Fisiología humana del buceo subacuático

La fisiología humana del buceo subacuático se refiere a las influencias fisiológicas del entorno subacuático sobre el buceador humano a presión ambiente y las adaptaciones para operar bajo el agua, tanto durante las inmersiones en apnea como al respirar a presión ambiente con un suministro adecuado de gas respiratorio. Por lo tanto, incluye la gama de efectos fisiológicos generalmente limitados a los buceadores humanos a presión ambiente, ya sea en apnea o con equipo de respiración subacuática . Varios factores influyen en el buceador, incluyendo la inmersión, la exposición al agua, las limitaciones de la resistencia a la apnea, las variaciones en la presión ambiente, los efectos de los gases respiratorios a presión ambiente elevada, los efectos causados ​​por el uso del equipo de respiración y el deterioro sensorial. Todos estos factores pueden afectar el rendimiento y la seguridad del buceador. ^{[ 1 ]}

La inmersión afecta el equilibrio de líquidos, la circulación y el trabajo respiratorio. ^{[ 2 ] [ 3 ]} La exposición al agua fría puede provocar la dañina respuesta de choque por frío , ^{[ 4 ] [ 5 ]} el útil reflejo de buceo y la pérdida excesiva de calor corporal. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} La duración de la apnea está limitada por las reservas de oxígeno, la respuesta a los niveles elevados de dióxido de carbono y el riesgo de desmayo hipóxico , que tiene un alto riesgo asociado de ahogamiento . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Los cambios bruscos o repentinos en la presión ambiental pueden causar lesiones conocidas como barotrauma . ^{[ 1 ] [ 13 ]} Respirar bajo presión implica varios efectos. Los gases metabólicamente inactivos son absorbidos por los tejidos y pueden tener efectos narcóticos u otros efectos indeseables, y deben liberarse lentamente para evitar la formación de burbujas durante la descompresión . ^{[ 14 ]} Los gases metabólicamente activos tienen un mayor efecto en proporción a su concentración, que es proporcional a su presión parcial, la cual, en el caso de los contaminantes, aumenta en proporción a la presión ambiental absoluta. ^{[ 1 ]}

El trabajo respiratorio aumenta debido a la mayor densidad del gas respiratorio, los artefactos del aparato respiratorio y las variaciones de la presión hidrostática debidas a la postura en el agua. El entorno subacuático también afecta la información sensorial, lo que puede repercutir en la seguridad y la capacidad de funcionar eficazmente a profundidad. ^{[ 2 ]}

La inmersión del cuerpo humano en agua tiene efectos sobre la circulación , el sistema renal , el equilibrio de líquidos y la respiración, causados ​​por la presión hidrostática externa del agua que proporciona soporte contra la presión hidrostática interna de la sangre. Esto provoca un desplazamiento de la sangre desde los tejidos extravasculares de las extremidades hacia la cavidad torácica, ^{[ 2 ]} y las pérdidas de líquidos conocidas como diuresis por inmersión compensan el desplazamiento de la sangre en sujetos hidratados poco después de la inmersión. ^{[ 3 ] [ 2 ]} La presión hidrostática sobre el cuerpo debido a la inmersión con la cabeza fuera provoca una respiración de presión negativa que contribuye al desplazamiento de la sangre. ^{[ 3 ]}

El desplazamiento de la sangre provoca un aumento de la carga de trabajo respiratoria y cardíaca. El volumen sistólico no se ve muy afectado por la inmersión o la variación de la presión ambiental , pero la disminución de la frecuencia cardíaca reduce el gasto cardíaco total, particularmente debido al reflejo de inmersión en el buceo con apnea . ^{[ 2 ]} El volumen pulmonar disminuye en posición vertical debido al desplazamiento craneal del abdomen por la presión hidrostática, y la resistencia al flujo de aire en las vías respiratorias aumenta significativamente debido a la disminución del volumen pulmonar. ^{[ 3 ]} Parece haber una conexión entre el edema pulmonar y el aumento del flujo sanguíneo pulmonar y la presión que produce congestión capilar. Esto puede ocurrir durante el ejercicio de mayor intensidad mientras se está inmerso o sumergido. ^{[ 2 ]} La carga pulmonar estática negativa debido a la diferencia de presión hidrostática entre la presión ambiental en el tórax y la presión de suministro de gas respiratorio puede causar una reducción en la distensibilidad de los tejidos blandos pulmonares, lo que conduce a un aumento del trabajo respiratorio . ^{[ 15 ]}

La respuesta al choque térmico por frío es la respuesta fisiológica de los organismos al frío repentino, especialmente al agua fría, y es una causa común de muerte por inmersión en agua muy fría, ^{[ 5 ]} como al caer a través de hielo delgado. El choque inmediato del frío provoca una inhalación involuntaria, que si se produce bajo el agua puede provocar ahogamiento. El agua fría también puede causar un ataque cardíaco debido a la vasoconstricción; ^{[ 4 ]} el corazón tiene que trabajar más para bombear el mismo volumen de sangre por todo el cuerpo, y en personas con enfermedades cardíacas, esta carga de trabajo adicional puede provocar un paro cardíaco. Una persona que sobrevive al primer minuto de trauma después de caer en agua helada puede sobrevivir durante al menos treinta minutos siempre que no se ahogue. Sin embargo, la capacidad de realizar trabajo útil como mantenerse a flote disminuye sustancialmente después de diez minutos, ya que el cuerpo corta de forma protectora el flujo sanguíneo a los músculos "no esenciales". ^{[ 5 ]}

El reflejo de inmersión es una respuesta a la inmersión que anula los reflejos homeostáticos básicos y que se encuentra en todos los vertebrados que respiran aire. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Optimiza la respiración al distribuir preferentemente las reservas de oxígeno al corazón y al cerebro, lo que permite permanecer bajo el agua durante períodos prolongados de tiempo. Se exhibe fuertemente en mamíferos acuáticos ( focas , ^{[ 17 ]} nutrias , delfines , ratas almizcleras ), ^{[ 18 ]} pero existe en otros mamíferos, incluidos los humanos . Las aves buceadoras , como los pingüinos , tienen un reflejo de inmersión similar. ^{[ 6 ]} El reflejo de inmersión se desencadena específicamente al enfriar la cara y contener la respiración. ^{[ 6 ] [ 19 ]} Los efectos más notables son en el sistema cardiovascular, que muestra vasoconstricción periférica, frecuencia cardíaca lenta, redirección de sangre a los órganos vitales para conservar oxígeno, liberación de glóbulos rojos almacenados en el bazo y, en humanos, irregularidades del ritmo cardíaco. ^{[ 6 ]} Los mamíferos acuáticos han desarrollado adaptaciones fisiológicas para conservar oxígeno durante la inmersión, pero la apnea, la bradicardia y la vasoconstricción son compartidas con los mamíferos terrestres como respuesta neural. ^{[ 7 ]}

