Pluridens

Pluridens ("muchos dientes") es un género extintode lagarto marino perteneciente a la familia Mosasauridae . Pluridens se ubica en la subfamilia Halisaurinae junto con los géneros Phosphorosaurus , Eonatator y Halisaurus . ^{[ 1 ]} En comparación con los halisaurinos emparentados, Pluridens tenía mandíbulas más largas con más dientes y ojos más pequeños. También alcanzaba un gran tamaño, midiendo entre 5 y 6 m (16 y 20 pies) de largo y quizás más de 9 m (30 pies) en algunos individuos. ^{[ 2 ]} Las mandíbulas en algunos especímenes son robustas y a veces muestran lesiones que sugieren combate. Es posible que las mandíbulas se hayan utilizado para luchar por parejas o territorios.    

Pluridens vivió en los mares poco profundos de África Occidental durante el Campaniense tardío - Maastrichtiense . El género contiene cuatro especies descritas: P. walkeri , P. calabaria , P. serpentis y P. imelaki . La especie tipo, P. walkeri, se conoce del Maastrichtiense del suroeste de Níger , ^{[ 3 ]} mientras que P. calabaria se encuentra en depósitos ligeramente más antiguos (Campaniense tardío) en Nigeria . ^{[ 4 ]} P. serpentis y P. imelaki se encontraron en depósitos del Maastrichtiense en Marruecos . ^{[ 5 ]} Pluridens fue brevemente sinonimizado con Halisaurus por Lindgren y Siverson (2005), ^{[ 6 ]} pero estudios posteriores rechazaron la sinonimia. ^{[ 1 ] [ 7 ]}

Pluridens era un mosasaurio de tamaño moderado, de aproximadamente 5–6 m (16–20 pies) de longitud si las proporciones del dentario y el resto del animal coinciden con las de Halisaurus ; el material citado sugiere un tamaño corporal aún mayor, de más de 9 m (30 pies) de longitud. ^{[ 2 ]} Una característica que separa a Pluridens no solo del resto de Halisaurinae , sino del resto de Mosasauridae en general, es su inusualmente alto número de dientes; los dentarios asignados al género conservan casi el doble de la cantidad de dientes que se encuentran en la mayoría de los demás géneros de mosasaurios. ^{[ 3 ]} Además, el dentario de Pluridens también tiene uno de los perfiles más delgados entre los mosasaurios; el único género que tiene un dentario igualmente estrecho es el mosasaurino Plotosaurus . ^{[ 3 ]} Esta combinación de características indica un nicho de alimentación y un estilo de vida únicos entre los mosasaurios.    

El dentario poco profundo y los dientes pequeños de Pluridens probablemente se alargaron en relación con el resto de la cabeza para permitir la enorme batería de dientes. Debido a que la fuerza ejercida por la mandíbula inferior al morder contra la mandíbula superior disminuiría con la distancia a la articulación, los dientes anteriores habrían sido ineficaces para morder y triturar. Lingham-Soliar (1998) comparó el estilo de vida y la alimentación de Pluridens con los de los ictiosaurios , particularmente con los ictiosaurios primitivos como Temnodontosaurus y Leptonectes . ^{[ 3 ]}

Lingham-Soliar ( 1998 ) ^{[ 3 ]} enumeró los siguientes estados de caracteres inequívocos para el género: "Dentario muy largo y delgado, sección transversal de la mitad anterior casi circular que se extiende hasta la punta. Más de veintiocho dientes en el dentario, muy juntos. Coronas dentales cortas, sin carenas distinguibles, superficie anterior ancha y lisa, crenaciones finas en la parte posterior, facetas anchas ligeramente discernibles, puntas recurvadas posteriormente; dientes prácticamente uniformes en tamaño a lo largo de la mayor parte de la rama dental; dientes de reemplazo emergen medialmente a las coronas dentales maduras; fosas de reabsorción en el lado medio lingual de la base del diente".

La cantidad inusualmente alta de dientes presentes en los dentarios de ambas especies de Pluridens inicialmente dificultó la asignación inmediata de una clasificación a nivel de subfamilia. Lingham-Soliar (1998) señaló que la combinación única de características (por ejemplo, el alto número de dientes y una forma dental única) normalmente resultaría en la creación de una subfamilia completamente nueva, pero no creó una nueva subfamilia debido a la naturaleza bastante fragmentaria de los restos. ^{[ 3 ]} Lindgren y Siverson (2005) consideraron que muchas de las características únicas de Pluridens eran compartidas con Halisaurus y reasignaron P. walkeri como " Halisaurus walkeri ". ^{[ 6 ]} La sinonimia del género fue rechazada por autores posteriores, aunque las similitudes entre los géneros y el descubrimiento de vértebras distintivamente halisaurinas en Níger permitieron que el género se ubicara firmemente dentro de Halisaurinae . ^{[ 1 ] [ 7 ]} Por lo tanto, Pluridens es considerado hoy un halisaurino altamente derivado. ^{[ 4 ]} Los resultados del análisis filogenético de Longrich et al. (2026) se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 5 ]}

Especies y ejemplares

Mandíbula derecha parcial de P. calabaria procedente de la Formación Nkporo Shale del Campaniense superior de Nigeria, África Occidental.

Dentario de P. walkeri

Se conocen tres especies: Pluridens walkeri del Maastrichtiense temprano de Níger, P. calabaria del Campaniense de Nigeria y P. serpentis del Maastrichtiense tardío de Marruecos.

El espécimen tipo de P. walkeri es BMNH R14153, un dentario casi completo recuperado de la Formación Farin-Doutchi del Maastrichtiense cerca del Monte Ilatarda, Níger .

Lingham-Soliar (1998) también asignó BMNH R9804, un dentario parcial con dientes mal conservados (uno de los cuales está casi completo) del Campaniense tardío de la Formación Nkporo cerca de Calabar en el sur de Nigeria , a P. walkeri . ^{[ 3 ]} El espécimen nigeriano BMNH R9804 fue reasignado a su propia especie por Longrich ( 2016 ) ya que carece de muchas de las características derivadas que caracterizan a P. walkeri , como un alto número de dientes y una elongación extrema del dentario. El dentario de Calabar también carece de la protrusión lateral extrema y la sección subcircular del dentario y la fuerte expansión transversal de las tecas dentales, ambas presentes en BMNH R14153. Longrich (2016) denominó a la nueva especie Pluridens calabaria . Puede ser un ancestro directo de P. walkeri . ^{[ 4 ]}

Una tercera especie, Pluridens serpentis, fue descrita en 2021 a partir de la cuenca de Ouled Abdoun del Maastrichtiense tardío de Marruecos. Es la especie mejor conservada, representada por dos cráneos y varias mandíbulas. ^{[ 2 ]} Una cuarta especie, Pluridens imelaki , también fue descrita en 2026 a partir de los mismos fosfatos de Marruecos, basándose en un único cráneo y mandíbulas inferiores asociadas. ^{[ 5 ]}