Temnodontosaurus

Temnodontosaurus (que significa "lagarto de dientes cortantes") es un género extinto de grandes ictiosaurios que vivió durante el Jurásico Inferior en lo que hoy es Europa y posiblemente Chile . El primer fósil conocido es un espécimen que consiste en un cráneo completoy un esqueleto parcial descubierto en un acantilado por Joseph y Mary Anning a principios de la década de 1810 en Dorset , Inglaterra . La anatomía de este espécimen fue analizada posteriormente en una serie de artículos escritos por Sir Everard Home entre 1814 y 1819, convirtiéndose así en el primer ictiosaurio descrito científicamente. En 1822, el espécimen fue asignado al género Ichthyosaurus por William Conybeare , y más precisamente a la especie I. platyodon . Al notar las grandes diferencias dentales con otras especies de Ichthyosaurus , Richard Lydekker sugirió en 1889 trasladar esta especie a un género separado, al que llamó Temnodontosaurus . Si bien se han asignado muchas especies a este género, actualmente solo cinco se reconocen como válidas , ya que las demás se consideran sinónimas , dudosas o posiblemente pertenecientes a otros taxones .

Generalmente estimado en 9 m (30 pies) de largo, Temnodontosaurus es uno de los ictiosaurios más grandes conocidos, aunque no tan imponente como algunas formas del Triásico . Sin embargo, los especímenes asignados al género podrían haber alcanzado medidas mayores. Como ictiosaurio, Temnodontosaurus tenía aletas en lugar de extremidades y una aleta en la cola . Con órbitas oculares de más de 25 cm (9,8 pulgadas) de ancho, Temnodontosaurus posiblemente tenía los ojos más grandes conocidos en todo el reino animal , rivalizando en tamaño con los del calamar colosal . El hocico parece ser más largo que la mandíbula , estando equipado con varios dientes afilados (de ahí su nombre). Basándose en numerosos esqueletos muy completos, se estima que el animal tenía al menos más de 40 vértebras presacras. Temnodontosaurus es un representante basal del subgrupo parvipelviano de ictiosaurios, además de ser su representante más grande. En 1974, incluso se estableció una familia monotípica , Temnodontosauridae , para incluir el género. Diversos análisis filogenéticos , así como problemas de diagnóstico relacionados con el género, lo convierten, por el momento, en un taxón polifilético (agrupación no natural) y, por lo tanto, requiere revisión.

Historia de la investigación

Descubrimiento e identificación

Cráneo dibujado de un reptil marino sobre un fondo blanco.

Ilustraciones de Sir Everard Home del primer espécimen conocido de T. platyodon ( NHMUK PV R 1158), descubierto por Joseph y Mary Anning en Black Ven.

Temnodontosaurus es históricamente el primer ictiosaurio que fue descrito científicamente. ^{[ 10 ]}^{[ 3 ]}^{: 1} Alrededor de 1810, ^{[ a ]} un tal Joseph Anning descubrió el primer cráneo del taxón en los acantilados de Black Ven , entre la ciudad de Lyme Regis y el pueblo de Charmouth , dos localidades ubicadas en el condado de Dorset , en el sur de Inglaterra . El esqueleto restante fue descubierto más tarde por su hermana, la ahora famosa Mary Anning , en 1812. Aunque se habían descubierto otros esqueletos de ictiosaurios localmente y en otros lugares, este espécimen en particular fue el primero en atraer la atención de la comunidad científica . Después de que el descubrimiento fue anunciado en la prensa, el espécimen fue comprado por el señor de una mansión local, Henry Hoste Henley, por un precio de 23 libras. Posteriormente, Henley entregó los fósiles al naturalista William Bullock , quien los puso en exhibición en las colecciones de su museo en Londres . En 1819, la colección personal de Bullock fue vendida al Museo de Historia Natural de Londres por un precio aproximado de 47 libras esterlinas. El espécimen, ahora catalogado como NHMUK PV R 1158, todavía se encuentra en este museo, aunque los restos postcraneales se han perdido desde entonces. ^{[ 5 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 3 ]}^{: 1}

A partir de 1814, Sir Everard Home escribió una serie de seis artículos para la Royal Society describiendo el espécimen, identificándolo inicialmente como un cocodrilo . ^{[ 13 ]} Perplejo acerca de la verdadera naturaleza del fósil, Home siguió cambiando de opinión sobre su clasificación, pensando que sería un pez, luego como un animal que compartía afinidades con el ornitorrinco , que entonces había sido descrito recientemente en ese momento. Finalmente, en 1819, pensó que el fósil representaba un animal que encarnaba una forma intermedia entre salamandras y lagartos , lo que lo llevó a establecer el nombre del género Proteosaurus (originalmente escrito como Proteo-Saurus ). ^{[ 14 ]} En 1821, Henry De la Beche y su colega William Daniel Conybeare hicieron la primera descripción científica de Ichthyosaurus , pero no nombraron ninguna especie . ^{[ 15 ]} Aunque inicialmente era un nomen nudum , este nombre genérico ya fue propuesto en 1818 por Charles Konig , pero fue elegido como el nombre científico definitivo de este género, ya que Proteosaurus se convirtió desde entonces en un nomen oblitum . ^{[ 3 ]}^{: 1} En su artículo, De la Beche y Conybeare atribuyen varios fósiles adicionales descubiertos en Black Ven a este género, incluyendo también el espécimen descrito originalmente por Home, y finalmente lo identifican como un reptil marino . ^{[ 15 ]} Fue en 1822 que De la Beche nombró tres especies de Ichthyosaurus basándose en varias diferencias anatómicas que distinguían a los especímenes, una de ellas siendo I. platyodon . Sin embargo, anuncia que las descripciones futuras se realizarán con la ayuda de Conybeare. ^{[ 16 ]} Sin embargo, fue el propio Conybeare quien describió los fósiles ese mismo año, atribuyendo los especímenes más grandes a I. platyodon , ^{[ 17 ]} El nombre específico platyodon proviene del griego antiguo πλατύς ( platús , "plano", "ancho") y ὀδούς ( odoús , "diente"), ^{[ 18 ]}^{: 476}todo ello significa "dientes planos", en referencia a la dentición bastante distintiva de esta especie. ^{[ 19 ]}^{: 116}