La hipotermia es la disminución de la temperatura corporal que ocurre cuando un cuerpo disipa más calor del que absorbe y produce. ^{[ 20 ]} La hipotermia clínica ocurre cuando la temperatura central desciende por debajo de 35 °C (95 °F) . ^{[ 21 ]} La pérdida de calor es una limitación importante para nadar o bucear en agua fría. ^{[ 8 ]} La reducción de la destreza de los dedos debido al dolor o entumecimiento disminuye la seguridad general y la capacidad de trabajo, lo que en consecuencia aumenta el riesgo de otras lesiones. ^{[ 8 ] [ 9 ]} La capacidad reducida para la toma de decisiones racionales aumenta el riesgo debido a otros peligros, y la pérdida de fuerza en los músculos fríos también afecta la capacidad para manejar situaciones tanto rutinarias como de emergencia. Las bajas temperaturas tisulares y la perfusión periférica reducida afectan la solubilidad de los gases inertes y la tasa de entrada y salida de gases, afectando así el estrés de descompresión y el riesgo. ^{[ 21 ]} El calor corporal se pierde mucho más rápidamente en el agua que en el aire, por lo que las temperaturas del agua que serían bastante razonables como temperaturas del aire exterior pueden provocar hipotermia en buceadores insuficientemente protegidos, aunque no suele ser la causa clínica directa de la muerte. ^{[ 8 ]}  

La exposición persistente del conducto auditivo externo al agua fría puede inducir el crecimiento de exostosis . ^{[ 21 ]}

La lesión por frío sin congelación (NFCI, por sus siglas en inglés) es una forma de lesión por frío localizada en la que no hay daño por congelación-descongelación. El daño tisular es causado por la exposición sostenida a bajas temperaturas sin congelación real . ^{[ 22 ]} La NFCI es causada por daño endotelial microvascular , estasis y oclusión vascular y se caracteriza por neuropatía periférica . ^{[ 23 ] [ 24 ]} La NFCI generalmente afecta las manos o los pies durante la exposición a temperaturas ligeramente superiores al punto de congelación, a menudo húmedas. ^{[ 23 ]}

El estado térmico del buceador influye significativamente en el estrés y el riesgo de descompresión , y desde el punto de vista de la seguridad, esto es más importante que el confort térmico. La insuflación de gas en caliente es más rápida que en frío, al igual que la desgasificación , debido a las diferencias en la perfusión en respuesta a la percepción de la temperatura, que se detecta principalmente en los tejidos superficiales. Mantener el calor para mayor comodidad durante la fase de insuflación de gas puede causar una carga de gas tisular relativamente alta , y enfriarse durante la descompresión puede ralentizar la eliminación de gas debido a la reducción de la perfusión de los tejidos enfriados, y posiblemente también debido a la mayor solubilidad del gas en dichos tejidos. ^{[ 21 ]}

El buceo en apnea en animales que respiran aire está limitado por la capacidad fisiológica de realizar la inmersión con el oxígeno disponible hasta que regresan a una fuente de gas respiratorio fresco, generalmente el aire de la superficie. Cuando este suministro interno de oxígeno se agota, el animal sufre una necesidad creciente de respirar causada por una acumulación de dióxido de carbono en la circulación, seguida de pérdida de conciencia debido a hipoxia del sistema nervioso central . Si esto ocurre bajo el agua, se ahogará . ^{[ 25 ]} La profundidad de buceo en apnea está limitada en los animales cuando el volumen de los espacios de aire internos de paredes rígidas está ocupado por todo el gas comprimido de la respiración y los espacios blandos se han colapsado bajo la presión externa. Los animales que pueden bucear profundamente tienen espacios de aire internos que pueden colapsarse extensamente sin sufrir daño, y pueden exhalar activamente antes de bucear para evitar la absorción de gas inerte durante la inmersión. ^{[ 26 ]}

El desmayo por apnea es una pérdida de conciencia causada por hipoxia cerebral hacia el final de una inmersión en apnea , cuando el nadador no necesariamente experimenta una necesidad urgente de respirar y no tiene ninguna otra condición médica evidente que pudiera haberla causado. Puede ser provocado por hiperventilación justo antes de una inmersión, o como consecuencia de la reducción de presión durante el ascenso, o una combinación de ambos. Las víctimas suelen ser buceadores experimentados en apnea, están en buena forma física, son nadadores fuertes y no han tenido problemas anteriormente. ^{[ 13 ] [ 12 ] [ 11 ]}

Los buceadores y nadadores que se desmayan o pierden la visión bajo el agua durante una inmersión suelen ahogarse a menos que sean rescatados y reanimados en poco tiempo. ^{[ 27 ]} El desmayo por apnea tiene una alta tasa de mortalidad y afecta principalmente a hombres menores de 40 años, pero generalmente es evitable. El riesgo no se puede cuantificar, pero aumenta claramente con cualquier nivel de hiperventilación. ^{[ 10 ]}

El desmayo durante la apnea puede ocurrir en cualquier perfil de inmersión: a profundidad constante, durante el ascenso desde profundidad o en la superficie tras el ascenso desde profundidad, y puede describirse con diversos términos según el perfil de inmersión y la profundidad a la que se pierde la conciencia. El desmayo durante una inmersión poco profunda difiere del desmayo durante el ascenso desde una inmersión profunda en que el desmayo en aguas profundas se precipita por la despresurización durante el ascenso desde profundidad, mientras que el desmayo en aguas poco profundas es consecuencia de la hipocapnia tras la hiperventilación. ^{[ 11 ] [ 28 ]}

La presión parcial mínima de oxígeno tisular y venoso que mantendrá la consciencia es de aproximadamente 20 milímetros de mercurio (27 mbar) . ^{[ 29 ]} Esto equivale a aproximadamente 30 milímetros de mercurio (40 mbar) en los pulmones. ^{[ 30 ]} Se requieren aproximadamente 46 ml/min de oxígeno para la función cerebral. Esto equivale a una presión parcial arterial mínima de oxígeno (   ${\displaystyle {P_{a_{O_{2}}}}}$) de 29 milímetros de mercurio (39 mbar) a un flujo cerebral de 868 ml/min. ^{[ 29 ]}  

