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Articulo de referencia

Drosophila

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Drosophila ( / d r ə ˈ s ɒ f ɪ l ə , d r ɒ -, d r oʊ -/ [ 1 ] [ 2 ] ; del griego antiguo δρόσος , drósos , ' rocío ' y φίλος , phílos , ' amante ' ) es un género de mosca , perteneciente a la familia Drosophilidae , cuyos miembros a menudo se denominan "moscas pequeñas de la fruta" o moscas del orujo, moscas del vinagre o moscas del vino, en referencia a la característica de muchas especies de permanecer alrededor de la fruta demasiado madura o podrida. No deben confundirse con los Tephritidae , una familia relacionada, que también se denominan moscas de la fruta (a veces denominadas "verdaderas moscas de la fruta").

Una especie de Drosophila en particular, Drosophila melanogaster , se ha utilizado ampliamente en la investigación genética y es un organismo modelo común en biología del desarrollo . Los términos "mosca de la fruta" y " Drosophila " se usan a menudo como sinónimos de D. melanogaster en la literatura biológica moderna. Sin embargo, el género completo comprende más de 1500 especies [ 3 ] y es muy diverso en apariencia, comportamiento y hábitat de reproducción.

Etimología

El término " Drosophila ", que significa "amante del rocío", es una adaptación latina científica moderna de las palabras griegas δρόσος , drósos , " rocío ", y φίλος , phílos , "amante".

Morfología

Las especies de Drosophila son moscas pequeñas, típicamente de color amarillo pálido a marrón rojizo o negro, con ojos rojos. Cuando se retiran los ojos (esencialmente una película de lentes), se revela el cerebro. La estructura y función del cerebro de Drosophila se desarrollan y envejecen significativamente desde la etapa larvaria hasta la adulta. Las estructuras cerebrales en desarrollo hacen de estas moscas un candidato ideal para la investigación neurogenética. [ 4 ] Según un estudio publicado en Nature en octubre de 2024, realizado por científicos que examinaron el cerebro de una Drosophila hembra adulta, se identificó la forma y ubicación de cada una de sus 130 000 neuronas y 50 millones de sinapsis . En este estudio, se representa el análisis más detallado jamás realizado en el cerebro de un animal adulto. [ 5 ] [ 6 ] Muchas especies, incluyendo las conocidas Hawaiian picture-wings, tienen patrones negros distintivos en las alas. La arista plumosa (con plumas) , el cerdas de la cabeza y el tórax, y la venación de las alas son caracteres que se utilizan para diagnosticar la familia. La mayoría son pequeñas, de unos 2 a 4 milímetros (0,079 a 0,157 pulgadas) de largo, pero algunas, especialmente muchas de las especies hawaianas, son más grandes que una mosca doméstica . 

Evolución

Mecanismos de desintoxicación

El desafío ambiental por toxinas naturales ayudó a preparar a Drosophila e para desintoxicar DDT , [ 7 ] : Resumen [ 7 ] : 1365 [ 7 ] : 1369 al moldear el mecanismo de glutatión S -transferasa [ 7 ] : 1365 [ 7 ] : 1369 que metaboliza ambos. [ 7 ] : Resumen [ 8 ]

Selección

El genoma de Drosophila está sujeto a un alto grado de selección, especialmente a una selección negativa inusualmente generalizada en comparación con otros taxones . La mayor parte del genoma está bajo algún tipo de selección, y una supermayoría de esta ocurre en el ADN no codificante . [ 9 ]

Se ha sugerido de manera creíble que el tamaño efectivo de la población se correlaciona positivamente con el tamaño del efecto tanto de la selección negativa como de la positiva . Es probable que la recombinación sea una fuente significativa de diversidad . Existe evidencia de que el entrecruzamiento se correlaciona positivamente con el polimorfismo en poblaciones de Drosophila . [ 9 ]

