Halisaurus

Halisaurus es un género extintode mosasaurio nombrado por Othniel Charles Marsh en 1869. El holotipo , que consiste en unfragmento angular y un basicráneo descubierto cerca de Hornerstown , Nueva Jersey , ya reveló una combinación de características relativamente únicas e impulsó la descripción de un nuevo género. Su nombre es una combinación de las palabras griegas antiguas ἅλς ( háls ; "mar") y σαῦρος ( saûros ; "lagarto"). ^{[ 1 ]} Marsh lo renombró como Baptosaurus en 1870, ya que creía que el nombre ya estaba ocupado por el pez Halosaurus . Según las reglas modernas, una diferencia de una letra es suficiente y el nombre sustituto es innecesario, lo que convierte a " Baptosaurus " en un sinónimo menor .

Desde su descripción, se han descubierto restos más completos en yacimientos fósiles de todo el mundo, especialmente en Norteamérica y el norte de África . Este género sigue siendo un taxón clave en la sistemática de los mosasaurios debido a su singular conjunto de características y por ser el representante más completo de su subfamilia, los Halisaurinae .

Con una longitud de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) , Halisaurus era relativamente pequeño para los estándares de los mosasaurios. Aunque más grande que los mosasaurios anteriores y más basales, como Dallasaurus , el elegante Halisaurus habría sido empequeñecido por muchos de sus contemporáneos, como Tylosaurus y especies más grandes de Clidastes .  

Halisaurus apareció relativamente pronto en la historia evolutiva de los mosasaurios, durante el Santoniense . Por ello, el género conserva muchas características primitivas, al igual que Halisaurinae en general. Era un mosasaurio de tamaño mediano, de unos 3-4 m (9,8-13,1 pies) de largo. ^{[ 2 ]} La longitud del dudoso H. onchognathus es difícil de determinar debido a la falta de restos, pero probablemente era similar.  

Al igual que en otros halisaurinos, las aletas de Halisaurus están poco diferenciadas, lo que significa que el género carecía de la hiperfalangia de los mosasaurios más avanzados. Que Halisaurus fuera un nadador relativamente malo resulta bastante sorprendente considerando su pequeño tamaño, ya que otros mosasaurios pequeños y medianos eran en su mayoría nadadores hábiles. La descripción de Phosphorosaurus ponpetelegans reveló que Phosphorosaurus , otro miembro de los Halisaurinae , estaba altamente especializado para compensar su falta de hiperfalangia. ^{[ 3 ]}

La posición exacta de Halisaurus dentro del árbol genealógico de los mosasaurios ha sido objeto de controversia durante mucho tiempo. El espécimen tipo de H. platyspondylus no es completo y solo conserva un fragmento angular y otro de basicráneo . Aunque el espécimen no revela mucho sobre el mosasaurio, DA Russell observó en su obra Systematics and Morphology of American Mosasaurs ( 1967 ) que el angular se asemeja al de Platecarpus , pero es más simétrico en forma de corazón en su aspecto anterior y aparece ligeramente inflado en su perfil posterior, con un contorno anteroventral convexo que se continúa con el margen anteroexterno de la superficie articular, como en el género Clidastes . Las similitudes con Platecarpus y Clidastes resultaron problemáticas, ya que dichos géneros siempre se han clasificado en subfamilias separadas: Plioplatecarpinae y Mosasaurinae , respectivamente. Russell asignó el género a Plioplatecarpinae basándose en un proceso supraestapedial similar al de Platecarpus en especímenes atribuidos a H. onchognathus . ^{[ 4 ]}

Varios descubrimientos a lo largo de las décadas de 1980 y 1990 ayudaron a esclarecer el Halisaurus , con el descubrimiento de especímenes más completos de la especie tipo H. platyspondylus y la reasignación momentánea de Phosphorosaurus ortliebi al género por Lingham-Soliar (1996). ^{[ 5 ]} En 2005, la especie Halisaurus sternbergii fue reasignada a su propio género, Eonatator , junto con la descripción de la nueva especie Halisaurus arambourgi por Nathalie Bardet y colegas. Con la descripción de Eonatator como un género estrechamente relacionado con Halisaurus , los dos géneros se agruparon en la nueva subfamilia Halisaurinae , que entonces se creía que era un grupo hermano de los mosasaurios más avanzados. ^{[ 2 ]}

