10.1126/science.28.706.49 . ISSN 0036-8075 . PMC 2582692. PMID 17779291 .
- ↑ "Mejorando el maíz" . Servicio de Investigación Agrícola del USDA . Consultado el 11 de julio de 2018 .
- ↑ "CAB Direct" . www.cabdirect.org . Consultado el 11 de julio de 2018 .
- ↑ Wright, Sewall (mayo de 1940). "Estructura reproductiva de las poblaciones en relación con la especiación". The American Naturalist . 74 (752): 232– 248. Bibcode : 1940ANat...74..232W . doi : 10.1086/280891 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84048953 .
- ↑ Dobzhansky, Theodosius (1970). Genética del proceso evolutivo . Columbia University Press. ISBN 978-0-231-08306-5.
- ↑ Lewontin, RC; Kojima, Ken-ichi (diciembre de 1960). "La dinámica evolutiva de los polimorfismos complejos". Evolution . 14 (4): 458– 472. Bibcode : 1960Evolu..14..458L . doi : 10.1111/j.1558-5646.1960.tb03113.x . ISSN 0014-3820 . S2CID 221734239 .
- ↑ Vavilov, NI (1926). "Estudios sobre el origen de las plantas cultivadas" . Nature . 118 (2967): 392–393 . Bibcode : 1926Natur.118..392T . doi : 10.1038/118392a0 . S2CID 4122968 .
- ↑ Dudley, JW (1993-07-08). "Marcadores moleculares en el mejoramiento de plantas: manipulación de genes que afectan rasgos cuantitativos". Crop Science . 33 (4): 660– 668. Bibcode : 1993CrSci..33..660D . doi : 10.2135/cropsci1993.0011183X003300040003x . ISSN 0011-183X .
- ↑ Dahm, Ralf (15 de febrero de 2005). "Friedrich Miescher y el descubrimiento del ADN" . Biología del Desarrollo . 278 (2): 274– 288. doi : 10.1016/j.ydbio.2004.11.028 . ISSN 0012-1606 . PMID 15680349 .
- ↑ Bansal, Manju (2003). "Estructura del ADN: Revisando la doble hélice de Watson-Crick". Current Science . 85 (11): 1556– 1563. ISSN 0011-3891 . JSTOR 24110017 .
- ↑ "Biblioteca electrónica de Ciencias de las Plantas y del Suelo" . passel.unl.edu . Consultado el 20 de junio de 2018 .
- ↑ "¿Por qué es tan complicado el genoma del trigo? | Trigo de Colorado" . coloradowheat.org . Archivado del original el 1 de abril de 2023. Consultado el 20 de junio de 2018 .
- ↑ Banjara, Manoj; Zhu, Longfu; Shen, Guoxin; Payton, Paxton; Zhang, Hong (2012-01-01). "Expresión de un gen antiportador de sodio/protón de Arabidopsis (AtNHX1) en cacahuete para mejorar la tolerancia a la sal - Springer". Plant Biotechnology Reports . 6 : 59–67 . doi : 10.1007/s11816-011-0200-5 . S2CID 12025029 .
- 1 2 Bennett, MD (2005-01-01). "Cantidades de ADN nuclear en angiospermas: progreso, problemas y perspectivas" . Annals of Botany . 95 (1): 45– 90. doi : 10.1093/aob / mci003 . ISSN 0305-7364 . PMC 4246708. PMID 15596457 .
- 1 2 Grivell, Leslie A. (1983). "ADN mitocondrial". Scientific American . 248 (3): 78– 89. Bibcode : 1983SciAm.248c..78G . doi : 10.1038/scientificamerican0383-78 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24968854 . PMID 6188212 .
- 1 2 Palmer, Jeffrey D.; Jansen, Robert K.; Michaels, Helen J.; Chase, Mark W.; Manhart, James R. (1988). "Variación del ADN del cloroplasto y filogenia de las plantas". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 75 (4): 1180– 1206. Bibcode : 1988AnMBG..75.1180P . doi : 10.2307/2399279 . ISSN 0026-6493 . JSTOR 2399279 .