Biología

Hábitat

Las especies de Drosophila se encuentran en todo el mundo, con mayor abundancia en las regiones tropicales. Drosophila llegó a las islas hawaianas y se diversificó en más de 800 especies. [ 10 ] Se pueden encontrar en desiertos , selvas tropicales , ciudades , pantanos y zonas alpinas . Algunas especies del norte hibernan . La especie del norte D. montana es la mejor adaptada al frío, [ 11 ] y se encuentra principalmente en latitudes altas o altitudes elevadas. [ 12 ] La mayoría de las especies se reproducen en diversos tipos de materia vegetal y fúngica en descomposición , incluyendo frutas , corteza , flujos mucilaginosos , flores y hongos . Las especies de Drosophila que se reproducen en frutas se sienten atraídas por diversos productos de fermentación, especialmente etanol y metanol . Las frutas explotadas por las especies de Drosophila incluyen aquellas con una alta concentración de pectina, que es un indicador de la cantidad de alcohol que se producirá durante la fermentación. Los cítricos, la morinda , las manzanas, las peras, las ciruelas y los albaricoques pertenecen a esta categoría. [ 13 ]

Las larvas de al menos una especie, D. suzukii , también pueden alimentarse de fruta fresca y a veces pueden ser una plaga. [ 14 ] Algunas especies han cambiado a ser parásitas o depredadoras . Muchas especies pueden ser atraídas por cebos de plátanos fermentados o setas, pero otras no son atraídas por ningún tipo de cebo. Los machos pueden congregarse en parches de sustrato de reproducción adecuado para competir por las hembras, o formar leks , llevando a cabo el cortejo en un área separada de los sitios de reproducción.

Varias especies de Drosophila , incluidas D. melanogaster , D. immigrans y D. simulans , están estrechamente asociadas con los humanos y a menudo se las denomina especies domésticas . Estas y otras especies ( D. subobscura y del género relacionado Zaprionus indianus [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] ) se han introducido accidentalmente en todo el mundo por actividades humanas como el transporte de frutas.

Vista lateral de la cabeza que muestra las características cerdas sobre el ojo.

Reproducción

Se sabe que los machos de este género tienen los espermatozoides más largos de cualquier organismo estudiado en la Tierra, incluyendo una especie, D. bifurca , que tiene espermatozoides de 58 mm (2,3 pulgadas) de largo. [ 18 ] Las células consisten principalmente en una cola larga y filamentosa, y se entregan a las hembras en espirales enredadas. Los demás miembros del género Drosophila también producen relativamente pocos espermatozoides gigantes, siendo el de D. bifurca el más largo. [ 19 ] Los espermatozoides de D. melanogaster tienen un tamaño más modesto de 1,8 mm de largo, aunque esto sigue siendo aproximadamente 35 veces más largo que un espermatozoide humano. Se sabe que varias especies del grupo de especies D. melanogaster se aparean por inseminación traumática . [ 20 ]   

Las especies de Drosophila varían ampliamente en su capacidad reproductiva. Aquellas como D. melanogaster , que se reproducen en recursos abundantes y relativamente escasos, poseen ovarios que maduran de 10 a 20 huevos a la vez, lo que les permite depositarlos juntos en un mismo lugar. Otras, que se reproducen en sustratos más abundantes pero menos nutritivos, como las hojas, pueden poner solo un huevo al día. Los huevos tienen uno o más filamentos respiratorios cerca del extremo anterior; las puntas de estos se extienden por encima de la superficie y permiten que el oxígeno llegue al embrión. Las larvas no se alimentan de la materia vegetal en sí, sino de las levaduras y microorganismos presentes en el sustrato de reproducción en descomposición. El tiempo de desarrollo varía ampliamente entre especies (entre 7 y más de 60 días) y depende de factores ambientales como la temperatura , el sustrato de reproducción y la densidad de población.