La hiperventilación agota el dióxido de carbono de la sangre (hipocapnia), lo que causa alcalosis respiratoria (aumento del pH) y provoca un desplazamiento hacia la izquierda en la curva de disociación oxígeno-hemoglobina . Esto resulta en una menor presión parcial venosa de oxígeno, lo que empeora la hipoxia. ^{[ 29 ]} Una apnea con ventilación normal generalmente se interrumpe (por CO ₂ ) con una saturación superior al 90%, lo cual está lejos de la hipoxia. La hipoxia produce un impulso respiratorio, pero no tan fuerte como el impulso respiratorio hipercápnico. ^{[ 31 ]} Esto se ha estudiado en medicina de altitud, donde la hipoxia ocurre sin hipercapnia debido a la baja presión ambiental. ^{[ 30 ]} El equilibrio entre los impulsos respiratorios hipercápnico e hipóxico tiene variabilidad genética y puede modificarse mediante entrenamiento hipóxico. Estas variaciones implican que el riesgo predictivo no puede estimarse de manera fiable, pero la hiperventilación previa a la inmersión conlleva riesgos definidos. ^{[ 10 ]}

Hay tres mecanismos diferentes detrás de los desmayos en el buceo libre: ^{[ 32 ]}

La hipoxia inducida por la duración se produce cuando se retiene la respiración el tiempo suficiente para que la actividad metabólica reduzca la presión parcial de oxígeno lo suficiente como para causar pérdida de conciencia. Esto se acelera con el esfuerzo físico, que consume oxígeno más rápidamente, o con la hiperventilación, que reduce el nivel de dióxido de carbono en la sangre, lo que a su vez puede aumentar la afinidad oxígeno-hemoglobina, reduciendo así la disponibilidad de oxígeno para el tejido cerebral hacia el final de la inmersión ( efecto Bohr ), y suprimiendo la necesidad de respirar, lo que facilita retener la respiración hasta el punto de desmayo. Esto puede ocurrir a cualquier profundidad. ^{[ 33 ] [ 32 ]}

La hipoxia isquémica se produce por una reducción del flujo sanguíneo cerebral derivada de la vasoconstricción cerebral causada por la baja concentración de dióxido de carbono tras la hiperventilación, o por un aumento de la presión sobre el corazón como consecuencia de la insuflación glosofaríngea (compresión pulmonar), que puede reducir la circulación sanguínea en general, o por ambas causas. Si el cerebro consume más oxígeno del disponible en el suministro sanguíneo, la presión parcial de oxígeno cerebral puede descender por debajo del nivel necesario para mantener la consciencia. Este tipo de pérdida de conciencia suele ocurrir al inicio de la inmersión. ^{[ 32 ] [ 34 ]}

La hipoxia inducida por el ascenso se produce por una disminución de la presión parcial de oxígeno a medida que se reduce la presión ambiental durante el ascenso. La presión parcial de oxígeno a profundidad, bajo presión, puede ser suficiente para mantener la consciencia, pero solo a esa profundidad y no a las presiones reducidas de las aguas menos profundas o de la superficie. ^{[ 35 ] [ 32 ] [ 34 ]}

El mecanismo del desmayo durante el ascenso difiere de los desmayos acelerados por hipocapnia inducida por hiperventilación y no necesariamente sigue a la hiperventilación. ^{[ 11 ] [ 28 ]} Sin embargo, la hiperventilación exacerbará el riesgo y no hay una línea divisoria clara entre ellos. Los desmayos en aguas poco profundas pueden ocurrir en aguas extremadamente poco profundas, incluso en tierra firme después de la hiperventilación y la apnea, pero el efecto se vuelve mucho más peligroso en la etapa de ascenso de una apnea profunda. Existe una considerable confusión en torno a los términos desmayo en aguas poco profundas y profundas , y se han utilizado para referirse a diferentes cosas, o se han usado indistintamente, en diferentes círculos de deportes acuáticos. Por ejemplo, el término desmayo en aguas poco profundas se ha utilizado para describir el desmayo durante el ascenso porque el desmayo generalmente ocurre cuando el buceador asciende a una profundidad poco profunda. ^{[ 33 ] [ 35 ] [ 36 ]}

La presión ambiental que actúa sobre el buceador se compone de dos elementos: la presión atmosférica y la presión hidrostática (del agua). Un descenso de 10 metros (33  pies) en el agua aumenta la presión ambiental en una cantidad aproximadamente igual a la presión atmosférica a nivel del mar. Por lo tanto, un descenso desde la superficie hasta 10 metros (33  pies) bajo el agua duplica la presión sobre el buceador. Este cambio de presión reduce a la mitad el volumen de un espacio lleno de gas. La ley de Boyle describe la relación entre el volumen del espacio de gas y la presión en el gas. ^{[ 1 ] [ 38 ]}

El barotrauma es un daño físico a los tejidos corporales causado por una diferencia de presión entre un espacio gaseoso dentro del cuerpo, o en contacto con él, y el gas o fluido circundante. ^{[ 13 ]} Suele ocurrir cuando el organismo se expone a un cambio significativo en la presión ambiental , como cuando un buceador asciende o desciende. Al bucear, las diferencias de presión que causan el barotrauma son cambios en la presión hidrostática: ^{[ 1 ]}

El daño inicial suele deberse al estiramiento excesivo de los tejidos por tensión o cizallamiento, ya sea directamente por la expansión del gas en el espacio cerrado o por la diferencia de presión transmitida hidrostáticamente a través del tejido. La ruptura tisular puede complicarse por la introducción de gas en el tejido local o en la circulación a través del sitio del traumatismo inicial, lo que puede causar bloqueo de la circulación en sitios distantes o interferir con la función normal de un órgano debido a su presencia. ^{[ 13 ]} El barotrauma generalmente se manifiesta como efectos en los senos paranasales o el oído medio, enfermedad por descompresión (EDC), lesiones por sobrepresión pulmonar y lesiones resultantes de compresiones externas. ^{[ 13 ]}

Los barotraumas de descenso se producen al impedir el libre cambio de volumen del gas en un espacio cerrado en contacto con el buceador, lo que genera una diferencia de presión entre los tejidos y el espacio gaseoso. La fuerza desequilibrada debida a esta diferencia de presión provoca la deformación de los tejidos, lo que resulta en la ruptura celular. ^{[ 13 ]}