En 1889, Henry Alleyne Nicholson y Richard Lydekker publicaron una obra en dos volúmenes que servía como introducción a las reglas de la paleontología para estudiantes. Sin embargo, fue en el segundo volumen donde ambos paleontólogos ofrecieron una descripción muy detallada de numerosos vertebrados prehistóricos , y durante la cual la taxonomía de I. platyodon tomó un rumbo diferente. De hecho, en sus notas de corrección, Lydekker observó que los dientes de I. platyodon presentaban grandes diferencias con respecto a los de otras especies de Ichthyosaurus previamente reconocidas y sugirió que esta última podría ser la especie tipo de un género completamente nuevo de ictiosaurios, al que denominó Temnodontosaurus . ^{[ 20 ]}^{: xi}^{[ b ]} Este nombre genérico se forma a partir del griego antiguo τέμνω ( temnō , "cortar"), ὀδούς ( odoús , "diente") y σαῦρος ( saûros , "lagarto"), ^{[ 18 ]}^{: 476, 630, 709} para dar "lagarto de dientes cortantes". ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} En una amplia revisión de vertebrados fósiles publicada en 1902, Oliver Perry Hay sugirió que debido a que el nombre Proteosaurus técnicamente tenía precedencia sobre Ichthyosaurus , entonces desplazó a I. platyodon como la especie tipo de ese género, y luego lo renombró Proteosaurus platyodon . ^{[ 4 ]} En 1972, Christopher McGowan volvió a utilizar esta combinación propuesta por Hay (aunque no se menciona), ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} pero este último revisó su juicio dos años después, en 1974, en el que trasladó esta especie a Temnodontosaurus , como propuso originalmente Lydekker. ^{[ 5 ]} El holotipo de Temnodontosaurus platyodon consistía en un solo diente que fue conservado por la Sociedad Geológica de Londres . ^{[ 25 ]} Dado que este último se ha considerado perdido desde 1960, McGowan designó el espécimen NHMUK PV OR 2003* como el neotipo de este taxón . ^{[ 5 ]}^{[ 3 ]}^{: 85}Este espécimen, ya mencionado como representante de la especie porRichard Owenen 1881,^{[ 19 ]}^{: 115–116}fue descubierto originalmente y parcialmente recolectado por Mary Anning en julio de 1832 en Lyme Regis.^{[ 26 ]} Después del descubrimiento, vendió el hallazgo aThomas Hawkins, quien a su vez vendió el espécimen al Museo de Historia Natural de Londres en 1834 por un precio de 210 libras esterlinas.^{[ 27 ]}

Otras especies

especies reconocidas

En 1843, Carl von Theodori describió una nueva especie de Ichthyosaurus , I. trigonodon , a la que describió como "colosal", basándose en un espécimen imponente que comprendía un cráneo completo y un esqueleto postcraneal parcial descubierto en la ciudad de Holzmaden en el estado de Baden-Württemberg , Alemania. ^{[ 28 ]} El nombre específico proviene del griego antiguo τρίγωνον ( trígônon , " triángulo ") y ὀδούς ( odoús , "diente"), ^{[ 18 ]}^{: 476, 714} en referencia a la corona dental que es visiblemente triangular en esta especie. ^{[ 3 ]}^{: 87} En 1854, von Theodori hizo una descripción mucho más detallada del espécimen holotipo. ^{[ 29 ]} En 1889, poco antes de establecer el género Temnodontosaurus , Lydekker observó que la dentición de I. trigonodon era bastante similar a la de I. platyodon . ^{[ 30 ]} Basándose en estas características dentales, trasladó esta especie al género Temnodontosaurus al año siguiente, siendo posteriormente renombrada como T. trigonodon . ^{[ 31 ]} En 1931, Friedrich von Huene transfirió esta especie al género Leptopterygius . ^{[ 32 ]}^{[ c ]} En 1998, Michael W. Maisch trasladó la especie nuevamente al género Temnodontosaurus y atribuyó a este taxón otros especímenes, en su mayoría muy completos, que habían sido descubiertos en Alemania y Francia. ^{[ 34 ]} Esta clasificación se ha mantenido desde entonces en trabajos posteriores, ^{[ 3 ]}^{: 87} hasta el punto de que un espécimen grande descubierto en Inglaterra en 2021, apodado como el ' Dragón Marino de Rutland ', fue incluso considerado como el primer representante probable dentro de este país. ^{[ 26 ]} Sin embargo, un estudio morfológico de 2023 realizado por Rebecca F. Bennion y colegas muestra que el espécimen holotipo difiere en rasgos craneales y dentales de otros especímenes asignados posteriormente a la especie. Por lo tanto, los autores sugieren que es necesaria una reevaluación futura para un mejor diagnóstico deT. trigonodon . ^{[ 35 ]}

