Polistes nimpha

Los nidos son de color beige y gris con líneas gris oscuro. Sus tamaños varían, con medidas que van desde 8,5 cm × 9,6 cm (3,3 pulg. × 3,8 pulg.) hasta 3,8 cm × 5 cm (1,5 pulg. × 2,0 pulg.) . Las celdas centrales están orientadas en relación con la morfología del suelo. ^{[ 9 ]} Polistes nimpha generalmente anida en árboles y a veces en cavidades. Un nido consta de un solo pedicelo resinoso y un panal no cubierto por una envoltura. ^{[ 4 ]} Dado que no hay envolturas en los nidos de Polistes , la temperatura no se mantiene internamente dentro del nido. Por lo tanto, las temperaturas externas deben coincidir con las necesidades de la especie para el desarrollo de la descendencia. ^{[ 1 ]} Sin embargo, durante los momentos más calurosos, las avispas pueden enfriar activamente el nido ventilándolo con el movimiento de sus alas. ^{[ 10 ]}            

Esta especie utiliza una mezcla de secreciones orales y fibras vegetales, denominada pulpa de papel, para construir sus nidos. Estas fibras vegetales masticadas, provenientes de madera erosionada y otras fuentes, constituyen la base del nido. Las fibras se recolectan en áreas cercanas al lugar de anidación. Las secreciones orales garantizan la durabilidad del nido frente a la lluvia y la intemperie. La duración de la masticación determina la capacidad de absorción del papel del nido. El tiempo de masticación de la pulpa puede variar entre las distintas colonias.

Los nidos también constan de materiales orgánicos e inorgánicos; el nitrógeno se utiliza para la producción de la secreción oral, mientras que el oxígeno , el carbono , el silicio , el calcio , el aluminio , el potasio y el hierro se encuentran en fragmentos del nido y dentro de sus paredes. La cantidad de proteína incorporada en la construcción de los nidos puede depender de las condiciones ambientales. De igual modo, la cantidad de secreción oral utilizada para el nido está correlacionada positivamente con la exposición del nido a la lluvia. ^{[ 4 ]}

La especialización de las obreras se produce debido al polietismo relacionado con la edad; las obreras asumen funciones específicas según su edad dentro de la colonia. El género Polistes nimpha también cuenta con recolectoras especializadas: aquellas que recolectan y aquellas que utilizan. Las recolectoras llevan alimento (presas y néctar) y materiales de construcción (pulpa de madera y agua) al nido y se los entregan a las obreras. Cada recolectora puede entregar un tipo de carga o ambas opciones durante su período de actividad. Sin embargo, si una recolectora cambia a un tipo de carga diferente, generalmente pertenece al mismo grupo funcional (alimento o materiales de red). Existen tres grupos funcionales que dividen a las obreras. Esta división se basa en sus especializaciones de recolección y manipulación. El primer grupo son las constructoras: obreras que prefieren cazar a construir y que tienden a pasar alimento proteínico a otros individuos. El segundo grupo son las recolectoras de presas: obreras que entregan materiales de construcción pero no pasan presas a otras obreras. El tercer grupo incluye a las obreras no recolectoras, que se dedican exclusivamente a actividades dentro del nido. Las constructoras activas participan en el establecimiento y mantenimiento de la estructura de dominancia de las obreras. Si bien la comida se compartía entre los recolectores individuales, el material de construcción y el agua eran utilizados únicamente por la persona que los había traído inicialmente. ^{[ 12 ]}

El comportamiento y el proceso de construcción del nido consisten en que las recolectoras llevan el material de papel al lugar de construcción; la fundadora se mueve por el área y a veces exhibe movimientos de meneo y/o atrapamiento con su abdomen; la fundadora toma la cantidad total de material o parte de él; y la construcción del pecíolo , la base de la celda o la pared de la celda. Las fundadoras menean sus abdómenes mientras mantienen la pulpa en sus mandíbulas . Continúan este movimiento de meneo hasta que encuentran un lugar adecuado para aplicar la pulpa. La fundadora a veces puede tomar el material del nido (parcial o totalmente) de las recolectoras que lo trajeron al nido. Este comportamiento particular es más común entre las fundadoras que ocupan nidos más grandes. Las fundadoras pueden exhibir un comportamiento dominante hacia las obreras cuando estas intentan poner huevos. Si esto sucede, las puntas de las alas de las obreras pueden resultar dañadas por los ataques agresivos de la fundadora. ^{[ 12 ]}

Las hembras suelen refugiarse bajo los aleros después de la hibernación y antes de la fundación de nuevos nidos. Es probable que los nidos sean destruidos durante el invierno; por lo tanto, las fundadoras a veces buscan refugio en los nidos parentales. Este refugio es más probable en nidos protegidos que en nidos construidos sobre vegetación o perchas. Dado que las fundadoras son hermanas, su regreso a los nidos maternos les permite reunirse antes de fundar nuevas colonias. Este fenómeno filopátrico guía cómo las fundadoras establecen sus colonias en primavera y también influye en con quién construyen sus nidos cerca. El potencial reproductivo relativo de una hembra puede desempeñar un papel en si su colonia es pleiométrica o haplométrica. ^{[ 9 ]} Si el primer nido de una fundadora es destruido, lo reconstruirá o se unirá a una colonia ajena. Más del 15% de las fundadoras se aparean dos veces, en lugar de solo una. Las fundadoras difieren de otras generaciones de hembras en su fenotipo; y esto es resultado de la adaptación de la población a su entorno. Dado que las fundadoras eficientes son favorecidas para la emergencia, contribuyen a la adaptación general de la especie. El entorno que rodea a una hembra influye en última instancia en su variación fenotípica. Algunos ejemplos de estos efectos incluyen: largas ausencias de lluvia, inviernos fríos, depredadores y parasitoides . La variación fenotípica de una nueva generación de fundadoras también puede ser causada por cambios genéticos. Por ejemplo, la densidad de población y la dieta larval pueden afectar el éxito individual de las avispas. Cuanto más irregular e impredecible sea un hábitat determinado, más cambios fenotípicos se producirán en las futuras fundadoras. Por lo tanto, se puede inferir que Polistes nimpha es bastante sensible a los cambios climáticos. ^{[ 6 ]}