Los barotraumas de ascenso también se producen cuando se impide el libre cambio de volumen del gas en un espacio cerrado en contacto con el buceador. En este caso, la diferencia de presión provoca una tensión resultante en los tejidos circundantes que excede su resistencia a la tracción. Además de la ruptura tisular, la sobrepresión puede causar la entrada de gases en los tejidos y, posteriormente, a través del sistema circulatorio. ^{[ 13 ]} Este barotrauma pulmonar (BP) de ascenso también se conoce como síndrome de sobreinflación pulmonar (SSP), lesión por sobrepresión pulmonar (LSP) y estallido pulmonar. Las lesiones consecuentes pueden incluir embolia gaseosa arterial, neumotórax, enfisema mediastínico, intersticial y subcutáneo, no generalmente todos al mismo tiempo. ^{[ 38 ]}

La respiración de gas a profundidad mediante aparatos de respiración subacuática provoca que los pulmones contengan gas a una presión superior a la atmosférica. Por lo tanto, un apneísta puede sumergirse hasta 10 metros (33  pies) y ascender de forma segura sin exhalar, porque el gas en los pulmones se ha inhalado a presión atmosférica, mientras que un buceador que inhala profundamente a 10 metros y asciende sin exhalar tiene los pulmones conteniendo el doble de gas a presión atmosférica y es muy probable que sufra daños pulmonares potencialmente mortales. ^{[ 13 ] [ 38 ]}

La descompresión explosiva de un entorno hiperbárico puede producir barotrauma grave, seguido de la formación de burbujas de descompresión severas y otras lesiones relacionadas. El incidente del Byford Dolphin es un ejemplo. ^{[ 39 ]}

La artralgia por compresión es un dolor en las articulaciones causado por la exposición a una alta presión ambiental con una tasa de compresión relativamente alta. Se ha descrito como un dolor sordo y profundo en las rodillas, hombros, dedos, espalda, caderas, cuello y costillas. El dolor puede ser repentino e intenso y puede ir acompañado de una sensación de aspereza en las articulaciones. ^{[ 40 ]} Su aparición suele producirse alrededor de los 60 msw (metros de agua de mar), y los síntomas varían según la profundidad, la tasa de compresión y la susceptibilidad individual. La intensidad aumenta con la profundidad y puede agravarse con el ejercicio. La artralgia por compresión es generalmente un problema del buceo profundo, en particular del buceo de saturación profundo , donde a suficiente profundidad incluso una compresión lenta puede producir síntomas. Peter B. Bennett et al. demostraron que el uso de trimix podía reducir los síntomas. ^{[ 41 ]} Se resuelve sin consecuencias a largo plazo tras la descompresión. ^{[ 42 ]}

El suministro de gas respiratorio a presión ambiente puede prolongar considerablemente la duración de una inmersión, pero existen otros problemas que pueden derivarse de esta solución tecnológica. La absorción de gases metabólicamente inertes aumenta con el tiempo y la presión, y ambos pueden producir efectos indeseables de inmediato, como consecuencia de su presencia en estado disuelto, tales como narcosis por nitrógeno y síndrome nervioso de alta presión, ^{[ 43 ] [ 44 ]} o causar problemas al precipitarse dentro de los tejidos durante la descompresión. ^{[ 45 ]}

Otros problemas surgen cuando aumenta la concentración de gases metabólicamente activos. Estos abarcan desde los efectos tóxicos del oxígeno a alta presión parcial, ^{[ 46 ]} pasando por la acumulación de dióxido de carbono debido al trabajo respiratorio excesivo y al aumento del espacio muerto, ^{[ 47 ]} hasta la exacerbación de los efectos tóxicos de los contaminantes en el gas respiratorio debido al aumento de la concentración a altas presiones, ^{[ 48 ]} e incluyen efectos en el control de la ventilación para mantener la homeostasis. ^{[ 49 ]}

Componentes metabólicamente inertes del gas respiratorio

Absorción y liberación de gases inertes

Uno de estos problemas es que los componentes inertes del gas respiratorio se disuelven en la sangre y se transportan a otros tejidos en concentraciones más elevadas bajo presión. Cuando se reduce la presión, si la concentración es suficientemente alta, este gas puede formar burbujas en los tejidos, incluida la sangre venosa, lo que puede causar la lesión conocida como enfermedad por descompresión o "mal de buzo". Este problema puede controlarse descomprimiendo lo suficientemente despacio como para permitir que el gas se elimine mientras aún está disuelto ^{[ 45 ]} y eliminando las burbujas que se forman cuando aún son pequeñas y escasas, lo que impide la aparición de síntomas ^{[ 50 ] .}

La fisiología de la descompresión implica una compleja interacción de la solubilidad del gas, las presiones parciales y los gradientes de concentración, la difusión, el transporte masivo y la mecánica de las burbujas en los tejidos vivos. ^{[ 51 ]} El gas se respira a presión ambiente, y parte de este gas se disuelve en la sangre y otros fluidos. El gas inerte continúa siendo absorbido hasta que el gas disuelto en los tejidos se encuentra en un estado de equilibrio con el gas en los pulmones (véase: " Buceo de saturación "), o hasta que la presión ambiente se reduce hasta que los gases inertes disueltos en los tejidos alcanzan una concentración mayor que la del estado de equilibrio y comienzan a difundirse nuevamente. ^{[ 45 ]}

La absorción de gases en líquidos depende de la solubilidad del gas específico en el líquido específico, la concentración del gas, generalmente medida por la presión parcial, y la temperatura. ^{[ 45 ]} En el estudio de la teoría de la descompresión, se investiga el comportamiento de los gases disueltos en los tejidos y se modela para variaciones de presión a lo largo del tiempo. ^{[ 52 ]} Una vez disuelto, la distribución del gas disuelto puede ser por difusión , donde no hay flujo masivo del solvente , o por perfusión , donde el solvente (sangre) circula alrededor del cuerpo del buceador, donde el gas puede difundirse a regiones locales de menor concentración . Dado el tiempo suficiente a una presión parcial específica en el gas respiratorio, la concentración en los tejidos se estabilizará, o saturará, a una velocidad que depende de la solubilidad, la velocidad de difusión y la perfusión. Si la concentración del gas inerte en el gas respiratorio se reduce por debajo de la de cualquiera de los tejidos, habrá una tendencia a que el gas regrese de los tejidos al gas respiratorio. Esto se conoce como desgasificación y ocurre durante la descompresión, cuando la reducción de la presión ambiental o un cambio de gas respiratorio reduce la presión parcial del gas inerte en los pulmones. ^{[ 45 ]}

