Richelia

Richelia es un género de bacterias filamentosas , heterocistosas y cianobacterias fijadoras de nitrógeno . Contiene la única especie Richelia intracellularis . Existen tanto como organismos de vida libre como simbiontes dentro de hasta 13 diatomeas distribuidas por todo el océano global. Como simbionte , Richelia puede asociarse epifíticamente y como endosimbiontes dentro delespacio periplásmico entre la membrana celular y la pared celular de las diatomeas .

Richelia se compone de filamentos llamados tricomas , que son estructuras finas similares a pelos que crecen en una gran variedad de especies de plantas, aunque su presencia como organismos de vida libre en el entorno marino es rara. ^{[1] [2]} La cantidad de tricomas que Richelia tiene en cada diatomea huésped varía. ^[3] Los tricomas sirven para la fijación de nitrógeno , así como para el intercambio de nutrientes con las diatomeas huéspedes . ^[2] La ubicación de Richelia dentro de sus diversos simbiontes diatomeas no se conoce por completo, aunque comúnmente se supone que está dentro del espacio periplásmico de la diatomea entre el plasmalema y el frústulo . ^{[4] [5]} Los tricomas de Richelia se componen de dos tipos de células: heterocisto y vegetativo. El heterocisto es una célula única terminal dentro de la cual ocurre la fijación de nitrógeno , mientras que el resto del tricoma está formado por células vegetativas dentro de las cuales ocurre la fotosíntesis . ^[2] Algunas Richelia están formadas por muchas células vegetativas y un heterocisto terminal , mientras que otras solo contienen un heterocisto terminal . ^[3] El heterocisto se caracteriza por una gruesa capa de glicolípidos que minimiza la capacidad del oxígeno para interferir con la fijación de nitrógeno . ^[2] Esto es importante para la función de Richelia , ya que el oxígeno puede unirse a la nitrogenasa e inhibir las capacidades de fijación de nitrógeno de las cianobacterias . ^[2] El heterocisto no se divide , mientras que las células vegetativas sí lo hacen. ^[2] Richelia también permanece fotosintéticamente activa mientras está dentro de sus diatomeas hospedantes , un comportamiento que es algo poco común para simbiontes similares . ^[2]  

La fijación de nitrógeno es un proceso biológico importante en los ecosistemas marinos . En muchas regiones de los océanos del mundo, la disponibilidad de nitrógeno inorgánico como el nitrato y el amonio limita la tasa de fotosíntesis ( productividad primaria ). Por lo tanto, los organismos que forman relaciones simbióticas con otros organismos, a menudo cianobacterias , para fijar nitrógeno pueden tener ventaja. En muchas cianobacterias, la fijación de nitrógeno se lleva a cabo en células especializadas llamadas heterocistos . Las cianobacterias del género Richelia son un ejemplo de cianobacterias capaces de fijar el gas nitrógeno en formas orgánicas de nitrógeno. ^[6] El nitrógeno orgánico puede luego transferirse de las cianobacterias a las diatomeas con las que tienen una relación simbiótica . ^[6] Se ha observado evidencia de esta transferencia de nitrógeno varias veces, y esta relación tiene beneficios tanto para las células de Richelia , que existen dentro de la diatomea , como para la diatomea misma. Por ejemplo, el crecimiento de las cianobacterias dentro de la diatomea aumenta, liberando dióxido de carbono a través de la respiración que la diatomea puede utilizar en la fotosíntesis . La diatomea se beneficia de un crecimiento mejorado como resultado del nitrógeno fijado por las cianobacterias . ^[1] La presencia de esta simbiosis puede permitir que las diatomeas persistan en condiciones de limitación de nitrógeno. ^[1]