Las moscas de la fruta ponen huevos en respuesta a los ciclos ambientales. Los huevos puestos en un momento (como la noche) en el que la probabilidad de supervivencia es mayor que en otros momentos (como el día) producen más larvas. En igualdad de condiciones , el hábito de poner huevos en este momento "ventajoso" daría como resultado una mayor cantidad de descendientes supervivientes y más nietos que el hábito de poner huevos en otros momentos. Este éxito reproductivo diferencial haría que D. melanogaster se adaptara a los ciclos ambientales, ya que este comportamiento representa una importante ventaja reproductiva . [ 21 ]

Su esperanza de vida media es de 35 a 45 días. [ 22 ]

Ciclo de vida de Drosophila
Huevo
Larva
Pupas (los ejemplares marrones son más viejos que los blancos)
D. melanogaster adulto

Envejecimiento

El daño al ADN se acumula en las células madre intestinales de Drosophila con la edad. [ 23 ] Las deficiencias en la respuesta al daño al ADN de Drosophila , incluidas las deficiencias en la expresión de genes involucrados en la reparación del daño al ADN , aceleran el envejecimiento de las células madre intestinales ( enterocitos ). [ 24 ] Sharpless y Depinho [ 25 ] revisaron la evidencia de que las células madre experimentan un envejecimiento intrínseco y especularon que las células madre envejecen, en parte, como resultado del daño al ADN.

Sistemas de apareamiento

Comportamiento de cortejo

Lo siguiente se basa en D. simulans y D. melanogaster .

El comportamiento de cortejo de los machos de Drosophila es un comportamiento atractivo. [ 26 ] Las hembras responden a través de su percepción del comportamiento exhibido por el macho. [ 27 ] Los machos y las hembras de Drosophila utilizan una variedad de señales sensoriales para iniciar y evaluar la disposición de cortejo de una pareja potencial. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Las señales incluyen los siguientes comportamientos: posicionamiento, secreción de feromonas, seguimiento de las hembras, hacer sonidos de golpeteo con las patas, cantar, extender las alas, crear vibraciones de las alas, lamer los genitales, doblar el estómago, intentar copular y el acto copulatorio en sí. [ 29 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Los cantos de D. melanogaster y D. simulans han sido estudiados extensamente. Estos cantos de atracción son de naturaleza sinusoidal y varían dentro y entre especies. [ 28 ]

También se ha evaluado el comportamiento de cortejo de Dr. melanogaster en relación con genes relacionados con el sexo, los cuales han sido implicados en dicho comportamiento tanto en machos como en hembras. [ 26 ] Experimentos recientes exploran el papel de fruitless ( fru ) y doublesex ( dsx ), un grupo de genes vinculados al comportamiento sexual. [ 30 ] [ 26 ]

El gen fruitless ( fru ) en Drosophila ayuda a regular la red del comportamiento de cortejo masculino; cuando ocurre una mutación en este gen, se observa un comportamiento sexual alterado entre machos del mismo sexo. [ 31 ] Los machos de Drosophila con la mutación fru dirigen su cortejo hacia otros machos en lugar del cortejo típico, que se dirigiría hacia las hembras. [ 32 ] La pérdida de la mutación fru conlleva el retorno al comportamiento de cortejo típico. [ 32 ]

Feromonas

Se descubrió una nueva clase de feromonas conservada en el subgénero Drosophila en 11 especies que habitan en el desierto. [ 33 ] Estas feromonas son triacilglicéridos secretados exclusivamente por los machos desde su bulbo eyaculador y transferidos a las hembras durante el apareamiento. La función de las feromonas es hacer que las hembras resulten poco atractivas para los pretendientes posteriores e inhibir así el cortejo por parte de otros machos.

Poliandria

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila : D. serrata , D. pseudoobscura , D. melanogaster y D. neotestacea . La poliandria es un sistema de apareamiento prominente entre Drosophila . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Las hembras que se aparean con múltiples parejas sexuales han sido una estrategia de apareamiento beneficiosa para Drosophila . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Los beneficios incluyen tanto el apareamiento precopulatorio como el postcopulatorio. Las estrategias precopulatorias son los comportamientos asociados con la elección de pareja y las contribuciones genéticas, como la producción de gametos, que exhiben tanto los machos como las hembras de Drosophila con respecto a la elección de pareja. [ 34 ] [ 35 ] Las estrategias postcopulatorias incluyen la competencia espermática, la frecuencia de apareamiento y el impulso meiótico de la proporción sexual. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