La concentración combinada de gases en cualquier tejido dependerá del historial de presión y de la composición de los gases. En condiciones de equilibrio, la concentración total de gases disueltos será menor que la presión ambiente, ya que el oxígeno se metaboliza en los tejidos y el dióxido de carbono producido es mucho más soluble. Sin embargo, durante una reducción de la presión ambiente, la velocidad de reducción de la presión puede superar la velocidad a la que el gas puede eliminarse por difusión y perfusión, y si la concentración aumenta demasiado, puede llegar a un punto en el que se formen burbujas en los tejidos sobresaturados. Cuando la presión de los gases en una burbuja supera la presión externa combinada de la presión ambiente y la tensión superficial de la interfaz burbuja-líquido, las burbujas crecen, y este crecimiento puede dañar los tejidos. Los síntomas causados ​​por este daño se conocen como enfermedad por descompresión . ^{[ 45 ]}

Generalmente se desconocen las tasas reales de difusión y perfusión, así como la solubilidad de los gases en tejidos específicos, y estas varían considerablemente. Sin embargo, se han propuesto modelos matemáticos que se aproximan a la situación real en mayor o menor medida, y estos modelos se utilizan para predecir si es probable que se produzca la formación de burbujas sintomáticas para un perfil de exposición a la presión determinado. ^{[ 52 ]}

narcosis por gas inerte

Excepto el helio y posiblemente el neón , todos los gases que se pueden respirar tienen un efecto narcótico bajo presión, aunque con una amplia variación en su grado. ^{[ 43 ] [ 14 ]} La narcosis produce un estado similar a la embriaguez (intoxicación alcohólica) o a la inhalación de óxido nitroso . Puede ocurrir durante inmersiones poco profundas, pero generalmente no se hace perceptible a profundidades menores a unos 30 metros (100 pies) . ^{[ 53 ] [ 54 ]} 

El efecto es consistentemente mayor para gases con mayor solubilidad lipídica , y hay evidencia sólida de que ambas propiedades están relacionadas mecánicamente. ^{[ 43 ]} A medida que aumenta la profundidad, el deterioro mental puede volverse peligroso. Los buceadores pueden aprender a sobrellevar algunos de los efectos de la narcosis, pero es imposible desarrollar tolerancia . La narcosis afecta a todos los buceadores, aunque la susceptibilidad varía ampliamente de una inmersión a otra y entre individuos. ^{[ 55 ]}

La narcosis parece revertirse por completo en pocos minutos al ascender a una profundidad menor, sin efectos a largo plazo. Por lo tanto, la narcosis durante el buceo en aguas abiertas rara vez se convierte en un problema grave siempre que los buceadores sean conscientes de sus síntomas y puedan ascender para controlarla. Debido a sus efectos que alteran la percepción, el inicio de la narcosis puede ser difícil de reconocer. ^{[ 56 ] [ 57 ]} En su forma más benigna, la narcosis produce alivio de la ansiedad  : una sensación de tranquilidad y dominio del entorno. Estos efectos son esencialmente idénticos a diversas concentraciones de óxido nitroso. También se asemejan (aunque no tanto) a los efectos del alcohol o el cannabis y a los fármacos benzodiazepínicos conocidos , como el diazepam y el alprazolam . ^{[ 58 ]} Dichos efectos no son dañinos a menos que provoquen que algún peligro inmediato pase desapercibido y no se aborde. Una vez estabilizados, los efectos generalmente permanecen iguales a una profundidad determinada, solo empeoran si el buceador se aventura a mayor profundidad. ^{[ 59 ]}

Los aspectos más peligrosos de la narcosis son el deterioro del juicio, la multitarea y la coordinación, así como la pérdida de la capacidad de tomar decisiones y de la concentración. Otros efectos incluyen vértigo y alteraciones visuales o auditivas. El síndrome puede causar euforia, mareo, ansiedad extrema, depresión o paranoia , dependiendo del buceador y de su historial médico o personal. En casos más graves, el buceador puede sentirse demasiado confiado, ignorando las prácticas normales de buceo seguro. ^{[ 60 ]} La ralentización de la actividad mental, como lo indican el aumento del tiempo de reacción y el aumento de errores en la función cognitiva, son efectos que incrementan el riesgo de que un buceador gestione mal un incidente. ^{[ 61 ]} La narcosis reduce tanto la percepción de la incomodidad por frío como los escalofríos y, por lo tanto, afecta la producción de calor corporal y, en consecuencia, permite un descenso más rápido de la temperatura central en agua fría, con una menor conciencia del problema que se está desarrollando. ^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}

El tratamiento de la narcosis consiste simplemente en ascender a profundidades menores; los efectos desaparecen en cuestión de minutos. ^{[ 64 ]} En caso de complicaciones u otras condiciones, ascender es siempre la respuesta inicial correcta. Si persisten los problemas, es necesario abortar la inmersión. El esquema de descompresión puede seguirse a menos que otras condiciones requieran asistencia de emergencia. ^{[ 65 ]}

La forma más sencilla de evitar la narcosis por nitrógeno es que el buceador limite la profundidad de sus inmersiones. Dado que la narcosis se agrava con la profundidad, un buceador que se mantenga a menor profundidad puede evitar una narcosis grave. La mayoría de las agencias de certificación de buceo recreativo solo certifican a buceadores básicos hasta 18 m (60 pies) , y a estas profundidades la narcosis no representa un riesgo significativo. Normalmente se requiere formación adicional para la certificación hasta 30 m (100 pies) con aire, y esta formación incluye una explicación sobre la narcosis, sus efectos y su manejo. Algunas agencias de formación de buceadores ofrecen formación especializada para preparar a los buceadores recreativos para inmersiones de hasta 40 m (130 pies) , que suele consistir en teoría adicional y práctica en inmersiones profundas bajo estricta supervisión. ^{[ 66 ]} Las organizaciones de buceo que entrenan para bucear a profundidades superiores a las recreativas pueden prohibir el buceo con gases que causan demasiada narcosis a profundidad en el buceador promedio, y recomiendan encarecidamente el uso de otras mezclas de gases respiratorios que contengan helio en lugar de parte o la totalidad del nitrógeno del aire , como trimix y heliox , porque el helio no tiene efecto narcótico. ^{[ 43 ] [ 67 ]} El uso de estos gases forma parte del buceo técnico y requiere formación y certificación adicionales. ^{[ 68 ]} El buceo comercial con suministro de aire desde la superficie puede alcanzar rutinariamente profundidades de 50 metros con aire, pero el buceador es monitorizado desde la superficie y la vía aérea está protegida por una máscara facial completa o un casco. ^{[ 69 ]}        