La especificidad del hospedador de Richelia y la ubicación dentro de un hospedador se ha relacionado con la evolución del genoma del simbionte . Incluso para organismos relacionados taxonómica y morfológicamente , la preferencia por los hospedadores de diatomeas y las ubicaciones dentro de un hospedador difieren. ^[7] Estas diferencias generalmente dependen del hospedador en el que reside típicamente un simbionte . Por ejemplo, en la simbiosis Hemiaulus y Richelia , Richelia reside dentro del frústulo silíceo de Hemiaulus . Richelia carece de las principales enzimas y transportadores del metabolismo del nitrógeno , como los transportadores de amonio , las reductasas de nitrato y nitrito , así como la glutamato sintasa . También tiene un genoma reducido , probablemente siguiendo la teoría de la racionalización del genoma . Hemiaulus tiene genes que codifican todas estas enzimas y transportadores mientras que carece de los genes de fijación de nitrógeno presentes en Richelia . Esto permite que el hospedador complemente a su simbionte y viceversa, lo que resulta en una especificidad del hospedador que sigue la evolución del genoma del hospedador y del simbionte . ^[7]

Los ciclos día-noche potencialmente juegan un papel en la coordinación del intercambio de recursos y la división celular entre un diazótrofo y su huésped diatomea . Los genes relacionados con la fotosíntesis , la fijación de nitrógeno y la adquisición de recursos muestran fluctuaciones día-noche en su patrón de expresión en Richelia . La expresión génica de la captación de nitrógeno , el metabolismo y el transporte de carbono en los huéspedes diatomeas parece estar sincronizada con la expresión génica de la fijación de nitrógeno en Richelia , lo que sugiere un intercambio coordinado de nitrógeno y carbono . Se cree que la fisiología celular simbionte-huésped está coordinada y depende fuertemente entre sí, especialmente con respecto a la hora del día. ^[8]

El nombre del género Richelia es en honor a Andreas du Plessis de Richelieu (1852-1932), quien fue un oficial naval y hombre de negocios danés que se convirtió en almirante siamés y ministro de la Marina Real Tailandesa . ^[9]

El género fue circunscrito por Ernst Johannes Schmidt en Vidensk. Meddel. Naturista danés. Forense. Kjøbenhavn 1901 en las páginas 146 y 149 en 1901.

Si bien los estudios han identificado a Richelia en hasta 13 especies, existe un debate sobre cuántas de esas identificaciones fueron precisas. ^[10]

Las relaciones simbióticas diatomeas - Richelia que están confirmadas y son más conocidas son las siguientes:

• Simbiosis entre Rhizosolenia ( diatomeas ) y Richelia que se produce dentro de la célula de diatomeas . Se encuentra fuera de la membrana plasmática en el espacio periplásmico ^{[11] [12]}
• Simbiosis entre Hemiaulus ( diatomeas ) y Richelia que también ocurre dentro de la célula de diatomeas . La ubicación exacta se desconoce actualmente. ^[12] La simbiosis entre Hemiaulus y Richelia a menudo se asocia con Trichodesmium , especialmente en aguas de transición. ^[13]
• Se encontró otra forma de simbiosis entre Chaetoceros ( diatomeas ) y Richelia , pero parece ser rara. ^[14]

Richelia se encuentran más comúnmente y se entienden mejor dentro de las diatomeas hospedadoras . Durante la mayor parte de su ciclo de vida dentro de las diatomeas , la orientación de las células de Richelia permanece inalterada ^[15] con la orientación de la célula heterociste terminal fija hacia la válvula de diatomea más cercana. ^{[4] [15]} Esta orientación solo cambia durante la separación y migración de los tricomas de Richelia . ^[15] Se presume que esta separación y migración ocurre sincrónicamente con el crecimiento y la división de la diatomea hospedadora a medida que produce células hijas , para proporcionar nuevas células hijas con simbiontes . Si bien la transferencia del tricoma de Richelia a las células hijas puede ocurrir antes de la división , este método eventualmente terminará ya que limita el crecimiento vegetativo debido a la reducción progresiva en el tamaño de la diatomea hospedadora . Dentro de las diatomeas que están muertas o moribundas, algunas células de Richelia tienen células vegetativas agrandadas y redondeadas, algunas comienzan a desintegrarse y morir con su hospedador , y algunas emergen de una abertura en forma de tricoma en la frústula de la diatomea y presumiblemente se convierten en Richelia de vida libre . ^[4]