Estas listas no son exhaustivas. La poliandria entre D. pseudoobscura en Norteamérica varía en cuanto al número de parejas de apareamiento. [ 36 ] Existe una conexión entre el número de veces que las hembras eligen aparearse y las variantes cromosómicas del tercer cromosoma. [ 36 ] Se cree que la presencia del polimorfismo invertido es la razón por la que las hembras vuelven a aparearse. [ 36 ] La estabilidad de estos polimorfismos puede estar relacionada con el sesgo meiótico de la proporción sexual. [ 37 ]

Sin embargo, para D. subobscura, el principal sistema de apareamiento es la monandria, que normalmente no se observa en Drosophila. [ 38 ]

Competencia de espermatozoides

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila : D. melanogaster , D. simulans y D. mauritiana . La competencia espermática es un proceso que las hembras poliándricas de Drosophila utilizan para aumentar la aptitud de su descendencia. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] La hembra de Drosophila tiene dos órganos de almacenamiento de esperma, las espermatecas y el receptáculo seminal, que le permiten elegir el esperma que se utilizará para inseminar sus huevos. [ 43 ] Sin embargo, algunas especies de Drosophila han evolucionado para usar solo uno u otro. [ 44 ] Las hembras tienen poco control en lo que respecta a la elección críptica femenina . [ 42 ] [ 40 ] La hembra de Drosophila a través de la elección críptica, uno de varios mecanismos postcopulatorios, que permite la detección y expulsión de esperma que reduce las posibilidades de endogamia. [ 41 ] [ 40 ] Manier et al. (2013) han categorizado la selección sexual postcopulatoria de D. melanogaster , D. simulans y D. mauritiana en las siguientes tres etapas: inseminación, almacenamiento de esperma y esperma fertilizable. [ 42 ] Entre las especies anteriores hay variaciones en cada etapa que juegan un papel en el proceso de selección natural. [ 42 ] Se ha encontrado que esta competencia espermática es una fuerza impulsora en el establecimiento del aislamiento reproductivo durante la especiación. [ 45 ] [ 46 ]

Partenogénesis y ginogénesis

La partenogénesis no ocurre en D. melanogaster , pero en el mutante gyn-f9 , la ginogénesis ocurre con baja frecuencia. Las poblaciones naturales de D. mangebeirai son completamente femeninas, lo que la convierte en la única especie de Drosophila con partenogénesis obligada. La partenogénesis es facultativa en parthenogenetica y mercatorum . [ 47 ] [ 48 ]

Animales cultivados en laboratorio

Drosophila melanogaster es un animal experimental popular debido a su fácil cultivo en masa a partir de ejemplares silvestres, su corto tiempo de generación y la facilidad para obtener animales mutantes. En 1906, Thomas Hunt Morgan comenzó su trabajo con D. melanogaster y en 1910 informó a la comunidad académica sobre su primer hallazgo de un mutante de ojos blancos . Buscaba un organismo modelo para estudiar la herencia genética y necesitaba una especie que pudiera adquirir aleatoriamente mutaciones genéticas que se manifestaran visiblemente como cambios morfológicos en el animal adulto. Su trabajo con Drosophila le valió el Premio Nobel de Medicina de 1933 por identificar los cromosomas como el vector de la herencia genética. Esta y otras especies de Drosophila se utilizan ampliamente en estudios de genética , embriogénesis , cronobiología , especiación , neurobiología y otras áreas. [ 49 ]

Sin embargo, algunas especies de Drosophila son difíciles de cultivar en el laboratorio, a menudo porque se reproducen en un único huésped específico en la naturaleza. Para algunas, se puede lograr con recetas particulares para medios de cultivo o introduciendo sustancias químicas como esteroles presentes en el huésped natural; para otras, es (hasta ahora) imposible. En algunos casos, las larvas pueden desarrollarse en un medio de cultivo normal para Drosophila , pero la hembra no pondrá huevos; para estos, suele ser suficiente con colocar un pequeño trozo del huésped natural para que reciba los huevos. [ 50 ]

El Centro de Cepas de Especies de Drosophila ubicado en la Universidad de Cornell en Ithaca, Nueva York , mantiene cultivos de cientos de especies para investigadores. [ 51 ]