Las pruebas han demostrado que todos los buceadores se ven afectados por la narcosis de nitrógeno, aunque algunos experimentan efectos menores que otros. Si bien es posible que algunos buceadores puedan sobrellevarla mejor que otros debido a que aprenden a lidiar con el deterioro subjetivo , los efectos conductuales subyacentes persisten. ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]} Estos efectos son particularmente peligrosos porque un buceador puede sentir que no está experimentando narcosis, pero aun así verse afectado por ella. ^{[ 56 ]}

Síndrome nervioso de alta presión

El síndrome nervioso de alta presión (SNAP) es un trastorno neurológico y fisiológico del buceo que se produce cuando un buceador desciende por debajo de unos 150 metros (500 pies) utilizando un gas respiratorio que contiene helio. Los efectos experimentados, y su gravedad, dependen de la velocidad de descenso, la profundidad y el porcentaje de helio. ^{[ 44 ]} 

Los síntomas del HPNS incluyen temblores , sacudidas mioclónicas , somnolencia , cambios en el EEG , ^{[ 73 ]} alteraciones visuales , náuseas , mareos y disminución del rendimiento mental . ^{[ 44 ] [ 74 ]} El HPNS tiene dos componentes, uno resultante de la velocidad de compresión y el otro de la presión absoluta. Los efectos de la compresión pueden ocurrir al descender por debajo de 500 pies (150 m) a velocidades superiores a unos pocos metros por minuto, pero se reducen en unas pocas horas una vez que la presión se ha estabilizado. Los efectos de la profundidad se vuelven significativos a profundidades superiores a 1000 pies (300 m) y permanecen independientemente del tiempo que se pase a esa profundidad. ^{[ 44 ]} La susceptibilidad de los buceadores al HPNS varía considerablemente según el individuo, pero tiene poca variación entre diferentes inmersiones del mismo buceador. ^{[ 44 ]}  

Es probable que el HPNS no se pueda prevenir por completo, pero existen métodos eficaces para retrasar o modificar el desarrollo de los síntomas. ^{[ 44 ] [ 75 ]} Se ha observado que las tasas de compresión lentas o la adición de paradas a la compresión previenen grandes disminuciones iniciales en el rendimiento, ^{[ 44 ] [ 76 ]} mientras que la inclusión de otros gases en la mezcla de helio-oxígeno, como nitrógeno o hidrógeno, suprime los efectos neurológicos. ^{[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]}

Toxicidad por gases hiperbáricos

La fisiología humana ha evolucionado para adaptarse a las condiciones de presión atmosférica cercanas al nivel del mar. Los gases atmosféricos a presiones significativamente mayores pueden tener efectos tóxicos que varían según el gas y su presión parcial, y los efectos tóxicos de los contaminantes del gas respiratorio son función de su concentración, que es proporcional a la presión parcial y, por lo tanto, a la profundidad. ^{[ 80 ] [ 81 ]}

toxicidad del oxígeno

El resultado de respirar presiones parciales de oxígeno elevadas es la hiperoxia , un exceso de oxígeno en los tejidos corporales. El cuerpo se ve afectado de diferentes maneras según el tipo de exposición. La toxicidad del sistema nervioso central se produce por una exposición breve a presiones parciales de oxígeno elevadas, superiores a la presión atmosférica. La toxicidad pulmonar puede resultar de una exposición más prolongada a niveles elevados de oxígeno durante el tratamiento hiperbárico. Los síntomas pueden incluir desorientación, problemas respiratorios y cambios en la visión, como miopía . La exposición prolongada a presiones parciales de oxígeno superiores a lo normal, o exposiciones más breves a presiones parciales muy elevadas, pueden causar daño oxidativo a las membranas celulares , colapso de los alvéolos pulmonares, desprendimiento de retina y convulsiones . La toxicidad por oxígeno se controla reduciendo la exposición a niveles elevados de oxígeno. Los estudios demuestran que, a largo plazo, es posible una recuperación robusta de la mayoría de los tipos de toxicidad por oxígeno. ^{[ 82 ]}

Existen protocolos para evitar los efectos de la hiperoxia en ámbitos donde se respira oxígeno a presiones parciales superiores a las normales, como el buceo con gases respiratorios comprimidos . Estos protocolos han contribuido a la disminución de la frecuencia de convulsiones debidas a la toxicidad del oxígeno. ^{[ 83 ]}

La toxicidad por oxígeno del sistema nervioso central se manifiesta con síntomas como cambios visuales (especialmente visión de túnel ), zumbido en los oídos ( tinnitus ), náuseas , espasmos (especialmente en la cara), cambios de comportamiento (irritabilidad, ansiedad , confusión) y mareos . A esto le puede seguir una crisis tónico-clónica que consta de dos fases: una contracción muscular intensa que dura varios segundos (fase tónica); seguida de espasmos rápidos de relajación y contracción muscular alternadas que producen sacudidas convulsivas ( fase clónica ). La crisis termina con un período de inconsciencia ( estado postictal ). ^{[ 84 ] [ 46 ]} El inicio de la crisis depende de la presión parcial de oxígeno en el gas respiratorio y la duración de la exposición. Sin embargo, el tiempo de exposición antes del inicio es impredecible, ya que las pruebas han mostrado una amplia variación, tanto entre individuos como en el mismo individuo de un día para otro. ^{[ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]} Además, muchos factores externos, como la inmersión bajo el agua, la exposición al frío y el ejercicio, disminuirán el tiempo hasta la aparición de síntomas del sistema nervioso central. ^{[ 87 ]} La disminución de la tolerancia está estrechamente relacionada con la retención de dióxido de carbono . ^{[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]}

Los síntomas de toxicidad pulmonar resultan de una inflamación que comienza en las vías respiratorias que conducen a los pulmones y luego se extiende a ellos. ^{[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]} Esto comienza como un leve cosquilleo al inhalar y progresa a tos frecuente. ^{[ 91 ]} Si la respiración de presiones parciales de oxígeno aumentadas continúa, se experimenta un leve ardor al inhalar junto con tos incontrolable y disnea ocasional. ^{[ 91 ]} Generalmente hay una reducción en la cantidad de aire que los pulmones pueden contener ( capacidad vital ) y cambios en la función espiratoria y la elasticidad pulmonar. ^{[ 93 ] [ 94 ]} Cuando la exposición a oxígeno por encima de 0,5 bar (50 kPa) es intermitente, permite que los pulmones se recuperen y retrasa el inicio de la toxicidad. ^{[ 95 ]}  