- 1 2 La Iniciativa del Genoma de Arabidopsis (diciembre de 2000). "Análisis de la secuencia del genoma de la planta con flores Arabidopsis thaliana" . Nature . 408 (6814): 796– 815. Bibcode : 2000Natur.408..796T . doi : 10.1038/35048692 . ISSN 1476-4687 . PMID 11130711 .
- ↑ Koornneef, Maarten; Meinke, David (2010). "El desarrollo de Arabidopsis como planta modelo" . The Plant Journal . 61 (6): 909– 921. doi : 10.1111/j.1365-313X.2009.04086.x . ISSN 1365-313X . PMID 20409266 .
- ↑ "Detalles - Arabidopsis_thaliana - Ensembl Genomes 68" . ensembl.gramene.org . Consultado el 27 de marzo de 2025 .
- ↑ Zhang, Xiuren; Henriques, Rossana; Lin, Shih-Shun; Niu, Qi-Wen; Chua, Nam-Hai (agosto de 2006). "Transformación de Arabidopsis thaliana mediada por Agrobacterium mediante el método de inmersión floral" . Nature Protocols . 1 (2): 641– 646. doi : 10.1038/nprot.2006.97 . ISSN 1750-2799 . PMID 17406292 .
- ↑ Ravindran, Sandeep (11 de diciembre de 2012). "Barbara McClintock y el descubrimiento de los genes saltarines" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (50): 20198– 20199. doi : 10.1073/pnas.1219372109 . PMC 3528533. PMID 23236127 .
- ↑ Smith, Bruce D. (2001-02-13). "Documentando la domesticación de plantas: la convergencia de los enfoques biológicos y arqueológicos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (4): 1324– 1326. Bibcode : 2001PNAS...98.1324S . doi : 10.1073 / pnas.98.4.1324 . PMC 33375. PMID 11171946 .
- 1 2 Andorf, Carson M.; Cannon, Ethalinda K.; Portwood, John L.; Gardiner, Jack M.; Harper, Lisa C.; Schaeffer, Mary L.; Braun, Bremen L.; Campbell, Darwin A.; Vinnakota, Abhinav G.; Sribalusu, Venktanaga V.; Huerta, Miranda; Cho, Kyoung Tak; Wimalanathan, Kokulapalan; Richter, Jacqueline D.; Mauch, Emily D. (2015-10-01). "Actualización de MaizeGDB: nuevas herramientas, datos e interfaz para la base de datos del organismo modelo del maíz" . Nucleic Acids Research . 44 (D1): D1195– D1201. doi : 10.1093/nar/gkv1007 . ISSN 0305-1048 . PMC 4702771 . PMID 26432828. Archivado del original el 10 de septiembre de 2022.
- ↑ "La diferencia entre plantas C3 y C4 | RIPE" . ripe.illinois.edu . Consultado el 27 de marzo de 2025 .
- ^ Bowman , John L.; Kohchi, Takayuki; Yamato, Katsuyuki T.; Jenkins, Jerry; Shu, Shengqiang; Ishizaki, Kimitsune; Yamaoka, Shohei; Nishihama, Ryuichi; Nakamura, Yasukazu; Berger, Federico; Adán, Catalina; Aki, Shiori Sugamata; Althoff, Félix; Araki, Takashi; Arteaga-Vázquez, Mario A. (octubre de 2017). "Información sobre la evolución de las plantas terrestres obtenida del genoma de Marchantia polymorpha" . Celúla . 171 (2): 287–304.e15. doi : 10.1016/j.cell.2017.09.030 . hdl : 21.11116/0000-0000-371C-4 . PMID 28985561 .