Se pueden identificar dos tipos de fundadoras por su comportamiento de fundación diferente: generalistas y especialistas. Las generalistas son hembras que encuentran lugares de anidación primero. Pueden atraer a otras fundadoras y son vulnerables a la atracción de depredadores. Estas colonias pioneras son las primeras en ser atacadas por entomófagos , como la avispa parasitaria L. argiolus , el avispón Vespa crabro y las hormigas . Las hembras que anidan más tarde y establecen colonias separadas o en el borde de grandes agregaciones no son atacadas por entomófagos con tanta frecuencia y generalmente son invadidas en fechas posteriores. Las especialistas, por otro lado, son hembras que prefieren anidar cerca de nidos ya fundados. Si las especialistas se unen a las colonias de fundadoras del primer grupo, asumen posiciones subordinadas. ^{[ 13 ]}

Investigación sobre la identificación de hembras En su artículo de investigación sobre la variabilidad fenotípica de las fundadoras, Rusina y Orlova sugieren que los dos grupos de hembras de Polistes nimpha son fenotípicamente distinguibles. Las generalistas se identifican con individuos no infestados criados en condiciones favorables, mientras que las especialistas se identifican con hembras infestadas, criadas en condiciones de nutrición insuficiente. Los individuos infestados son de menor tamaño que las hembras no infestadas y presentan una pigmentación más clara en el mesoscuto . También parece existir una correlación entre la población de obreras y la pigmentación de las fundadoras: cuantas más obreras haya en una colonia, más oscuro será el mesoscuto de las fundadoras. ^{[ 13 ]}

A finales del verano, los machos patrullan y defienden pequeñas áreas de territorio, generalmente alrededor de setos y arbustos. Un macho generalmente aterriza con la cabeza dirigida hacia el borde superior de la hoja. Luego gira en círculo mientras arrastra la parte ventral de su abdomen, terminando con la cabeza mirando en la dirección opuesta. La dirección de rotación es la misma para cada avispa, y generalmente limpia sus patas posteriores y abdomen después. Este movimiento puede permitir que las feromonas sexuales se depositen sobre los posaderos territoriales. Las glándulas exocrinas , que se encuentran en la hipodermis gástrica esternal de los machos, son el sitio para la biosíntesis y almacenamiento de varias excreciones. Estas glándulas secretoras están involucradas en la producción de una amplia gama de sustancias, como repelente, veneno en las hembras y potencialmente feromonas sexuales en los machos. ^{[ 14 ]} Los machos residentes atacan cualquier cosa que vuele cerca de sus territorios, incluidos otros machos, moscas, otros insectos e incluso modelos de papel adheridos a las puntas de los tallos de hierba. Los machos territoriales atacan y muerden la cabeza y las patas de los intrusos, lo que a veces provoca daños permanentes en las antenas y las patas. Los machos pueden adoptar posturas agresivas antes de atacar; exhiben las mandíbulas abiertas y las alas y antenas erguidas. Las avispas que se aparean suelen revolotear en el aire, y las peleas entre territorios vecinos son bastante comunes. Los territorios de los machos de Polistes nimpha parecen ser puramente simbólicos y son comparables a los leks de los vertebrados, así como a los sitios marcados con feromonas de muchas abejas. ^{[ 15 ]}

La búsqueda de pareja se concentra en una porción limitada del hábitat de Polistes nimpha . Los machos se reúnen en grandes cantidades; ya sea volando alto sobre el suelo donde pueden tener lugar los apareamientos o posados ​​cerca de los lugares de hibernación esperando a las hembras no inseminadas. Los criterios para estas ubicaciones dependen de la accesibilidad a los nidos, hibernáculos apropiados , áreas de forrajeo, cimas de colinas, puntos de referencia y otras necesidades ambientales. Los machos aterrizan bajo condiciones específicas de temperatura y aislamiento; si las nubes cubren el sol, las avispas pueden abandonar los setos y regresar cuando el sol vuelva a brillar. ^{[ 15 ]} Es común que los individuos machos froten sus esternones gástricos, mandíbulas y/o patas en varios posaderos. Este comportamiento parece estar asociado con una liberación de feromonas y se ha interpretado como una función de marcaje olfativo. Durante septiembre y octubre, los machos se congregan en muros bajos de recintos, cercas o setos de arbustos y árboles para defender y marcar olfativamente los posaderos seleccionados. Dejan su marca frotando sus esternones gástricos en un movimiento circular sobre la superficie de las ramas. Los límites territoriales individuales inevitablemente se superponen y difieren según la densidad y la agresividad de los machos. A diferencia del comportamiento de Polistes dominula , Polistes nimpha no muestra evidencia de estrategias alternativas ni diferencias de tamaño notables entre individuos. La estrategia de búsqueda de pareja de Polistes nimpha incorpora un complejo de dos sitios: descanso y marcaje con olor. Para navegar dentro de esta red, la especie requiere una memoria espacial bien desarrollada. Los puntos de referencia y las perchas pueden considerarse "puntos calientes", ya que los individuos tienen más probabilidades de encontrar una pareja receptiva en esos lugares. ^{[ 16 ]}