Toxicidad del dióxido de carbono

La respiración normal en buceadores produce hipoventilación alveolar con eliminación inadecuada de dióxido de carbono (hipercapnia). ^{[ 1 ]} El trabajo experimental de EH Lanphier en la Unidad de Buceo Experimental de la Armada de los EE. UU. indica que: ^{[ 1 ]}

• Una mayor presión parcial de oxígeno inspirado a 4 atm (400 kPa) representó no más del 25 % del aumento en el dióxido de carbono al final de la espiración por encima de los valores encontrados a la misma tasa de trabajo cuando se respiraba aire justo debajo de la superficie. ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 47 ]}  
• El aumento del trabajo respiratorio representó la mayor parte de la elevación del dióxido de carbono alveolar en exposiciones superiores a 1 atm (100 kPa) , como lo indican los resultados cuando se sustituyó el nitrógeno por helio a 4 atm (400 kPa) . ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 47 ]}    
• La respuesta ventilatoria inadecuada al esfuerzo se evidenció por el hecho de que, a pesar de que los valores en reposo se encontraban dentro del rango normal, el dióxido de carbono al final de la espiración aumentó notablemente con el esfuerzo, incluso cuando los buceadores respiraban aire a una profundidad de solo unos pocos pies. ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 47 ]}

El dióxido de carbono no se expulsa por completo cuando el buceador exhala en un aparato con espacio muerto mecánico, como un tubo de snorkel , una máscara de buceo integral o un casco de buceo , y luego inhala desde ese espacio muerto. ^{[ 47 ]}

En el buceo con rebreather de circuito cerrado o semicerrado , el dióxido de carbono exhalado debe eliminarse del sistema respiratorio, generalmente mediante un depurador que contiene un compuesto químico sólido con alta afinidad por el CO₂ _, como la cal sodada . ^{[ 89 ]} Si no se elimina del sistema, provocará un aumento en la concentración inhalada, conocido como saturación del depurador. Cuando el buceador realiza un ejercicio de mayor intensidad, se produce más dióxido de carbono debido a la mayor actividad metabólica. La densidad del gas respiratorio es mayor a mayor profundidad, por lo que el esfuerzo requerido para inhalar y exhalar ( trabajo respiratorio ) aumenta, lo que dificulta la respiración y la hace menos eficiente. ^{[ 1 ]} La mayor densidad del gas también provoca que la mezcla de gases dentro de los pulmones sea menos eficiente, aumentando efectivamente el espacio muerto fisiológico. ^{[ 47 ]} El trabajo respiratorio puede llegar a un punto en el que toda la energía disponible debe gastarse en respirar. Más allá de este punto, el dióxido de carbono no puede eliminarse tan rápido como se produce. ^{[ 15 ]}

El buceador puede hipoventilar intencionalmente , lo que se conoce como "respiración omitida". La respiración omitida es una técnica controvertida para conservar el gas respiratorio al usar el buceo con circuito abierto , que consiste en hacer una breve pausa o contener la respiración entre la inhalación y la exhalación (es decir, "omitir" una respiración). Esto consume más oxígeno disponible en el gas respiratorio, pero aumenta el nivel de dióxido de carbono en el gas alveolar y ralentiza su eliminación de la circulación. ^{[ 101 ]} La respiración omitida es particularmente contraproducente con un rebreather , donde el acto de respirar bombea el gas alrededor del "circuito" para eliminar el dióxido de carbono, ya que el gas exhalado se recicla y la respiración omitida no reduce el consumo de oxígeno. ^{[ 102 ]}

Los síntomas y signos de hipercapnia temprana incluyen piel enrojecida, pulso lleno , taquipnea , disnea , espasmos musculares, disminución de la actividad neuronal, dolor de cabeza, confusión y letargo, aumento del gasto cardíaco, elevación de la presión arterial y propensión a las arritmias . ^{[ 103 ] [ 104 ]} En la hipercapnia grave, los síntomas progresan a desorientación, pánico , hiperventilación , convulsiones , pérdida del conocimiento y, finalmente, la muerte . ^{[ 105 ] [ 106 ]}

También se cree que la hipercapnia es un factor que aumenta el riesgo de convulsiones por toxicidad del oxígeno del sistema nervioso central. ^{[ 15 ]}

Toxicidad de los contaminantes en el gas respiratorio

La toxicidad de los contaminantes generalmente depende de la concentración y la exposición ( dosis ), por lo que sus efectos aumentan con la presión ambiental. En consecuencia, los gases respiratorios para uso hiperbárico deben tener límites aceptables de contaminantes tóxicos proporcionalmente más bajos que los utilizados a presión atmosférica normal. La concentración permitida también depende de si el efecto es acumulativo y de si existe un umbral para la exposición a largo plazo aceptable. ^{[ 80 ] [ 81 ]}

Los contaminantes del gas respiratorio que constituyen un problema reconocido en el buceo subacuático incluyen dióxido de carbono , monóxido de carbono e hidrocarburos volátiles que pueden introducirse durante el proceso de compresión, y sulfuro de hidrógeno , que es principalmente un problema en la industria petrolera en alta mar. ^{[ 107 ] [ 48 ]}

Trabajo de respiración

Las diferencias de presión hidrostática entre el interior del pulmón y el suministro de gas respiratorio, el aumento de la densidad del gas respiratorio debido a la presión ambiental y el aumento de la resistencia al flujo debido a frecuencias respiratorias más altas pueden causar un mayor trabajo respiratorio y fatiga de los músculos respiratorios. ^{[ 2 ]} Un trabajo respiratorio elevado puede compensarse parcialmente con una mayor tolerancia al dióxido de carbono y, eventualmente, puede provocar acidosis respiratoria . Los factores que influyen en el trabajo respiratorio de un aparato de respiración subacuática incluyen la densidad y la viscosidad del gas, los caudales, la presión de apertura (el diferencial de presión necesario para abrir la válvula de demanda) y la contrapresión sobre las válvulas de escape. ^{[ 109 ]}

respiración con presión positiva y negativa

Se pueden tolerar pequeñas variaciones de presión entre el gas suministrado y la presión ambiente en los pulmones. Estas pueden deberse a la posición del buceador en el agua, la posición del diafragma que acciona la válvula de demanda, la posición de los pulmones de reserva en un rebreather, la presión de apertura y la resistencia al flujo de la válvula de escape, o la sobrepresión intencionada en una máscara facial completa o casco, destinada a reducir el riesgo de que entre agua contaminada en el aparato respiratorio a través de la válvula de escape. Una variación constante en la diferencia de presión suministrada no afecta al trabajo respiratorio del aparato (toda la gráfica se desplaza hacia arriba o hacia abajo sin que cambie el área encerrada), pero el esfuerzo requerido para la inhalación y la exhalación es perceptiblemente diferente de lo normal, y si es excesivo, puede dificultar o imposibilitar la respiración. Una carga pulmonar estática negativa, donde la presión ambiente en el pecho es mayor que la presión de suministro de gas respiratorio en la boca, puede aumentar el trabajo respiratorio debido a la menor distensibilidad del tejido blando pulmonar. Los sistemas de flujo libre operan inherentemente bajo una presión positiva relativa a la cabeza, para permitir un flujo de escape controlado, pero no necesariamente hacia los pulmones en el buceador en posición vertical. La respiración con esnórquel es inherentemente una respiración con presión negativa, ya que los pulmones del nadador se encuentran al menos parcialmente bajo la superficie del agua. ^{[ 15 ]}