- ↑ Bateman, Richard M.; Crane, Peter R.; DiMichele, William A.; Kenrick, Paul R.; Rowe, Nick P.; Speck, Thomas; Stein, William E. (1998). "EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LAS PLANTAS TERRESTRES: Filogenia, Fisiología y Ecología de la Radiación Terrestre Primaria". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 29 (1): 263– 292. Bibcode : 1998AnRES..29..263B . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.263 . ISSN 1543-592X .
- ↑ Shimamura, Masaki (febrero de 2016). "Marchantia polymorpha: taxonomía, filogenia y morfología de un sistema modelo" . Plant and Cell Physiology . 57 (2): 230–256 . doi : 10.1093/pcp/pcv192 . ISSN 0032-0781 . PMID 26657892 .
- ↑ Chu, Jiashu; Monte, Isabel; DeFalco, Thomas A.; Köster, Philipp; Derbyshire, Paul; Menke, Frank LH; Zipfel, Cyril (marzo de 2023). "Conservación del módulo inmune PBL-RBOH en plantas terrestres" . Current Biology . 33 (6): 1130–1137.e5. Bibcode : 2023CBio...33E1130C . doi : 10.1016/j.cub.2023.01.050 . PMID 36796360 .
- 1 2 Fukagawa, Naomi K.; Ziska, Lewis H. (2019-10-11). "Arroz: Importancia para la nutrición global" . Journal of Nutritional Science and Vitaminology . 65 (Suplemento): S2– S3. doi : 10.3177/jnsv.65.S2 . ISSN 0301-4800 . PMID 31619630 .
- 1 2 "Proyecto de Anotación del Genoma del Arroz" . rice.uga.edu . Consultado el 27 de marzo de 2025 .
- ↑ Primer informe de la revisión científica sobre transgénicos, archivado el 16 de octubre de 2013 en Wayback Machine . Preparado por el panel de revisión científica sobre transgénicos del Reino Unido (julio de 2003). Presidente: Profesor Sir David King, Asesor Científico Jefe del Gobierno del Reino Unido, P 9
- ↑ "USDA ERS - Tendencias recientes en la adopción de transgénicos" . www.ers.usda.gov . Consultado el 20 de junio de 2018 .
- ↑ "Los cultivos transgénicos han estado aumentando su rendimiento durante 20 años, y se esperan más avances - Alianza para la Ciencia" . Alianza para la Ciencia . Archivado del original el 13 de octubre de 2022. Consultado el 21 de junio de 2018 .
- ↑ James, Clive (1996). "Revisión global de las pruebas de campo y la comercialización de plantas transgénicas: 1986 a 1995" (PDF) . Servicio Internacional para la Adquisición de Aplicaciones de Biotecnología Agrícola . Recuperado el 17 de julio de 2010 .
- ↑ Weasel, Lisa H. 2009. Food Fray. Amacom Publishing
- ↑ "Preguntas y respuestas del consumidor" . Fda.gov. 6 de marzo de 2009. Archivado del original el 9 de julio de 2009. Consultado el 29 de diciembre de 2012 .
- ↑ "El arroz dorado genéticamente modificado no cumple con sus promesas de salvar vidas | The Source | Universidad de Washington en St. Louis" . The Source . 2 de junio de 2016. Consultado el 21 de junio de 2018 .
- ↑ Nicolia, Alessandro; Manzo, Alberto; Veronesi, Fabio; Rosellini, Daniele (2013). "Una visión general de los últimos 10 años de investigación sobre la seguridad de los cultivos genéticamente modificados" ( PDF) . Critical Reviews in Biotechnology . 34 (1): 77– 88. doi : 10.3109/07388551.2013.823595 . PMID 24041244. S2CID 9836802. Archivado del original (PDF) el 17 de septiembre de 2016. Recuperado el 29 de marzo de 2017 .
- ↑ "Estado de la Alimentación y la Agricultura 2003-2004. Biotecnología agrícola: Satisfacer las necesidades de los pobres. Impactos sanitarios y ambientales de los cultivos transgénicos" . Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura . Consultado el 8 de febrero de 2016 .
