bacterias Gram positivas

Las bacterias grampositivas son aquellas que dan un resultado positivo en la tinción de Gram , que se utiliza tradicionalmente para clasificar rápidamente las bacterias en dos grandes categorías según el tipo de pared celular . Las bacterias grampositivas tienen una capa gruesa de peptidoglicano en su pared celular que retiene la tinción, a diferencia de la capa delgada de peptidoglicano de las bacterias gramnegativas, que no la retiene.

Las bacterias grampositivas retienen la tinción de cristal violeta utilizada en la prueba, lo que produce un color púrpura al observarlas con un microscopio óptico . La gruesa capa de peptidoglicano en la pared celular bacteriana retiene la tinción después de que esta se haya fijado con yodo. Durante la etapa de decoloración, el agente decolorante elimina el cristal violeta de todas las demás células.

Por el contrario, las bacterias gramnegativas no pueden retener la tinción violeta después de la decoloración; el alcohol utilizado en esta etapa degrada la membrana externa de las bacterias gramnegativas, lo que hace que la pared celular sea más porosa e incapaz de retener la tinción de cristal violeta. Su capa de peptidoglicano es mucho más delgada y se encuentra entre una membrana celular interna y una membrana externa bacteriana , lo que provoca que absorban el colorante de contraste ( safranina o fucsina ) y aparezcan rojas o rosadas.

A pesar de su capa de peptidoglicano más gruesa, las bacterias grampositivas son más sensibles a ciertos antibióticos que actúan sobre la pared celular que las bacterias gramnegativas, debido a la ausencia de membrana externa. ^{[ 1 ]} Por ejemplo, la penicilina contiene un anillo betalactámico que se une a las enzimas responsables de la reticulación del peptidoglicano en la pared celular bacteriana, inhibiendo la síntesis de la pared celular. Esta reticulación es esencial para mantener la integridad estructural de la pared celular, ya que su ruptura podría provocar la ruptura celular.

En general, las siguientes características están presentes en las bacterias grampositivas: ^{[ 2 ]}

1. Membrana lipídica citoplasmática
2. Capa gruesa de peptidoglicano
3. Están presentes los ácidos teicoicos y los lípidos, que forman ácidos lipoteicoicos , los cuales actúan como agentes quelantes y también para ciertos tipos de adhesión.
4. Las cadenas de peptidoglicano se entrecruzan para formar paredes celulares rígidas mediante una enzima bacteriana llamada DD -transpeptidasa .
5. Un volumen de periplasma mucho menor que el de las bacterias gramnegativas.

Solo algunas especies poseen una cápsula , generalmente compuesta de polisacáridos . Solo algunas especies son flageladas , y aquellas con flagelos tienen solo dos anillos basales para soporte, a diferencia de los cuatro que se encuentran en las bacterias gramnegativas. Tanto las bacterias grampositivas como las gramnegativas suelen tener una capa superficial llamada capa S. En las bacterias grampositivas, la capa S está unida a la capa de peptidoglicano. En las bacterias gramnegativas, la capa S está unida directamente a la membrana externa . Una característica específica de las bacterias grampositivas es la presencia de ácidos teicoicos en la pared celular. Algunos de estos son ácidos lipoteicoicos, que poseen un componente lipídico en la membrana celular que puede ayudar a anclar el peptidoglicano. ^{[ 3 ]}

Junto con la forma celular , la tinción de Gram es un método rápido para diferenciar especies bacterianas. Esta tinción, junto con los requerimientos de crecimiento, las pruebas de sensibilidad a los antibióticos y otras pruebas macroscópicas y fisiológicas, constituye la base para la clasificación y subdivisión práctica de las bacterias (por ejemplo, véase la figura y las versiones anteriores a 1990 del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey ).

Históricamente , el reino Monera se dividió en cuatro divisiones basadas principalmente en la tinción de Gram: Bacillota (tinción positiva), Gracilicutes (tinción negativa), Mollicutes (tinción neutra) y Mendocutes (tinción variable). ^{[ 4 ]} Basándose en estudios filogenéticos del ARN ribosomal 16S del difunto microbiólogo Carl Woese y colaboradores y colegas de la Universidad de Illinois , se cuestionó la monofilia de las bacterias grampositivas, ^{[ 5 ]} con importantes implicaciones para el estudio terapéutico y general de estos organismos. Basándose en estudios moleculares de las secuencias 16S, Woese reconoció doce filos bacterianos . Dos de ellos eran grampositivos y se dividieron según la proporción del contenido de guanina y citosina en su ADN . El filo alto G + C estaba formado por las Actinobacterias , y el filo bajo G + C contenía las Firmicutes . ^{[ 5 ]} Los Actinomycetota incluyen los géneros Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia y Streptomyces . Los Bacillota (bajos en G + C) tienen un contenido de GC del 45-60%, pero este es menor que el de los Actinomycetota. ^{[ 2 ]}

Aunque las bacterias se dividen tradicionalmente en dos grupos principales, grampositivas y gramnegativas, según su propiedad de retención de la tinción de Gram , este sistema de clasificación es ambiguo, ya que se refiere a tres aspectos distintos (resultado de la tinción, organización de la envoltura, grupo taxonómico), que no necesariamente coinciden para algunas especies bacterianas. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} La respuesta de tinción grampositiva y gramnegativa tampoco es una característica fiable, ya que estos dos tipos de bacterias no forman grupos filogenéticamente coherentes. ^{[ 6 ]} Sin embargo, aunque la respuesta de tinción de Gram es un criterio empírico, su base reside en las marcadas diferencias en la ultraestructura y composición química de la pared celular bacteriana, marcadas por la ausencia o presencia de una membrana lipídica externa. ^{[ 6 ] [ 10 ]}