Si bien las células de Richelia pueden existir como organismos de vida libre en el ambiente marino , rara vez se observa. Además, se desconoce cómo las diatomeas sin simbiontes son colonizadas por Richelia de vida libre ; sin embargo, se han planteado varios mecanismos, incluida la entrada de células de Richelia en diatomeas no colonizadas directamente. También se plantea la hipótesis de que las células de Richelia pueden estar afiliadas a células de auxospora o pueden entrar en diatomeas durante la reproducción sexual cuando el tricoma se transporta a la auxospora . Las células de Richelia también pueden colonizar diatomeas durante instancias de agrandamiento de células vegetativas. ^[4]

Las cianobacterias del género Richelia se encuentran principalmente en asociación simbiótica con diatomeas en regiones del océano con nitrógeno limitado. ^[2] Este patrón de distribución se atribuye a la relación simbiótica que Richelia forma con diferentes especies de diatomeas en las que proporcionan a las diatomeas nitrógeno que de otro modo sería limitante para el crecimiento. ^[2] Al igual que otros diazótrofos , las células de Richelia se encuentran en baja abundancia en regiones ecuatoriales productivas debido al afloramiento de nutrientes y en alta abundancia en áreas subtropicales no productivas donde las bajas concentraciones de nitrato limitan el crecimiento de las diatomeas. ^[16]

Los análisis cuantitativos de la distribución de Richelia son un campo de estudio emergente. ^[16] Hasta ahora, muchas observaciones han sido objeto de críticas debido a problemas de identificación errónea de los huéspedes y los diazótrofos asociados , y a la demostración de relaciones simbióticas en general. ^[17]

Richelia se encuentran en todo el Océano Pacífico , el Océano Atlántico , la pluma del río Amazonas y el Mar Mediterráneo . ^{[16] [18]} Siguen distribuciones similares a otros diazótrofos , incluidas las cianobacterias del género Trichodesmium , Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (antes conocida como UCYN-A) y UCYN-B, que se encuentran en gran abundancia en gran parte de los océanos tropicales, aunque las abundancias relativas de los diferentes taxones varían. ^[16] La abundancia de células de Richelia también varía según las diferentes condiciones ambientales en las distintas regiones. ^[16] Richelia , en comparación con otros diazótrofos , muestra menor abundancia a mayores profundidades. ^[16] Las condiciones cálidas y ricas en silicato, como las que se encuentran en la pluma del río Amazonas , permiten altas tasas de crecimiento de Richelia . ^{[16] Las células} de Richelia también disminuyen en abundancia a medida que aumenta el nitrógeno inorgánico porque están en desventaja competitiva cuando las concentraciones de nitrato son altas. ^[16] Sin embargo, a diferencia de otros diazótrofos , las células de Richelia no disminuyen en abundancia cuando los niveles de fosfato son altos. ^[16] La abundancia de células de Richelia también depende de la disponibilidad de hierro, debido a los requerimientos de hierro de la enzima nitrogenasa que se necesita para fijar el gas dinitrógeno. ^[16] El pastoreo también es un factor que puede afectar la abundancia de diazótrofos en diferentes regiones del océano global. ^[19]