- ↑ Ronald, Pamela (5 de mayo de 2011). "Genética vegetal, agricultura sostenible y seguridad alimentaria mundial" . Genetics . 188 (1): 11– 20. Bibcode : 2011Genet.188...11R . doi : 10.1534/genetics.111.128553 . PMC 3120150. PMID 21546547 .
- ↑ Pero véase también:
Domingo, José L.; Bordonaba, Jordi Giné (2011). "Una revisión bibliográfica sobre la evaluación de la seguridad de las plantas genéticamente modificadas" (PDF) . Environment International . 37 (4): 734– 742. Bibcode : 2011EnInt..37..734D . doi : 10.1016/j.envint.2011.01.003 . PMID 21296423 .
Krimsky, Sheldon (2015). "Un consenso ilusorio sobre la evaluación de la salud de los OMG" (PDF) . Ciencia, tecnología y valores humanos . 40 (6): 883–914 . doi : 10.1177/0162243915598381 . S2CID 40855100. Archivado del original (PDF) el 7 de febrero de 2016. Consultado el 29 de marzo de 2017 .
Y contraste:
Panchin, Alexander Y.; Tuzhikov, Alexander I. (14 de enero de 2016). "Los estudios publicados sobre OMG no encuentran evidencia de daño cuando se corrigen para comparaciones múltiples". Critical Reviews in Biotechnology . 37 (2): 213– 217. doi : 10.3109/07388551.2015.1130684 . PMID 26767435. S2CID 11786594 .
y
Yang, YT; Chen, B. (2016). "Gobernanza de los OMG en los EE. UU.: ciencia, ley y salud pública". Journal of the Science of Food and Agriculture . 96 (6): 1851– 1855. Bibcode : 2016JSFA...96.1851Y . doi : 10.1002/jsfa.7523 . PMID 26536836 .
- ↑ «Declaración de la Junta Directiva de la AAAS sobre el etiquetado de alimentos genéticamente modificados» (PDF) . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia. 20 de octubre de 2012. Consultado el 8 de febrero de 2016 .
Pinholster, Ginger (25 de octubre de 2012). "Junta Directiva de la AAAS: La obligatoriedad legal del etiquetado de alimentos transgénicos podría "inducir a error y alarmar falsamente a los consumidores"" . Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia . Consultado el 8 de febrero de 2016 .
- ↑ Comisión Europea. Dirección General de Investigación (2010). Una década de investigación sobre OMG financiada por la UE (2001-2010) (PDF) . Dirección General de Investigación e Innovación. Biotecnologías, Agricultura, Alimentación. Comisión Europea, Unión Europea. doi : 10.2777/97784 . ISBN 978-92-79-16344-9. Consultado el 8 de febrero de 2016 .
- ↑ "Informe de la AMA sobre cultivos y alimentos genéticamente modificados (resumen en línea)" (PDF) . Asociación Médica Estadounidense. Enero de 2001. Archivado del original el 7 de septiembre de 2012. Consultado el 19 de marzo de 2016 .
{{cite web}}: CS1 maint: bot: estado de la URL original desconocido ( enlace ) - ↑ "Restricciones a los organismos genéticamente modificados: Estados Unidos. Opinión pública y académica" . Biblioteca del Congreso. 9 de junio de 2015. Consultado el 8 de febrero de 2016 .
- ↑ Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería; División de Estudios de la Vida Terrestre; Junta de Agricultura y Recursos Naturales; Comité de Cultivos Genéticamente Modificados: Experiencia Pasada y Perspectivas Futuras (2016). Cultivos Genéticamente Modificados: Experiencias y Perspectivas . Las Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería y Medicina (EE. UU.). pág. 149. Bibcode : 2016nap..book23395N . doi : 10.17226/23395 . ISBN 978-0-309-43738-7PMID 28230933. Consultado el 19 de mayo de 2016 .
