Evolución de los plastidios

Un plastidio es un orgánulo rodeado de membrana que se encuentra en plantas , algas y otros organismos eucariotas y que contribuye a la producción de moléculas de pigmento. La mayoría de los plastidios son fotosintéticos , lo que da lugar a la producción de color y al almacenamiento o producción de energía. Existen muchos tipos de plastidios solo en las plantas, pero todos ellos se pueden clasificar según el número de veces que han experimentado eventos de endosimbiosis . Actualmente se conocen tres tipos de plastidios: primarios, secundarios y terciarios. Se cree que la endosimbiosis condujo a la evolución de los organismos eucariotas actuales, aunque la cronología es objeto de mucho debate. ^{[ 1 ]}

El primer plastidio es ampliamente aceptado dentro de la comunidad científica como derivado de la fagocitosis de cianobacterias ancestrales por un organismo eucariota, el ancestro de todos los arqueoplastidos existentes . ^{[ 4 ] [ 5 ]} La evidencia que apoya esta creencia se encuentra en muchas similitudes morfológicas, como la presencia de dos membranas plasmáticas . Se piensa que la primera membrana pertenecía a la cianobacteria. Durante la fagocitosis , una vesícula engulle a la cianobacteria, lo que evita la digestión y da lugar a la doble membrana que se encuentra en los plastidios primarios. ^{[ 4 ]} Sin embargo, para vivir en simbiosis, la célula eucariota que engulló a la cianobacteria ahora debe proporcionar proteínas y metabolitos para mantener las funciones de la bacteria a cambio de energía. Por lo tanto, una cianobacteria fagocitada debe ceder parte de su material genético para permitir la transferencia de genes endosimbióticos al eucariota, un fenómeno que se cree extremadamente raro debido a la "naturaleza aprendida" de las interacciones que deben ocurrir entre las células para permitir procesos tales como: transferencia de genes , localización de proteínas , excreción de metabolitos altamente reactivos y reparación del ADN . ^{[ 1 ]} Esto significaría una reducción en el tamaño del genoma para las cianobacterias, pero también un aumento en los genes citobacterianos dentro del genoma eucariota. La cepa Synechocystis sp . PCC6803 es una cianobacteria unicelular de agua dulce que codifica 3725 genes y un genoma de 3,9 Mb. ^{[ 6 ]} Sin embargo, la mayoría de los plastidios rara vez superan los 200 genes codificadores de proteínas . ^{[ 4 ]} En 2017, se descubrió una nueva especie de cianobacteria llamada Gloeomargarita lithophora . Según los métodos filogenéticos del autor, es el pariente vivo más cercano de la cianobacteria ancestral fagocitada conocido hasta ahora. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

La endosimbiosis secundaria resulta en la fagocitosis de un organismo que ya ha realizado la endosimbiosis primaria. De esta manera, se forman tres membranas plasmáticas: la primera, originada por la cianobacteria; la segunda, por el eucariota que fagocitó a la cianobacteria; y la tercera, por el eucariota que fagocitó al eucariota endosimbiótico primario. ^{[ 18 ]}

Si bien eventos de endosimbiosis previos resultaron en un aumento del número de membranas, los plastidios terciarios pueden tener de 3 a 4 membranas. Los plastidios terciarios más estudiados se encuentran en los dinoflagelados , donde se han producido varios eventos de endosimbiosis terciaria independientes.

En los grupos que contienen un plastidio haplofítico, se cree que estos plastidios terciarios derivaron de un alga roja que reemplazó a los plastidios secundarios. ^{[ 19 ]} De acuerdo con la reducción esperada en el tamaño del genoma y la incorporación de genes al genoma del huésped, el genoma del plastidio terciario consta de aproximadamente 14 genes. Estos genes se dividen aún más en pequeños minicírculos que contienen de 1 a 3 genes. ^{[ 20 ]} Estos genomas son circulares como los genomas procariotas. Además, solo codifican atpA , atpB , petB , perD, psaA, psaB , psbA-E, psbI, 16S y 23S rRNA. Estos genes desempeñan funciones vitales en las proteínas utilizadas en los fotosistemas I y II, lo que indica aún más su origen cianobacteriano. Inusualmente, los tres linajes que contienen un plastidio haplofítico adquirieron cada uno su plastidio de forma independiente. ^{[ 21 ]}

Los "dinotoms" ( Durinskia y Kryptoperidinium ) tienen plastidios derivados de diatomeas . ^{[ 22 ] [ 23 ]} Estos son muy inusuales entre los endosimbiontes terciarios, ya que el simbionte no se reduce a un simple plastidio: en cambio, todavía tiene un núcleo que contiene ADN, un gran volumen de citoplasma e incluso sus propias mitocondrias que contienen ADN. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

Dos dinoflagelados no descritos ("MGD" y "TGD") contienen endosimbiontes de algas verdes con núcleos relictos ( nucleomorfos ), más estrechamente relacionados con Pedinomonas . ^{[ 26 ]}

Los cloroplastos contienen ARNr 16S y ARNr 23S . El ARNr 16S y 23S se encuentra solo en procariotas por definición. ^{[ 27 ]} Los cloroplastos y las mitocondrias también se replican de forma semiautónoma fuera del sistema de replicación del ciclo celular mediante fisión binaria . ^{[ 27 ]} De acuerdo con la teoría, se produjo una disminución del tamaño del genoma dentro del orgánulo y la integración de genes en el núcleo . Los genomas de los cloroplastos codifican entre 50 y 200 proteínas, en comparación con los miles en las cianobacterias. ^{[ 28 ]} Además, en Arabidopsis, casi el 20% del genoma nuclear se origina en cianobacterias, el origen ampliamente reconocido de los cloroplastos. ^{[ 28 ]} Estudios recientes han podido identificar la velocidad y el tamaño en que los genes de los cloroplastos pueden incorporarse al genoma del huésped. Utilizando genes de transformación de cloroplastos que codifican la resistencia a la espectinomicina y la kanamicina , se insertaron en el ADN de cloroplastos encontrados en plantas de tabaco . Después de someter las plantas a la selección con espectinomicina y kanamicina , algunas plantas comenzaron a tolerar la espectinomicina y la kanamicina. ^{[ 28 ]} Aproximadamente 1 de cada 5 millones de células en las hojas de tabaco expresaban genes de resistencia a la espectinomicina y la kanamicina en gran medida. ^{[ 28 ]} Al usar las células que expresaban resistencias, pudieron cultivar tabaco a partir de estas células hasta la madurez. Una vez maduras, las plantas se cruzaron con plantas de tipo silvestre , y el 50% de la progenie expresó genes de resistencia a la espectinomicina y la kanamicina. Se pensaba que el polen no podía transferir ADN de cloroplastos en el tabaco (lo que luego resultó no ser tan cierto como se pensaba en ese momento), ^{[ 29 ]} lo que llevó a creer que los genes se incorporaron al genoma del tabaco. Además, se introdujeron 11 kb de ADN de cloroplastos integrados en el genoma del huésped, transfiriendo más ADN de lo predicho previamente a una velocidad más rápida de lo predicho previamente. ^{[ 28 ]}