En 1857, se descubrió un esqueleto casi completo de un gran ictiosaurio al norte de Whitby , Yorkshire . Este último también se encontró cerca de otro esqueleto, el de un pliosaurio, que hoy se reconoce como el espécimen holotipo de Rhomaleosaurus cramptoni . Poco después de su descubrimiento, el esqueleto de ictiosaurio fue enviado al Museo de Yorkshire , donde fue catalogado como YORYM 497. ^{[ 36 ]}^{: 45}^{[ 7 ]} Al año siguiente, 1858, Owen examinó el espécimen y lo clasificó como distinto de I. platyodon , atribuyéndolo a una especie completamente nueva a la que denominó I. crassimanus . Sin embargo, Owen nunca describió científicamente a este último, ^{[ 37 ]}^{[ 36 ]}^{: 45} aunque se menciona brevemente en una obra de John Phillips y Robert Etheridge publicada en 1875. ^{[ 38 ]} Fue en 1876 cuando John Frederick Blake hizo la primera descripción científica del animal, aunque lo hizo muy brevemente. ^{[ 39 ]} En 1889, Lydekker consideró a esta especie como un posible sinónimo menor de I. trigonodon , ^{[ 30 ]} una opinión que fue seguida por numerosos autores hasta principios del siglo XX. ^{[ 36 ]}^{: 45} En 1930, Sidney Melmore hizo la primera descripción detallada de I. crassimanus basada en el espécimen holotipo, restaurando el estatus distinto de la especie. ^{[ 37 ]} En su revisión publicada en 1974, McGowan sinonimizó I. crassimanus con el taxón propuesto Stenopterygius acutirostis , atribuyendo también otros especímenes descubiertos en la localidad original. ^{[ 5 ]} En 2003, McGowan y Ryosuke Motani sugirieron que todos los especímenes históricamente atribuidos a I. crassimanus parecían suficientemente diferentes de T. platyodon y T. trigonodon como para pertenecer a una especie distinta del género Temnodontosaurus , siendo renombrada como T. crassimanus . Sin embargo, señalan que investigaciones posteriores podrían cuestionar su validez . ^{[ 3 ]}^{: 87–88}Durante mucho tiempo, este taxón permaneció poco estudiado, hasta que en 2020 Emily J. Swaby escribió una tesis que lo revisó considerablemente. Contrariamente a la sugerencia previa de McGowan y Motani, Swaby mantiene la atribución de esta especie a Temnodontosaurus . ^{[ 36 ]} Las descripciones de esta misma tesis se publicaron finalmente al año siguiente en un estudio en coautoría con Daniel R. Lomax. ^{[ 7 ]}

En 1880, Harry Govier Seeley describió la especie I. zetlandicus basándose en un cráneo bien conservado prestado por un conde de Shetland (de ahí su nombre) alrededor de una fecha no especificada al Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra en Cambridge . Este cráneo, catalogado como CAMSM J35176, fue descubierto en las costas de Whitby, cerca de la localidad donde ya se había descubierto T. crassimanus . ^{[ 40 ]} En 1922, von Huene trasladó la especie dentro de Stenopterygius . ^{[ 41 ]} En 1974, McGowan consideró a S. zetlandicus como sinónimo de S. acutirostris , ^{[ 5 ]} antes de que esta especie fuera a su vez sinonimizada con T. acutirostris desde 1997. ^{[ 9 ]}^{[ 42 ]}^{: 165} En 2022, Antoine Laboury y colegas restablecieron la validez de la especie al redescribir CAMSM J35176, pero la trasladaron al género Temnodontosaurus , siendo renombrada T. zetlandicus . En su descripción, atribuyen otro espécimen al taxón, catalogado como MNHNL TU885, un cráneo parcial que fue descubierto originalmente en Schouweiler , al sur de Luxemburgo . ^{[ 8 ]}

En 1931, von Huene describió una nueva especie del género Leptopterygius , L. nürtingensis , basándose en un cráneo y algunos restos postcraneales de un único espécimen descubierto en una cantera en la ciudad de Nürtingen (de ahí su nombre), Baden-Württemberg, Alemania. ^{[ 43 ]}^{[ 2 ]}^{: 72} Este espécimen, catalogado como SMNS 13488, se menciona por primera vez en un trabajo de Eberhard Fraas publicado póstumamente en 1919, en el que el autor lo considera el representante de una especie indeterminada de Ichthyosaurus . En otro trabajo también publicado póstumamente en 1926, Fraas atribuyó este espécimen a una nueva especie propuesta que denominó I. bellicosus . Inicialmente se esperaba que Fraas realizara la primera descripción científica de este taxón, pero la muerte prematura de este último en 1915 impidió que este proyecto se llevara a cabo. Por lo tanto, en ausencia de una descripción científica, el nombre I. bellicosus se considera un nomen nudum y, por consiguiente, no tiene prioridad sobre L. nürtingensis . ^{[ 9 ]} Aunque L. nürtingensis fue descrito oficialmente en 1931 por von Huene, ^{[ 43 ]} el taxón ya había sido mencionado un año antes por el mismo autor en un artículo sobre las costillas del espécimen holotipo, ^{[ 44 ]} que desde entonces se han considerado perdidas. ^{[ 45 ]} En 1939, Oskar Kuhn asimiló un espécimen incompleto descubierto en Aue-Fallstein , Baja Sajonia , a esta especie. ^{[ 46 ]} Sin embargo, Kuhn no presentó pruebas suficientes para confirmar sus afirmaciones, y desde entonces el espécimen se ha considerado indeterminado. ^{[ 9 ]} En 1979, McGowan llevó a cabo una gran revisión de los ictiosaurios conocidos de Alemania, en la que clasificó a L. nürtingensis como un nomen dubium . ^{[ 47 ]} En 1997, Maisch y Axel Hungerbühler criticaron formalmente la opinión de McGowan, dado que el espécimen holotipo se conserva en un excelente estado de conservación y es fácilmente diagnosticable. Luego redescribe este espécimen y lo considera atribuible a Temnodontosaurus . En su análisis, los autores cambian la tipografía de la especie nürtingensis a nuertingensis., debido a la regla 32.C del ICZN que lo exige. ^{[ 9 ]} La especie es nuevamente considerada un nomen dubium por McGowan y Motani en 2003, ^{[ 3 ]}^{: 90} pero su validez así como su pertenencia a este género se mantiene en estudios posteriores. ^{[ 45 ]}^{[ 8 ]}^{[ 35 ]}

Especie dudosa

Cráneo holotipo y reconstrucción en vida de T. eurycephalus .