Uso en la investigación genética

La Drosophila se considera uno de los organismos modelo genéticos más valiosos; tanto los adultos como los embriones se utilizan en experimentos. [ 52 ] En comparación con los animales modelo vertebrados , se reproducen más rápido y son más fáciles de mantener. La Drosophila también es fácil de estudiar genéticamente debido a su bajo número de cromosomas y la gran cantidad de mutaciones que pueden producir variaciones fácilmente visibles en su apariencia. Los rasgos genéticos se pueden estudiar a través de diferentes linajes de Drosophila , y los hallazgos se pueden aplicar para deducir tendencias genéticas en humanos. Utilizando la Drosophila , Thomas Hunt Morgan descubrió que los genes se encuentran en los cromosomas y perfeccionó enormemente la teoría de la herencia de Mendel. Estas reglas se aplican a muchos organismos, incluidos los humanos. [ 49 ] [ 4 ]

La mosca tiene aproximadamente 15 500 genes en sus cuatro cromosomas, mientras que los humanos tienen alrededor de 22 000 genes entre sus 23 cromosomas. [ 53 ] Hasta el 75 % de los genes humanos causantes de enfermedades tienen homólogos ( ortólogos ) en Drosophila , lo que la hace útil para estudiar muchas enfermedades. [ 54 ]

Drosophila es una herramienta útil in vivo para analizar la enfermedad de Alzheimer. [ 55 ] Las proteasas romboides se detectaron por primera vez en Drosophila , pero luego se descubrió que estaban altamente conservadas en eucariotas , mitocondrias y bacterias . [ 56 ] [ 57 ] La capacidad de la melanina para proteger el ADN contra la radiación ionizante se ha demostrado de forma más extensa en Drosophila , incluyendo el estudio formativo de Hopwood et al. en 1985. [ 58 ]

Microbioma

Al igual que otros animales, la mosca de la fruta (Drosophila) está asociada con diversas bacterias en su intestino. La microbiota intestinal, o microbioma, parece tener una influencia fundamental en la aptitud y las características del ciclo de vida de la Drosophila . La microbiota intestinal de la Drosophila constituye un campo de investigación activo en la actualidad.

Las especies de Drosophila también albergan endosimbiontes de transmisión vertical, como Wolbachia y Spiroplasma . Estos endosimbiontes pueden actuar como manipuladores reproductivos, como la incompatibilidad citoplasmática inducida por Wolbachia o la muerte de machos inducida por Spiroplasma poulsonii de D. melanogaster (denominada MSRO). El factor de muerte de machos de la cepa MSRO de D. melanogaster se descubrió en 2018, resolviendo un misterio de décadas sobre la causa de la muerte de machos. Este representa el primer factor bacteriano que afecta a las células eucariotas de forma específica según el sexo, y es el primer mecanismo identificado para los fenotipos de muerte de machos. [ 59 ] Alternativamente, pueden proteger a sus huéspedes de la infección. Wolbachia de Drosophila puede reducir las cargas virales tras la infección, y se está explorando como un mecanismo para controlar enfermedades virales (por ejemplo, el dengue ) mediante la transferencia de estas Wolbachia a los mosquitos vectores de enfermedades. [ 60 ] La cepa S. poulsonii de Drosophila neotestacea protege a su huésped de avispas y nematodos parásitos mediante toxinas que atacan preferentemente a los parásitos en lugar del huésped. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

Dado que la especie Drosophila es uno de los organismos modelo más utilizados, se ha empleado ampliamente en genética. Sin embargo, el efecto de los factores abióticos , [ 64 ] como la temperatura, sobre el microbioma de la especie Drosophila ha sido recientemente objeto de gran interés. Ciertas variaciones de temperatura tienen un impacto en el microbioma. Se observó que las temperaturas más altas ( 31 °C (88 °F) ) provocan un aumento de las poblaciones de Acetobacter en el microbioma intestinal de D. melanogaster en comparación con las temperaturas más bajas ( 13 °C (55 °F) ). A bajas temperaturas, las moscas eran más resistentes al frío y también presentaban la mayor concentración de Wolbachia. [ 65 ]    

El microbioma intestinal también puede trasplantarse entre organismos. Se descubrió que D. melanogaster se volvía más tolerante al frío cuando se le implantaba la microbiota intestinal de ejemplares criados a bajas temperaturas. Esto demuestra que el microbioma intestinal está correlacionado con procesos fisiológicos. [ 66 ]