Richelia es un endosimbionte con diatomeas como Rhizosolenia spp. y Hemiaulus spp. ^{[18] Se ha descubierto que} Richelia está altamente correlacionada con la presencia de Hemiaulus spp., y esporádicamente correlacionada con la presencia de Rhizosolenia spp. ^[18]  Los recuentos más altos de Richelia muestreados en 2006 en el mar Mediterráneo oriental son 50 heterocistos L ⁻¹ en junio y octubre en las regiones costeras , y 50 heterocistos L ⁻¹ en junio y noviembre en las regiones pelágicas . ^[18] Estos picos ocurren durante una profundización de la profundidad de la capa mixta en cada región. ^[18] Richelia y Hemiaulus hauckii se encuentran juntos en las regiones costeras y pelágicas durante todo el año en muestreos diurnos y nocturnos , y se sugiere que este par simbiótico tiene una ventaja evolutiva sobre otras opciones de hospedador para Richelia . ^{[3] [18]} Debido a que el mar Mediterráneo oriental tiene condiciones oligotróficas debido a un gran transporte de nutrientes hacia el océano Atlántico norte a través del estrecho de Gibraltar , Richelia proporciona importantes capacidades de fijación de nitrógeno para las diatomeas con las que forman relaciones simbióticas . No se considera que Richelia de vida libre esté presente en el mar Mediterráneo oriental según los resultados del experimento de muestreo actual disponible. En las columnas de agua del mar Mediterráneo oriental, Richelia es el organismo diurno primario con una expresión del gen nifH. Se observa un caso de especiación alopátrica entre las columnas de agua costeras y pelágicas en el mar Mediterráneo oriental . Estas dos regiones tienen diferentes clados de células de Richelia que expresan nifH , lo que se supone que se debe a la restricción de las dos regiones entre sí por una barrera hidrológica causada por la pendiente delplataforma continental . ^[18]

Se han encontrado epífitas de Richelia de Chaetoceros compressus y de Rhizosolenia clevei en el Océano Pacífico occidental . Se plantea la hipótesis de que los filamentos de Richelia pueden desprenderse de Rhizosolenia clevei y posteriormente convertirse en simbiontes de Chaetoceros compressus . Esto se sugiere ya que se ha descubierto que la simbiosis de Richelia y Chaetoceros compressus sigue a la aparición de la simbiosis de Richelia y Rhizosolenia clevei . ^[17]

La distribución de Richelia en la corriente de Kuroshio varía según la sección de la corriente y la época del año. Las condiciones físicas e hidrográficas varían a lo largo del año en la corriente y crean cambios en el crecimiento de colonias bacterianas y de diatomeas . Las condiciones en mayo limitan el crecimiento a una región más estrecha de la corriente que en julio. La región tiene bajas concentraciones de nitrato durante la primavera y el verano, y julio registra los niveles más bajos de nitrato en las aguas superficiales. El número de filamentos de Richelia por colonia de Chaetoceros compressus varía de 4 a 9 durante mayo a noviembre, alcanzando un máximo en julio. La abundancia máxima de la simbiosis Richelia y Chaetoceros compressus ocurre en julio, con 10 colonias L ⁻¹ . La abundancia máxima de la simbiosis Richelia y Rhizosolenia clevei también ocurre en julio, con 30 colonias L ⁻¹ .

También se ha observado simbiosis entre Richelia y Chaetoceros compressus en el sur del mar de Sulu . Esto se debe a que las concentraciones de nitrógeno inferiores a 0,1 μM en las aguas superficiales provocan condiciones limitantes de nitrógeno. ^[17]

Se han encontrado richelias como epífitas de Chaetoceros compressus en el Océano Índico . ^[17]

La fijación de nitrógeno y la simbiosis entre cianobacterias y diatomeas se producen en la capa de agua dulce de la columna del río Amazonas debido a las bajas condiciones de nitrato en la superficie. En estas áreas limitadas en nitrógeno, Richelia se puede encontrar en simbiosis con Rhizosolenia clevei y Hemiaulus spp . La simbiosis de Richelia con H. hauckii se encuentra predominantemente en esta región en profundidad, así como en toda la superficie. La abundancia de la simbiosis entre Richelia y H. hauckii es mayor más al noroeste de la desembocadura del río Amazonas . Se puede encontrar una correlación positiva entre la salinidad y la abundancia de simbiosis de Richelia . ^[17]