En 1881, Owen atribuyó un cráneo aislado grande descubierto en Lyme Regis, catalogado como NHMUK PV R1157, ^{[ 5 ]}^{[ 3 ]}^{: 88} a la especie recién erigida del género Ichthyosaurus , I. breviceps . ^{[ 19 ]}^{: 110} En 1922, von Huene trasladó esta especie al género Eurypterygius , ^{[ 41 ]}^{: 8} un taxón que a su vez es reconocido como un sinónimo menor de Ichthyosaurus . ^{[ 3 ]}^{: 91} Aunque I. breviceps todavía se reconoce como perteneciente a este género, el cráneo grande históricamente atribuido a la especie tiene grandes diferencias con el espécimen holotipo. ^{[ 3 ]}^{: 88, 95} Al notar esto, McGowan redescribe este espécimen con más detalle y lo convierte en el holotipo de una especie completamente nueva de Temnodontosaurus , T. eurycephalus . El nombre específico proviene del griego antiguo ευρύς ( eurús , "ancho") y κεφαλή ( kephalế , "cabeza"), que significan "cabeza ancha", en referencia a la morfología craneal del taxón. ^{[ 5 ]}

En 1984, se descubrió un esqueleto casi completo de un gran ictiosaurio en las canteras de Lafarge, en la comuna francesa de Belmont-d'Azergues , cerca de Lyon . Aunque el espécimen se menciona en un análisis bioestratigráfico detallado de las canteras de Lafarge publicado en 1991, ^{[ 48 ]} fue en 2012 cuando el fósil, sin catalogar pero conservado en el museo minero local de Saint-Pierre-la-Palud , fue designado oficialmente como el holotipo de la nueva especie T. azerguensis por Jeremy E. Martin y sus colegas. El nombre específico proviene del Azergues , un río situado cerca del lugar del descubrimiento. ^[⁴⁹^]

En 2014, el paleontólogo británico Darren Naish expresó dudas en un blog de la revista Scientific American sobre la atribución de estas dos especies a Temnodontosaurus , señalando sus grandes diferencias anatómicas que resaltaban la necesidad de una revisión taxonómica de este género. ^{[ 50 ]} Una observación similar se comparte en el estudio que describe a T. zetlandicus en 2022, donde los autores mencionan que estas dos especies son demasiado inestables filogenéticamente para ser incluidas en una agrupación monofilética de Temnodontosaurus . ^{[ 8 ]}

Especies anteriormente asignadas

En 1840, Owen nombró la especie I. acutirostris basándose en un esqueleto parcial descubierto cerca de Whitby, ahora numerado NHMUK PV OR 14553. El espécimen holotipo se consideró perdido durante mucho tiempo, pero esto no ocurrió hasta 2002 cuando se encontró oficialmente, aunque faltan algunas partes anatómicas como el hocico. ^{[ 42 ]}^{: 165}^{[ 8 ]} Incluso antes de que se encontrara el espécimen, algunos estudios clasificaron esta especie dentro del género Temnodontosaurus , como hicieron Maisch y Hungerbühler en 1997. ^{[ 9 ]} Sin embargo, Maisch revirtió su decisión en 2010, citando que numerosas características craneales demuestran que no forma parte del género. Por lo tanto, el autor retira su atribución de este espécimen a Temnodontosaurus y en su lugar sugiere que este último sería el representante de un género completamente nuevo. ^{[ 42 ]}^{: 165} En 2022, Laboury y colegas comparten las mismas conclusiones y consideran a " I. " acutirostris como una especie inquirenda . ^{[ 8 ]}

En 1892, Albert Gaudry describió oficialmente una nueva especie de Ichthyosaurus , I. burgundiae , basándose en un espécimen descubierto en las canteras de la ciudad de Sainte-Colombe , en Yonne , Francia . ^{[ 51 ]} Incluso antes de que Gaudry describiera el taxón, el espécimen, al ser uno de los ictiosaurios más grandes conocidos en ese momento, llevó a que se presentara en la Exposición de París de 1889 , la misma exposición para la que se construyó la Torre Eiffel . Después de que terminó la exposición, el espécimen fue posteriormente donado al Museo Nacional de Historia Natural de París , uniéndose a su colección el 12 de noviembre de 1889, donde todavía se exhibe hasta el día de hoy. ^{[ 52 ]} Gaudry ya propuso el nombre de I. burgundiae en la Academia Francesa de Ciencias en 1891, ^{[ 53 ]} pero no fue hasta el año siguiente que publicó la primera descripción formal del taxón. ^{[ 51 ]} En 1996, McGowan atribuyó varios especímenes descubiertos en Alemania a esta especie, pero los trasladó allí al género Temnodontosaurus . ^{[ 54 ]} En 1998, Maisch comparó estos especímenes con el holotipo de T. trigonodon y sugirió sinonimizar T. burgundiae con este último. ^{[ 34 ]} La opinión de Maisch es seguida por McGowan y Motani en 2003, considerando a T. burgundiae como un sinónimo menor de T. trigonodon , a pesar de ligeras diferencias osteológicas. ^{[ 3 ]}^{: 85, 87} Sin embargo, la sinonimia se basa únicamente en especímenes alemanes, ya que nunca se realizó un nuevo examen del espécimen holotipo descubierto en Sainte-Colombe debido a su cuestionable estado de conservación. ^{[ 52 ]}