Todas las bacterias grampositivas están delimitadas por una membrana lipídica de una sola unidad y, en general, contienen una gruesa capa (20-80  nm) de peptidoglicano responsable de retener la tinción de Gram. Varias otras bacterias —delimitadas por una sola membrana, pero que se tiñen de gramnegativas debido a la ausencia de la capa de peptidoglicano, como en los micoplasmas , o a su incapacidad para retener la tinción de Gram debido a la composición de su pared celular— también muestran una estrecha relación con las bacterias grampositivas. Para las células bacterianas delimitadas por una sola membrana celular, se ha propuesto el término bacterias monodermas . ^{[ 6 ] [ 10 ]}

A diferencia de las bacterias grampositivas, todas las bacterias gramnegativas típicas están delimitadas por una membrana citoplasmática y una membrana celular externa; contienen solo una fina capa de peptidoglicano (2–3  nm) entre estas membranas. La presencia de membranas celulares internas y externas define un nuevo compartimento en estas células: el espacio periplásmico o el compartimento periplásmico. Estas bacterias han sido designadas como bacterias didérmicas . ^{[ 6 ] [ 10 ]} La distinción entre bacterias monodermas y didérmicas está respaldada por indels característicos conservados en varias proteínas importantes (p. ej., DnaK, GroEL). ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]} De estos dos grupos de bacterias estructuralmente distintos, se indica que las monodermas son ancestrales. Basándose en una serie de observaciones, incluyendo que las bacterias grampositivas son las principales productoras de antibióticos y que, en general, las bacterias gramnegativas son resistentes a ellos, se ha propuesto que la membrana celular externa en las bacterias gramnegativas (didermos) ha evolucionado como un mecanismo de protección contra la presión de selección de antibióticos . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ]} Algunas bacterias, como Deinococcus , que se tiñen grampositivas debido a la presencia de una gruesa capa de peptidoglicano y también poseen una membrana celular externa, se sugieren como intermedias en la transición entre bacterias monodermas (grampositivas) y didermas (gramnegativas). ^{[ 6 ] [ 11 ]} Las bacterias didermas también se pueden diferenciar aún más entre didermas simples que carecen de lipopolisacárido, las bacterias didermas arquetípicas donde la membrana celular externa contiene lipopolisacárido, y las bacterias didermas donde la membrana celular externa está compuesta de ácido micólico . ^{[ 8 ] [ 11 ] [ 12 ]}

En el sentido clásico, seis géneros grampositivos son típicamente patógenos en humanos. Dos de ellos, Streptococcus y Staphylococcus , son cocos (con forma esférica). Los organismos restantes son bacilos (con forma de bastón) y pueden subdividirse según su capacidad para formar esporas . Los no formadores de esporas son Corynebacterium y Listeria (un cocobacilo), mientras que Bacillus y Clostridium producen esporas. ^{[ 17 ]} Las bacterias formadoras de esporas pueden dividirse nuevamente según su respiración : Bacillus es un anaerobio facultativo , mientras que Clostridium es un anaerobio obligado . ^{[ 18 ]} Además, Rathybacter , Leifsonia y Clavibacter son tres géneros grampositivos que causan enfermedades en las plantas. Las bacterias grampositivas son capaces de causar infecciones graves y a veces mortales en los recién nacidos. ^{[ 19 ]} Las nuevas especies de bacterias grampositivas clínicamente relevantes también incluyen Catabacter hongkongensis , que es un patógeno emergente perteneciente a Bacillota . ^{[ 20 ]} Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (SARM) es una bacteria grampositiva que ha desarrollado resistencia a los antibióticos betalactámicos, incluida la penicilina, ya que el fármaco ya no puede unirse adecuadamente a las enzimas bacterianas que construyen la pared celular. ^{[ 21 ]}

La transformación es uno de los tres procesos de transferencia horizontal de genes , en los que el material genético exógeno pasa de una bacteria donante a una bacteria receptora; los otros dos procesos son la conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo) y la transducción (inyección de ADN bacteriano donante por un virus bacteriófago en una bacteria huésped receptora). ^{[ 22 ] [ 23 ]} En la transformación, el material genético pasa a través del medio intermedio y la captación depende completamente de la bacteria receptora. ^{[ 22 ]}

Hasta 2014, se conocían alrededor de 80 especies de bacterias capaces de transformarse, divididas casi por igual entre bacterias grampositivas y gramnegativas ; es posible que el número sea una sobreestimación, ya que varios de los informes están respaldados por artículos individuales. ^{[ 22 ]} La transformación entre bacterias grampositivas se ha estudiado en especies de importancia médica como Streptococcus pneumoniae , Streptococcus mutans , Staphylococcus aureus y Streptococcus sanguinis , y en bacterias grampositivas del suelo como Bacillus subtilis y Bacillus cereus . ^{[ 24 ]}

Los adjetivos Gram-positivo y Gram-negativo derivan del apellido de Hans Christian Gram ; como adjetivos epónimos , su letra inicial G puede escribirse en mayúscula o minúscula, según la guía de estilo que rija el documento. Por ejemplo, la guía de estilo de los CDC estadounidenses recomienda escribir: tinción de Gram , esta especie es gramnegativa y una especie gramnegativa . ^{[ 25 ]}

•  Este artículo incorpora material de dominio público de Science Primer . NCBI . Archivado del original el 8 de diciembre de 2009.
• Estructuras 3D de proteínas asociadas a la membrana plasmática de bacterias grampositivas
• Estructuras 3D de proteínas asociadas a la membrana externa de bacterias grampositivas