- ↑ "Preguntas frecuentes sobre alimentos modificados genéticamente" . Organización Mundial de la Salud . Consultado el 8 de febrero de 2016 .
- ↑ Haslberger, Alexander G. (2003) . "Las directrices del Codex para los alimentos transgénicos incluyen el análisis de los efectos no deseados". Nature Biotechnology . 21 (7): 739– 741. Bibcode : 2003NatBi..21..739H . doi : 10.1038/nbt0703-739 . PMID 12833088. S2CID 2533628 .
- ↑ Funk, Cary; Rainie, Lee (29 de enero de 2015). "Opiniones del público y de los científicos sobre la ciencia y la sociedad" . Pew Research Center . Consultado el 24 de febrero de 2016 .
- ↑ Marris, Claire (2001). " Opiniones públicas sobre los OMG: deconstruyendo los mitos" . EMBO Reports . 2 (7): 545– 548. doi : 10.1093/embo-reports/kve142 . PMC 1083956. PMID 11463731 .
- ↑ Informe final del proyecto de investigación PABE (diciembre de 2001). «Percepciones públicas de las biotecnologías agrícolas en Europa» . Comisión de las Comunidades Europeas . Consultado el 24 de febrero de 2016 .
- ↑ Scott, Sydney E.; Inbar, Yoel; Rozin, Paul (2016). "Evidencia de oposición moral absoluta a los alimentos genéticamente modificados en los Estados Unidos" ( PDF) . Perspectives on Psychological Science . 11 (3): 315– 324. doi : 10.1177/1745691615621275 . PMID 27217243. S2CID 261060 .
- ↑ "Restricciones a los organismos genéticamente modificados" . Biblioteca del Congreso. 9 de junio de 2015. Consultado el 24 de febrero de 2016 .
- ↑ Bashshur, Ramona (febrero de 2013). "La FDA y la regulación de los OMG" . American Bar Association. Archivado del original el 21 de junio de 2018. Recuperado el 24 de febrero de 2016 .
- ↑ Sifferlin, Alexandra (3 de octubre de 2015). "Más de la mitad de los países de la UE están optando por no utilizar transgénicos" . Time . Archivado del original el 21 de febrero de 2020. Consultado el 17 de noviembre de 2024 .
- ↑ Lynch, Diahanna; Vogel, David (5 de abril de 2001). «La regulación de los OMG en Europa y Estados Unidos: un estudio de caso de la política regulatoria europea contemporánea» . Consejo de Relaciones Exteriores. Archivado del original el 29 de septiembre de 2016. Consultado el 24 de febrero de 2016 .
- ↑ Cowan, Tadlock (18 de junio de 2011). "Biotecnología agrícola: antecedentes y cuestiones recientes" (PDF) . Servicio de Investigación del Congreso (Biblioteca del Congreso). págs. 33–38 . Recuperado el 27 de septiembre de 2015 .
- ↑ Schnorf, Martin; Neuhaus-Url, Gabriele; Galli, Alessandro; Iida, Shigeru; Potrykus, Ingo; Neuhaus, Gunther (diciembre de 1991). "Un enfoque mejorado para la transformación de células vegetales mediante microinyección: análisis molecular y genético" . Transgenic Research . 1 (1): 23– 30. doi : 10.1007/BF02512993 . ISSN 0962-8819 . PMID 1668908 .
- ↑ Salud, Consejo Nacional de Investigación (EE. UU.), Comité para la Identificación y Evaluación de los Efectos No Deseados de los Alimentos Modificados Genéticamente en Humanos (2004), "Métodos y Mecanismos para la Manipulación Genética de Plantas, Animales y Microorganismos" , Seguridad de los Alimentos Modificados Genéticamente: Enfoques para Evaluar los Efectos No Deseados en la Salud , National Academies Press (EE. UU.) , consultado el 5 de abril de 2025.