En 1974, McGowan describió una especie adicional de Temnodontosaurus , T. risor , basándose en tres cráneos descubiertos en Lyme Regis, designando NHMUK PV R43971 como el espécimen holotipo. El nombre específico de este taxón proviene del latín Risor , que significa "burlón". En su descripción, justifica la distinción de esta especie por las órbitas más grandes , los maxilares más pequeños y el hocico curvo . ^{[ 5 ]} En 1995, el mismo autor llevó a cabo una revisión más exhaustiva de los tres especímenes atribuidos a este taxón. Entonces descubrió que las características que había juzgado previamente como distintivas eran en realidad etapas de crecimiento, y que los tres especímenes representaban juveniles de T. platyodon . ^{[ 6 ]}

Representaciones tempranas

Una de las primeras representaciones de Temnodontosaurus en el paleoarte es una escultura de hormigón de tamaño natural creada por Benjamin Waterhouse Hawkins entre 1852 y 1854, ^{[ 55 ]} como parte de la colección de esculturas de animales prehistóricos expuestas en el Crystal Palace Park de Londres . ^{[ 56 ]} Es una de las tres esculturas de ictiosaurios expuestas en el parque, las otras dos representan a Ichthyosaurus y Leptonectes . Aunque el parque es conocido por sus reconstrucciones obsoletas o incluso falsas de animales extintos, las esculturas que representan ictiosaurios tienen la mayor cantidad de elementos que aún se reconocen como válidos. Estas características reconocidas incluyen piel lisa y sin escamas, una aleta en el extremo de la cola y ojos grandes. Hawkins también reconstruyó los rasgos faciales de estos tres ictiosaurios basándose en los de ballenas y delfines , lo cual todavía se reconoce como razonable dadas sus fuertes similitudes morfológicas. Los descubrimientos y reconstrucciones posteriores a los del Crystal Palace añaden a esto la presencia de una aleta dorsal , una aleta caudal con dos lóbulos en forma de media luna, así como una reconstrucción de la piel basada en los fósiles mejor conservados. ^{[ 56 ]}

Muchos elementos de estas reconstrucciones siguen siendo obsoletos, como los ojos y las aletas , que se reconstruyen a partir de la forma de sus huesos, concretamente los anillos esclerales y las falanges . Aunque Owen sugirió la hipótesis, aún válida, de que los anillos esclerales servían para proteger el ojo, es muy improbable que los ojos de los ictiosaurios tuvieran el aspecto que se muestra en los grabados, dado que los anillos esclerales se encuentran bajo los párpados . Hawkins reconstruyó fielmente las aletas basándose en la interpretación errónea de Owen de las falanges como escamas. Los ictiosaurios del parque se representan arrastrándose en aguas poco profundas, lo que refleja la antigua hipótesis de que acudían a las costas para dormir o reproducirse. Además, se muestra que sus colas son parecidas a las de una anguila y poseen un alto grado de flexibilidad. Sin embargo, los tres ictiosaurios en realidad tenían un grado de flexibilidad bastante variable. Se descubrió que dos de los tres taxones mostrados, es decir, Temnodontosaurus y Leptonectes , tenían colas mucho más flexibles que la de Ichthyosaurus , esta última con una morfología similar a la del atún . Esta forma de reconstruir la cola de los ictiosaurios como similar a la de las anguilas no es un error específico de Hawkins, sino que es la norma en las reconstrucciones que datan del siglo XIX. ^{[ 56 ]}

Descripción

Temnodontosaurus , al igual que otros ictiosaurios, tenía un hocico largo y delgado , grandes órbitas oculares y una aleta caudal sostenida por vértebras en la mitad inferior. Los ictiosaurios eran superficialmente similares a los delfines y tenían aletas en lugar de patas, y la mayoría (excepto las especies primitivas) tenían aletas dorsales . ^{[ 57 ]} Aunque se desconoce el color corporal completo de Temnodontosaurus , al menos algunos ictiosaurios podrían haber sido uniformemente oscuros en vida, lo cual se evidencia por el descubrimiento de altas concentraciones de pigmentos de eumelanina en la piel conservada de un fósil de ictiosaurio primitivo, ^{[ 58 ]} y un espécimen de T. trigonodon tenía una coloración oscura similar al menos en las aletas delanteras. ^{[ 59 ]}

Tamaño

Temnodontosaurus es uno de los ictiosaurios más grandes identificados hasta la fecha, aunque las especies que pertenecen a él no son tan imponentes como las formas del Triásico como Shonisaurus , Himalayasaurus , Cymbospondylus o Ichthyotitan . ^{[ 10 ]}^{[ 3 ]}^{: 83}^{[ 60 ]} Sin embargo, representa el ictiosaurio más grande conocido del grupo parvipelviano . ^{[ 61 ]} Con base en diferentes especímenes, las especies T. platyodon , T. trigonodon y T. crassimanus tienen tamaños corporales estimados en alrededor de 9 m (30 pies) de longitud. ^[⁵^]^[¹⁰^]^[⁵⁴^]^[³^]^:⁸³^[³⁶^]^:^49,^51,^101,¹⁰⁴^[⁷^] El 'Dragón Marino de Rutland', un posible espécimen de T. trigonodon descubierto en enero de 2021 en Rutland Water , cerca de Oakham , se estima que tiene un poco más de 10 m (33 pies) de largo. ^[²⁶^] El tamaño del cráneo varía entre estas tres especies. Los cráneos más grandes conocidos de T. trigonodon y T. platyodon son de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) ^[⁵⁴^]^[³^]^:⁸³ a 1,9 m (6 pies 3 pulgadas) de largo, ^[⁶²^]^:^152–153 respectivamente. Aunque incompleto, el espécimen holotipo de T. crassimanus habría tenido un cráneo estimado en alrededor de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo. ^[³⁶^]^:^49,^51,^101,¹⁰⁴^[⁷^] Actualmente no se han dado estimaciones de longitud corporal para T. zetlandicus y T. nuertingensis . Sin embargo, la medida de su cráneo, que alcanza respectivamente de 1 a 1,3 m (3 pies 3 pulgadas a 4 pies 3 pulgadas) en longitud, sugiere que son representantes más pequeños en comparación con las tres especies mencionadas anteriormente. ^{[ 9 ]}^{[ 8 ]}