El análisis filogenético más reciente e importante de los mosasaurios, realizado por Tiago R. Simões y sus colegas en mayo de 2017 , recuperó a Halisaurus y al resto de los Halisaurinae como grupo hermano de los Mosasaurinae . Esto significaría que los halisaurinos están más estrechamente relacionados con los mosasaurinos que los russellosaurinos (géneros como Tylosaurus y Plesiopatecarpus ). ^{[ 6 ]}

A continuación se muestra un cladograma tras un análisis realizado por Takuya Konishi y colegas ( 2015 ) durante la descripción de Phosphorosaurus ponpetelegans , que muestra las relaciones internas dentro de Halisaurinae , mostrando a Halisaurus como el género más basal de la subfamilia. ^{[ 3 ]} El análisis excluyó al dudoso H. onchognathus y al género Pluridens .

Se consideran válidas al menos tres especies de Halisaurus : H. platyspondylus , H. arambourgi y H. hebae . La especie H. onchognathus , conocida a partir de depósitos del Campaniense o Santoniense que alguna vez formaron parte del Mar Interior Occidental , se considera dudosa debido a que todos los restos conocidos de la especie fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial . Además de las especies nombradas, se han atribuido restos fragmentarios al género en todo el mundo. Si bien la designación de estos restos como Halisaurus es discutible en la mayoría de los casos, se conocen especies no nombradas del Campaniense de Texas , el Maastrichtiense de California y el Santoniense de Perú (lo que amplía significativamente el rango temporal conocido del género). ^{[ 7 ]}

En 2023, Shaker et al . nombraron a H. hebae , una nueva especie de Halisaurus de la Formación Dakhla del Cretácico Superior de Egipto, basándose en elementos craneales desarticulados, dientes y vértebras del cuello y la espalda. Tras realizar un análisis filogenético de Halisaurus y taxones estrechamente relacionados, sugirieron que Phosphorosaurus ponpetelegans y Eonatator coellensis estaban más estrechamente relacionados con el género Halisaurus que las especies tipo de sus respectivos géneros. Asignaron tentativamente estas especies a Halisaurus , con H. (" Phosphorosaurus ") ponpetelegans posiblemente representando un género distinto que necesita un nuevo nombre. Los resultados de sus análisis se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 8 ]}

Halisaurus arambourgi

Halisaurus arambourgi significa "lagarto marino de Arambourg" y recibe su nombre en honor al profesor Camille Arambourg debido a su trabajo sobre vertebrados fósiles en el norte de África y Oriente Medio .

Al igual que H. platyspondylus , H. arambourgi data del Maastrichtiense tardío , aunque se han encontrado ejemplares de esta especie en todo el norte de África y posiblemente en Oriente Medio . El espécimen tipo, MNHN PMC 14, es un esqueleto incompleto que incluye un cráneo desarticulado y 27 vértebras articuladas asociadas, procedente de la zona de Grand Daoui, cerca de Khouribga, en el centro de Marruecos .

Los fósiles de H. arambourgi conservan varias características que lo distinguen de H. platyspondylus , entre ellas la forma de sus narinas externas (en forma de V anteriormente y en forma de U posteriormente), la forma de su cuadrado (que tiene una escotadura estapedial vertical ovalada) y la presencia de crestas anteriores en el frontal. Su hueso pterigoideo también conserva doce dientes (tres más que en H. platyspondylus ). ^{[ 2 ]}

• Dragones marinos: depredadores de los océanos prehistóricos por Richard Ellis (pág.  214)
• Reptiles marinos antiguos por Jack M. Callaway y Elizabeth L. Nicholls (pág.  283)