Además, el microbioma desempeña un papel en la agresión, la inmunidad, las preferencias de oviposición, la locomoción y el metabolismo . En cuanto a la agresión, influye en cierta medida durante el cortejo. Se observó que las moscas libres de gérmenes no eran tan competitivas en comparación con los machos de tipo silvestre. También se sabe que el microbioma de la especie Drosophila promueve la agresión mediante la señalización de octopamina OA. Se ha demostrado que el microbioma influye en las interacciones sociales de estas moscas de la fruta, específicamente en el comportamiento agresivo que se observa durante el cortejo y el apareamiento . [ 67 ]

Depredadores

Las especies de Drosophila son presa de muchos depredadores generalistas, como las moscas asesinas . En Hawái , la introducción de avispas amarillas procedentes de Estados Unidos continental ha provocado el declive de muchas de las especies más grandes. Las larvas son presa de otras larvas de moscas, escarabajos estafilínidos y hormigas . [ 68 ]

Neuroquímica

Las moscas de la fruta utilizan varios neurotransmisores de acción rápida, similares a los que se encuentran en los humanos, que permiten a las neuronas comunicarse y coordinar el comportamiento. La acetilcolina, el glutamato, el ácido gamma-aminobutírico (GABA), la dopamina, la serotonina y la histamina son neurotransmisores presentes en los humanos, pero la Drosophila también posee otro neurotransmisor, la octopamina , análogo de la norepinefrina. La acetilcolina es el principal neurotransmisor excitador y el GABA el principal neurotransmisor inhibidor del sistema nervioso central de la Drosophila. En esta mosca , los efectos de muchos neurotransmisores pueden variar según los receptores y las vías de señalización implicadas, lo que les permite actuar como señales excitadoras o inhibidoras en diferentes contextos. Esta versatilidad posibilita un procesamiento neuronal complejo y una gran flexibilidad conductual.

El glutamato puede funcionar como neurotransmisor excitador, específicamente en la unión neuromuscular de las moscas de la fruta. Esto difiere de los vertebrados, donde la acetilcolina se utiliza en estas uniones.

En la mosca de la fruta (Drosophila) , la histamina funciona principalmente como neurotransmisor en el sistema visual. Es liberada por las células fotorreceptoras para transmitir información visual del ojo al cerebro, lo que la hace esencial para la visión.

Al igual que muchos eucariotas, Drosophila expresa proteínas SNARE , y como en otros organismos, se sabe que los componentes del complejo SNARE son parcialmente sustituibles: aunque la pérdida de SNAP-25 , un componente de las proteínas SNARE neuronales, es letal, SNAP-24 puede reemplazarlo por completo. Por ejemplo, una proteína R-SNARE que normalmente no se encuentra en las sinapsis puede sustituir a la sinaptobrevina . [ 69 ]

Inmunidad

La proteína Spätzle es un ligando de Toll . [ 70 ] [ 71 ] Además de las funciones más conocidas de la melanina en el endoesqueleto y en la neuroquímica , la melanización es un paso en las respuestas inmunitarias a algunos patógenos. [ 70 ] [ 71 ] Dudzic et al. (2019) también encontraron una gran cantidad de mensajeros de serina proteasa compartidos entre Spätzle/Toll y la melanización y una gran cantidad de interacción entre estas vías. [ 70 ] [ 71 ]

Sistemática

D. setosimentum , una especie de mosca de alas pictóricas hawaiana

El género Drosophila, tal como se define actualmente, es parafilético (véase más abajo) y contiene 1450 especies descritas, [ 3 ] [ 75 ] mientras que el número total de especies se estima en miles. [ 76 ] La mayoría de las especies pertenecen a dos subgéneros: Drosophila (alrededor de 1100 especies) y Sophophora (incluyendo D. (S.) melanogaster ; alrededor de 330 especies).