Más huesos aislados sugieren que Temnodontosaurus pudo haber crecido a un tamaño aún mayor. ^{[ 61 ]} En su extensa revisión publicada en 1922, von Huene describió una serie de vértebras muy imponentes de las colecciones del Museo de la Abadía de Banz , Alemania, la mayor de ellas midiendo 22 cm (8,7 pulgadas) de altura. ^[⁴¹^] En 1996, McGowan asignó nominalmente el espécimen a Temnodontosaurus , aunque sin una asignación específica. Basándose en SMNS 50000, un esqueleto casi completo de T. trigonodon , el autor estimó el tamaño del espécimen de Banz en 16 m (52 pies) de largo, ^[⁵⁴^] como Huene sugirió inicialmente. ^[⁴¹^] Sin embargo, esta estimación resultó ser exagerada, ya que el espécimen SMNS 50000 es más corto de lo que se había asumido durante la formulación de la estimación. ^[⁶¹^]

Morfología

Las aletas anteriores y posteriores de Temnodontosaurus tenían aproximadamente la misma longitud y eran bastante estrechas y alargadas. Esta característica es distinta a la de otros ictiosaurios post-triásicos, como los tunosaurios , que tenían aletas anteriores al menos el doble de largas que sus aletas posteriores. Además, el género se diferenciaba de ictiosaurios como Ichthyosaurus por poseer una cintura pélvica tripartita no reducida y tener solo tres dedos primarios con un dedo accesorio postaxial. Al igual que otros ictiosaurios, las aletas exhibían una marcada hiperfalangia (donde los " dedos " constan de muchas más falanges que en otros vertebrados). Como en otros ictiosaurios post-triásicos, la cola proporcionaba la principal fuerza propulsora para la locomoción acuática , aunque tenía una flexión débil con un ángulo inferior a 35°; su aleta caudal ha sido descrita indistintamente como semilunar o lunar. Esta aleta estaba formada por dos lóbulos, en los que el lóbulo inferior estaba sostenido esqueléticamente por vértebras , mientras que el lóbulo superior carecía de soporte óseo. Los elementos proximales de la aleta formaban un patrón de mosaico, mientras que los elementos más distales eran relativamente redondos. También tenía una aleta dorsal triangular y dos muescas en el margen anterior de la aleta; las aletas pares se utilizaban para dirigir y estabilizar al animal mientras nadaba, en lugar de utilizarse para remar u otros métodos de propulsión. ^{[ 10 ]}^{[ 2 ]}^{[ 63 ]} Tenía aproximadamente menos de 90 vértebras, y el eje vertebral y el atlas estaban fusionados, sirviendo como estabilización durante la natación. T. trigonodon poseía costillas unicipitales cerca de la región sacra y costillas bicipitales más anteriormente, lo que ayudaba a aumentar la flexibilidad durante la natación. ^{[ 64 ]}

Los tejidos blandos conservados en un espécimen de aleta anterior de 1 m (3,3 pies) de largo (SSN8DOR11) de la Formación Posidonia Shale de Alemania, perteneciente al Toarciano , revelaron la presencia de estructuras previamente desconocidas, denominadas "condrodermos" por Lindgren et al. (2025), que habrían dado a la aleta una apariencia serrada en vida. Es probable que estos condrodermos sirvieran como estructuras " amortiguadoras de ruido ", lo que podría haber mejorado la capacidad del Temnodontosaurus para acercarse sigilosamente mientras cazaba al amparo de la oscuridad. También se observa eumelanina conservada (pigmentos responsables de la capa negra de la piel) y " rayas uniformemente espaciadas " en la aleta anterior, y es probable que la punta de la aleta actuara como una " ala flexible ". ^[⁵⁹^]

Al igual que otros ictiosaurios, Temnodontosaurus probablemente tenía una gran capacidad visual y utilizaba la visión como su sentido principal al cazar. Las especies de Temnodontosaurus tenían los ojos más grandes de cualquier ictiosaurio y de cualquier animal medido. Los ojos más grandes medidos pertenecían a la especie T. platyodon . A pesar del enorme tamaño de sus ojos, Temnodontosaurus tenía puntos ciegos justo encima de su cabeza debido al ángulo en el que apuntaban sus ojos. Los ojos de Temnodontosaurus tenían anillos esclerales , que se hipotetiza que proporcionaban rigidez a los ojos. Los anillos esclerales de T. platyodon tenían al menos 25 cm (9,8 pulgadas) de diámetro. ^[¹⁰^]^[⁶⁵^]