- ↑ Tsugama, Daisuke; Takano, Tetsuo (diciembre de 2020). "Desarrollo de una herramienta para disparar genes mediante presión de aire artificial" . Journal of Genetic Engineering and Biotechnology . 18 (1): 48. doi : 10.1186/s43141-020-00067-1 . PMC 7486349. PMID 32915413 .
- ↑ Eudes, François; Shim, Youn-Seb; Jiang, Fengying (2014-01-01). "Ingeniería del genoma haploide de las microsporas" . Biocatálisis y biotecnología agrícola . Métodos de introducción de rasgos y plataformas de innovación en biotecnología vegetal. 3 (1): 20– 23. doi : 10.1016/j.bcab.2013.11.002 . ISSN 1878-8181 .
- ↑ Ozyigit, Ibrahim Ilker; Yucebilgili Kurtoglu, Kuaybe (2020-12-01). "Tecnología de bombardeo de partículas y sus aplicaciones en plantas" . Molecular Biology Reports . 47 (12): 9831– 9847. doi : 10.1007/s11033-020-06001-5 . ISSN 1573-4978 . PMID 33222118 .
- ↑ Baltes, Nicholas J.; Gil-Humanes, Javier; Voytas, Daniel F. (2017), "Ingeniería del genoma y agricultura: oportunidades y desafíos", Progress in Molecular Biology and Translational Science , vol. 149, Elsevier, pp. 1–26 , doi : 10.1016/bs.pmbts.2017.03.011 , ISBN 978-0-12-811743-9, PMC 8409219 , PMID 28712492
- ↑ Gelvin, Stanton B. (marzo de 2003). "Transformación de plantas mediada por Agrobacterium: la biología detrás de la herramienta de "manipulación genética"" . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 67 (1): 16– 37. Bibcode : 2003MMBR...67...16G . doi : 10.1128/MMBR.67.1.16-37.2003 . ISSN 1092-2172 . PMC 150518. PMID 12626681 .
- ↑ Lacroix, Benoît; Citovsky, Vitaly (2019-08-25). "Vías de transferencia de ADN a plantas desde Agrobacterium tumefaciens y especies bacterianas relacionadas" . Annual Review of Phytopathology . 57 (1): 231– 251. Bibcode : 2019AnRvP..57..231L . doi : 10.1146/annurev-phyto-082718-100101 . ISSN 0066-4286 . PMC 6717549. PMID 31226020 .
- ↑ Kiyokawa, Kazuya; Yamamoto, Shinji; Sakuma, Kei; Tanaka, Katsuyuki; Moriguchi, Kazuki; Suzuki, Katsunori (abril de 2009). " Construcción de plásmidos Ti desarmados transferibles entre especies de Escherichia coli y Agrobacterium" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 75 (7): 1845– 1851. Bibcode : 2009ApEnM..75.1845K . doi : 10.1128/AEM.01856-08 . ISSN 0099-2240 . PMC 2663228. PMID 19181833 .
- ↑ Hwang, Hau-Hsuan; Yu, Manda; Lai, Erh-Min (enero de 2017). "Transformación de plantas mediada por Agrobacterium: biología y aplicaciones" . The Arabidopsis Book . 15 e0186. doi : 10.1199/tab.0186 . ISSN 1543-8120 . PMC 6501860. PMID 31068763 .
- ↑ Mengstie, Misganaw Asmamaw; Wondimu, Belay Zawdie (agosto de 2021). "Mecanismo y aplicaciones de la edición del genoma mediada por CRISPR/Cas-9" . Biologics : Targets and Therapy . 15 : 353–361 . doi : 10.2147/BTT.S326422 . ISSN 1177-5491 . PMC 8388126. PMID 34456559 .
- ↑ Cong Gan, Wen; PK Ling, Anna (24-03-2022). "CRISPR/Cas9 en biotecnología vegetal: aplicaciones y desafíos" . BioTechnologia . 103 ( 1): 81– 93. doi : 10.5114/bta.2022.113919 . ISSN 0860-7796 . PMC 9642946. PMID 36605382 .