Las especies hawaianas de Drosophila (se estima que hay más de 500, con aproximadamente 380 especies descritas) a veces se reconocen como un género o subgénero separado, Idiomyia , [ 3 ] [ 77 ] pero esto no es ampliamente aceptado. Alrededor de 250 especies forman parte del género Scaptomyza , que surgió de la Drosophila hawaiana y posteriormente recolonizó áreas continentales.

La evidencia de estudios filogenéticos sugiere que estos géneros surgieron dentro del género Drosophila : [ 72 ] [ 73 ]

Varios de los nombres subgenéricos y genéricos se basan en anagramas de Drosophila , incluidos Dorsilopha , Lordiphosa , Siphlodora , Phloridosa y Psilodorha .

Genética

Las especies de Drosophila se utilizan ampliamente como organismos modelo en genética (incluida la genética de poblaciones), biología celular, bioquímica y, especialmente, biología del desarrollo. Por lo tanto, se realizan grandes esfuerzos para secuenciar los genomas de las drosófilas. Los genomas de estas especies se secuenciaron (casi) por completo en 2010: [ 78 ]

Los datos se han utilizado para diversos fines, incluyendo comparaciones genómicas evolutivas. D. simulans y D. sechellia son especies hermanas y, al cruzarse, producen descendencia viable, mientras que D. melanogaster y D. simulans producen descendencia híbrida infértil . El genoma de Drosophila se compara frecuentemente con los genomas de especies más distantemente relacionadas, como la abeja Apis mellifera o el mosquito Anopheles gambiae .

El proyecto Drosophila modEncode realizó un extenso trabajo para anotar genomas de Drosophila , perfilar transcripciones, modificaciones de histonas, factores de transcripción, redes reguladoras y otros aspectos de la genética de Drosophila , y hacer predicciones sobre la expresión génica, entre otros. [ 79 ]

FlyBase sirve como una base de datos centralizada de datos genómicos curados sobre Drosophila . [ 80 ]

ElEl Consorcio de los 12 Genomas de Drosophila presentó en 2007 [ 81 ] diez nuevos genomas y los combinó con genomas previamente publicados para D. melanogaster y D. pseudoobscura para analizar la historia evolutiva y la estructura genómica común del género. Esto incluye el descubrimiento de elementos transponibles (ET) y la comprensión de su historia evolutiva. [ 82 ] Bartolomé et al. (2009) encontraron que al menos 1/3 de los ET en D. melanogaster , D. simulans y D. yakuba se adquirieron por transferencia horizontal . Encontraron una tasa promedio de 0,035 eventos de transferencia horizontal por familia de ET por millón de años. Bartolomé también encontró que la transferencia horizontal de ET sigue otras métricas de parentesco, siendo los eventos de transferencia entre D. melanogaster y D. simulans el doble de comunes que cualquiera de ellos con D. yakuba . [ 82 ]

La lista de especies de Drosophila con genomas (casi) completamente secuenciados ha seguido creciendo. A marzo de 2026 La página de Genomas del NCBI enumera 626 ensamblajes de genomas bajo el género, de los cuales 254 se consideran de referencia y 91 están anotados. [ 83 ] Una cantidad considerable del crecimiento puede atribuirse a la mejora de las tecnologías de secuenciación: un trabajo de 2024 que presenta 183 genomas de moscas individuales de novo de 173 especies reportó un costo de $150 por muestra y fue completado por un solo laboratorio, [ 74 ] en comparación con el enorme esfuerzo internacional requerido para el esfuerzo del Consorcio de 2007 que involucró a 100 laboratorios en 16 países. [ 81 ]

Los genomas de las especies ya secuenciadas se mejoran continuamente. Por ejemplo, la versión 6 del genoma de referencia de D. melanogaster (cepa ISO-1) de 2015 "agota prácticamente las tecnologías basadas en clones para el mapeo y la secuenciación", produciendo numerosas correcciones en comparación con la versión anterior. Las secuencias repetitivas siguen siendo una brecha que debe cerrarse con futuras técnicas de secuenciación de lectura larga. [ 84 ] En 2024, se produjo un ensamblaje del genoma " telómero a telómero " casi completo para la cepa Canton S de D. melanogaster , cerrando el 93,28 % de las brechas en el genoma de la versión 6. [ 85 ]

Véase también

Referencias

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