La cabeza de Temnodontosaurus tenía un hocico largo y robusto con una constricción antorbital . También tenía un maxilar alargado , una región de la mejilla larga y un segmento postorbital largo. El foramen carotídeo en el basiesfenoides del cráneo era par y estaba separado por el paraesfenoides. El paraesfenoides tenía un proceso cultriforme . El cráneo de T. platyodon medía aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) de largo, mientras que T. eurycephalus tenía un rostro más corto y un cráneo más profundo en comparación con otras especies, lo que tal vez mejoraba su capacidad para triturar presas. T. platyodon y T. trigadon tenían un hocico muy largo que era ligeramente curvado en su lado dorsal y ventralmente curvado, respectivamente. También tenía muchos dientes cónicos puntiagudos que estaban colocados en surcos continuos, en lugar de tener alvéolos individuales . Esta forma de implantación dental se conoce como aulacodontia. Sus dientes típicamente tenían dos o tres carenas ; Cabe destacar que T. eurycephalus poseía raíces bulbosas, mientras que T. nuertingensis no tenía raíces caninas ni bulbosas. ^[¹⁰^]^[⁶^]^[²^]^[⁶³^] Los dientes bicarinados de T. platyodon eran inusualmente resistentes a la rotura en comparación con los dientes cónicos y recurvados que poseen otros reptiles marinos depredadores. ^[⁶⁶^]

Clasificación

La mayoría de las especies de Temnodontosaurus reconocidas actualmente fueron descritas originalmente como especies de Ichthyosaurus , ^{[ 17 ]}^{[ 28 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]} antes de que la especie tipo T. platyodon fuera trasladada a un género separado en 1889 por Lydekker. ^{[ 20 ]}^{: xi} En 1974, McGowan estableció la familia Temnodontosauridae, ^{[ 5 ]} de la cual sigue siendo el único género reconocido. ^{[ 8 ]} Temnodontosaurus es uno de los ictiosaurios post- triásicos más basales . ^[⁴²^]^:¹⁵⁵ En la primera revisión filogenética importante de los ictiosaurios, llevada a cabo en 1999 por Motani, Temnodontosaurus se ubica en el clado Parvipelvia . ^[⁶⁷^] Es este grupo específico de ictiosaurios el que incluye a todos los representantes con forma de pez, con los ictiosaurios más basales teniendo planes corporales más alargados. ^[⁵⁷^] En 2000, Paul Martin Sander erigió un nuevo clado dentro de este subgrupo, al que denominó Neoichthyosauria. ^[⁶³^] Este clado reúne notablemente a Temnodontosaurus , Suevoleviathan , Leptonectidae y Thunnosauria , este último incluyendo a todos los ictiosaurios que vivieron hasta el Cretácico . ^[²^]^:⁹⁸ Por razones de conveniencia de clasificación, McGowan y Motani establecieron la superfamilia Temnodontosauroidea en 2003. ^[³^]^:⁸³ En su revisión filogenética publicada en 2016, Ji y colegas clasifican a Leptonectidae dentro de esta superfamilia propuesta, recuperando a Temnodontosaurus como el taxón hermano de este último . ^[⁶⁸^] Sin embargo, otras clasificaciones claramente no siguen este modelo, prefiriendo atenerse a la definición de Neoichthyosauria como se mencionó anteriormente. ^[⁶⁹^]^[⁷⁰^]^[⁸^]

Durante varias décadas, Temnodontosaurus fue un taxón cuya monofilia rara vez fue cuestionada. ^{[ 8 ]} El diagnóstico actual del género se estableció por primera vez en la revisión realizada por McGowan en 1974 basada en algunas características craneales y postcraneales. ^{[ 5 ]} Sin embargo, como las características craneales de los tetrápodos acuáticos están fuertemente influenciadas por la evolución convergente , esto no parece ideal para establecer una taxonomía estable. ^{[ 8 ]} Por lo tanto, desde finales de la década de 1990, muchos autores, incluido el propio McGowan, han defendido que Temnodontosaurus necesita ser revisado. ^{[ 54 ]}^{[ 63 ]}^{[ 7 ]} Además, numerosos análisis filogenéticos recientes muestran que el género tal como se define actualmente es polifilético , con algunas especies asignadas históricamente que no están relacionadas entre sí. ^{[ 70 ]}^{[ 8 ]} Por lo tanto, a la espera de estudios futuros, Temnodontosaurus se considera actualmente un taxón cajón de sastre que incluye algunos neoictiosaurios grandes, más o menos relacionados, que datan del Jurásico Inferior. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 26 ]} En el último estudio importante que investiga la taxonomía de este género, llevado a cabo por Laboury et al. (2022), solo cuatro especies parecen formar un grupo monofilético, a saber, T. platyodon , T. trigonodon , T. zetlandicus y T. nuertingensis . ^{[ 8 ]}

A continuación, un cladograma simplificado basado en un análisis bayesiano realizado por Laboury et al. (2022): ^{[ 8 ]}

Paleobiología

Con sus cuerpos parecidos a los de los delfines, los ictiosaurios estaban mejor adaptados a su entorno acuático que cualquier otro grupo de reptiles marinos. ^{[ 63 ]} Eran vivíparos , es decir, daban a luz crías vivas y probablemente eran incapaces de abandonar el agua. Como homeotermos ("de sangre caliente") con altas tasas metabólicas, los ictiosaurios habrían sido nadadores activos. ^{[ 71 ]} Los ictiosaurios del Jurásico y el Cretácico, incluido el Temnodontosaurus , habían desarrollado un método de natación tuniforme en lugar de los métodos anguilliformes (ondulantes o parecidos a los de una anguila) de especies anteriores. ^{[ 63 ]} El Temnodontosaurus , en particular la especie T. trigonodon , es bastante flexible en su morfología para ser un parvipelviano, utilizando sus imponentes aletas para maniobrar bajo el agua. ^{[ 64 ]}

Los ictiosaurios poseen los ojos más grandes de todos los vertebrados conocidos , siendo Temnodontosaurus el que presenta los ojos más grandes identificados. Los anillos esclerales en sus ojos habrían servido para resistir las presiones acuáticas . Los ojos de los ictiosaurios, como los de Temnodontosaurus, tendrían una gran capacidad visual gracias a la gran cantidad de células fotorreceptoras . ^{[ 72 ]}^{[ 65 ]} Además de una buena vista, la región olfativa agrandada del cerebro indica que los ictiosaurios tenían un sentido del olfato muy sensible. ^{[ 73 ]}