- ↑ Sanchez, Dimitri; Sadoun, Sarah Ben; Mary-Huard, Tristan; Allier, Antoine; Moreau, Laurence; Charcosset, Alain (2023-04-04). "Mejorar el uso de los recursos fitogenéticos para mantener la eficiencia de los programas de mejoramiento" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 120 (14) e2205780119. Bibcode : 2023PNAS..12005780S . doi : 10.1073 / pnas.2205780119 . PMC 10083577. PMID 36972431 .
- ↑ Crossa, José; Pérez-Rodríguez, Paulino; Cuevas, Jaime; Montesinos López, Osval; Jarquín, Diego; de los Campos, Gustavo; Burgueño, Juan; González-Camacho, Juan M.; Pérez-Elizalde, Sergio; Beyene, Yosef; Dreisigacker, Susanne; Singh, Ravi; Zhang, Xuecai; Gowda, Manje; Roorkiwal, Manish (1 de noviembre de 2017). "Selección genómica en fitomejoramiento: métodos, modelos y perspectivas" . Tendencias en ciencia vegetal . 22 (11): 961– 975. Bibcode : 2017TPS....22..961C . doi : 10.1016/j.tplants.2017.08.011 . ISSN 1360-1385 . PMID 28965742 .
- ↑ Zhang, Daolei; Xu, Fan; Wang, Fanhua; Le, Liang; Pu, Li (2025-02-10). "Biología sintética e inteligencia artificial en la mejora de cultivos" . Plant Communications . Número especial " Celebrando 5 años de publicación". 6 (2) 101220. Bibcode : 2025PlCom...601220Z . doi : 10.1016/j.xplc.2024.101220 . ISSN 2590-3462 . PMC 11897457. PMID 39668563 .
- 1 2 3 Wenbin, Su; Mingyue, Xu; Yasmina, Radani; Liming, Yang (enero de 2023). "Desarrollo tecnológico y aplicación de la transformación genética de plantas" . Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 24 (13). doi : 10.3390/ijm (inactivo el 1 de julio de 2025). ISSN 1422-0067 . Archivado del original el 14 de noviembre de 2024.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace ) - ↑ Wu, Minyi; Chen, Ao; Li, Xiaomeng; Li, Xiaoyun; Hou, Xingliang; Liu, Xu (26 de septiembre de 2024). "Avances en estrategias de entrega y sistemas de regeneración sin cultivo de tejidos para la transformación genética de plantas" . Biotecnología avanzada . 2 (4): 34. doi : 10.1007/s44307-024-00041-9 . ISSN 2948-2801 . PMC 11709142. PMID 39883316 .
- ↑ Lian, Zhaoyuan; Nguyen, Chi Dinh; Liu, Li; Wang, Guiluan; Chen, Jianjun; Wang, Songhu; Yi, Ganjun; Wilson, Sandra; Ozias-Akins, Peggy; Gong, Haijun; Huo, Heqiang (2022). " Aplicación de reguladores del desarrollo para mejorar la transformación in planta o in vitro en plantas" . Plant Biotechnology Journal . 20 (8): 1622– 1635. Bibcode : 2022PBioJ..20.1622L . doi : 10.1111/pbi.13837 . ISSN 1467-7652 . PMC 9342618. PMID 35524453 .
- ↑ Wang, Yunqing; Demirer, Gozde S. (septiembre de 2023). "Biología sintética para la ingeniería genética de plantas y la agricultura molecular". Trends in Biotechnology . 41 (9): 1182– 1198. doi : 10.1016/j.tibtech.2023.03.007 . ISSN 1879-3096 . PMID 37012119 .
Enlaces externos
- Ministerio de Medio Ambiente de Nueva Zelanda – Informe de la Comisión Real sobre Modificación Genética, 2001. Archivado el 2 de junio de 2010 en Wayback Machine.
- Genética vegetal