Dieta y alimentación

Los paleontólogos generalmente coinciden en que Temnodontosaurus probablemente fue un depredador activo de una variedad de otros animales marinos. La fauna cazada por Temnodontosaurus incluye peces óseos , cefalópodos y reptiles acuáticos, incluyendo incluso otros ictiosaurios. ^{[ 10 ]}^{[ 54 ]}^{[ 74 ]} La anatomía esquelética de Temnodontosaurus sugiere que pudo haber sido un depredador de emboscada . ^{[ 49 ]}^{[ 64 ]} Un esqueleto particular de T. trigonodon (SMNS 50000) conserva en su estómago los restos de tres Stenopterygius juveniles acompañados de una gran cantidad de ganchos de cefalópodos. ^[⁷⁵^] Esto prueba que el animal era de hecho un superdepredador , pero su dieta consistía principalmente en moluscos , con la gran cantidad de ganchos no digeridos comprimidos en una gran masa gástrica. ^[⁷⁶^] Los bromalitos atribuidos a T. trigonodon sugieren que se dirigía específicamente a Stenopterygius neonatos y juveniles cuando cazaba. ^[⁷⁴^] También se han reportado gastrolitos aislados en un espécimen asignado a T. cf. trigondon , probablemente representando un consumo incidental. ^[⁷⁷^]

Paleopatología

Existe evidencia fósil de que Temnodontosaurus participaba en combates agresivos, posiblemente con otros miembros de su propio género. Varios especímenes presentan lesiones traumáticas curadas que probablemente fueron infligidas por otros grandes reptiles marinos. Un espécimen particular de T. trigonodon (SMNS 15950) presenta diez áreas aproximadamente circulares separadas por solo unos centímetros, lo que sugiere que fue mordido por un gran reptil marino con un hocico largo. El tamaño y la ubicación de estas lesiones sugieren que fue atacado por otro T. trigonodon o por un talatosuquio similar al Steneosaurus contemporáneo . Otros dos especímenes, incluido el holotipo de T. nuertingensis , presentan heridas profundas en la parte más posterior de la mandíbula. Ambos especímenes también presentan heridas curadas ventrales al hueso esplenio , en la sínfisis mandibular. Estas lesiones, combinadas con el tamaño de los dientes de los animales potencialmente responsables de ellas, sugieren que los tejidos de la mandíbula de Temnodontosaurus habrían sido muy delgados. ^{[ 45 ]}

Paleoecología

Europa Occidental

En Europa, Temnodontosaurus se conoce principalmente a partir de fósiles que datan de las diversas etapas del Jurásico Inferior de Inglaterra, Alemania, Francia y Luxemburgo, ^{[ 5 ]}^{[ 54 ]}^{[ 3 ]}^{: 87}^{[ 8 ]} aunque se han reportado algunos especímenes más o menos fragmentarios en Arlon , Bélgica , ^{[ 3 ]}^{: 83}^{[ 78 ]} en Italia, ^{[ 79 ]} y en Basilea , Suiza . ^{[ 80 ]}

Chile

Si bien Temnodontosaurus era conocido históricamente solo en Europa, un espécimen fragmentario fue descubierto en 1988 en el desierto de Atacama , Chile. Este espécimen, que consiste en restos fragmentarios de las mandíbulas y fue catalogado desde entonces como SGO.PV.324, fue redescubierto posteriormente en 2016 en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural de Chile en Santiago , y descrito por primera vez en 2020. Proviene más precisamente de los estratos volcánicos de la Formación La Negra , que data del Jurásico Inferior. La presencia de ammonites que potencialmente pertenecen a los géneros Arnioceras y Paracoronicera indica que la formación probablemente data del Sinemuriense . El registro fósil de vertebrados descubierto en lo que hoy es el norte de Chile es actualmente muy escaso, pero sigue siendo bastante similar al encontrado en Europa. En ese momento, el norte de Chile estaba sumergido por la parte sureste del antiguo superocéano Panthalassa . Entre los vertebrados identificados se encuentran los leptolépidos , actinopterigios ya presentes en Europa. Aparte del propio Temnodontosaurus , los reptiles marinos identificados incluyen talatosuquios y plesiosaurios indeterminados . La presencia de estos taxones en el norte de Chile podría explicarse por un intercambio interfaunal entre Tetis y Panthalassa, aunque otras evidencias que lo sugieren son escasas. ^{[ 81 ]}

Véase también

Notas

↑ El año exacto del hallazgo es incierto, ya que las fuentes difieren en una fecha que varía entre 1809 y 1811.^{[ 11 ]}
↑ En la única descripción detallada de Temnodontosaurus realizada por Lydekker, el taxón siempre se denomina I. platyodon .^{[ 20 ]}^{: 1126}
↑ Desde un estudio realizado por McGowan en 1996, este taxón se conoce hoy como Leptonectes , siendo Leptopterygius un sinónimo menor ya ocupado de un género de actinopterigios perteneciente a la familia Gobiesocidae .^{[ 33 ]}

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Enlaces externos

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[12] El año exacto del hallazgo es incierto, ya que las fuentes difieren en una fecha que varía entre 1809 y 1811.^{[ 11 ]}

[22] En la única descripción detallada de Temnodontosaurus realizada por Lydekker, el taxón siempre se denomina I. platyodon .^{[ 20 ]}^{: 1126}

[36] Desde un estudio realizado por McGowan en 1996, este taxón se conoce hoy como Leptonectes , siendo Leptopterygius un sinónimo menor ya ocupado de un género de actinopterigios perteneciente a la familia Gobiesocidae .^{[ 33 ]}

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