Parece existir una relación entre la respiración con presión negativa y un mayor riesgo de edema pulmonar durante el buceo, ya que aumenta la diferencia de presión entre la sangre alveolar y el gas. ^{[ 110 ]} El efecto es más marcado durante el ejercicio. El mismo efecto puede provocar una mayor congestión nasal en buceadores con rebreather. ^{[ 111 ]}

Uso de aparatos respiratorios

En fisiología , el espacio muerto es el volumen de aire inhalado que no participa en el intercambio gaseoso, ya sea porque permanece en las vías respiratorias de conducción o porque llega a alvéolos que no están perfundidos o están mal perfundidos . En otras palabras, no todo el aire de cada respiración está disponible para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono . Los mamíferos inhalan y exhalan a través de sus pulmones, desperdiciando la parte de la inspiración que permanece en las vías respiratorias de conducción donde no puede producirse el intercambio gaseoso. En los humanos, aproximadamente un tercio de cada respiración en reposo no presenta cambios en los niveles de oxígeno y dióxido de carbono. ^{[ 112 ]}

El espacio muerto en un aparato respiratorio es el espacio en el que el gas respiratorio debe fluir en ambas direcciones al inhalar y exhalar el usuario, lo que aumenta el esfuerzo respiratorio necesario para obtener la misma cantidad de aire o gas respiratorio utilizable y conlleva el riesgo de acumulación de dióxido de carbono debido a respiraciones superficiales. En efecto, es una extensión externa del espacio muerto fisiológico. ^{[ 112 ]}

El espacio muerto mecánico se puede reducir mediante características de diseño como:

• Utiliza conductos de entrada y salida separados con válvulas unidireccionales ubicadas en la boquilla. Esto limita el espacio muerto al espacio comprendido entre las válvulas antirretorno y la boca y/o nariz del usuario. El espacio muerto adicional puede minimizarse manteniendo el volumen de este espacio muerto externo lo más pequeño posible, pero esto no debería aumentar indebidamente el esfuerzo respiratorio. ^{[ 113 ]}
• Con una máscara facial completa o un casco de buceo :
  • Manteniendo el volumen interior pequeño, ^{[ 113 ]} o
  • Consta de una pequeña mascarilla oronasal interna dentro de la mascarilla principal, que separa el conducto respiratorio externo del resto del interior de la mascarilla. ^{[ 113 ]}
  • En algunos modelos de máscara facial completa se incorpora una boquilla similar a las que se usan en los reguladores de buceo, la cual cumple la misma función que una máscara oronasal, pero puede reducir aún más el volumen del espacio muerto externo, a costa de forzar la respiración bucal. Un menor volumen alrededor de la boca aumenta la distorsión del habla, lo que puede dificultar la comunicación. ^{[ 113 ]}
  • Los cascos de buceo de flujo libre evitan el problema del espacio muerto al suministrar mucho más aire del que el buceador puede usar y eliminar el compartimento oronasal. Esto hace que todo el interior del casco sea aire fresco, ya que se renueva adecuadamente durante y después de cada exhalación, a costa de un consumo de gas significativamente mayor en los sistemas de circuito abierto. Esto también minimiza el aumento del trabajo respiratorio debido a la resistencia del aparato respiratorio al flujo, lo que hace que los cascos de flujo libre sean especialmente adecuados para aplicaciones donde se puede requerir un esfuerzo intenso. ^{[ 114 ]}

Los vertebrados marinos que respiran aire y que han regresado al océano desde linajes terrestres son un grupo diverso que incluye serpientes marinas , tortugas marinas , iguanas marinas , cocodrilos de agua salada , pingüinos , pinnípedos , cetáceos , nutrias marinas , manatíes y dugongos . La mayoría de los vertebrados buceadores realizan inmersiones relativamente cortas y poco profundas. Las serpientes marinas, los cocodrilos y las iguanas marinas solo bucean en aguas costeras y rara vez se sumergen a más de 10  m de profundidad, pero ambos grupos pueden realizar inmersiones mucho más profundas y prolongadas. Los pingüinos emperador bucean regularmente a profundidades de 400 a 500  m durante 4 a 5 minutos, a menudo bucean durante 8 a 12 minutos y tienen una resistencia máxima de unos 22 minutos. Los elefantes marinos permanecen en el mar entre 2 y 8 meses y bucean continuamente, pasando el 90% de su tiempo bajo el agua y con un promedio de 20 minutos por inmersión, con menos de 3 minutos en la superficie entre inmersiones. Su duración máxima de inmersión es de aproximadamente 2 horas y se alimentan habitualmente a profundidades de entre 300 y 600  m, aunque pueden superar los 1600  m. Se ha observado que los zifios  se sumergen habitualmente para buscar alimento a profundidades de entre 835 y 1070 m, y permanecen sumergidos durante unos 50 minutos. Su profundidad máxima registrada es de 1888  m, y la duración máxima es de 85 minutos. ^{[ 122 ]}

Los vertebrados marinos que respiran aire y se sumergen para alimentarse deben lidiar con los efectos de la presión a profundidad y la necesidad de encontrar y capturar su alimento. Las adaptaciones al buceo pueden estar asociadas con estos dos requisitos. Las adaptaciones a la presión deben lidiar con los efectos mecánicos de la presión sobre las cavidades llenas de gas, los cambios en la solubilidad de los gases bajo presión y los posibles efectos directos de la presión sobre el metabolismo, mientras que las adaptaciones a la capacidad de aguantar la respiración incluyen modificaciones en el metabolismo, la perfusión, la tolerancia al dióxido de carbono y la capacidad de almacenamiento de oxígeno. ^{[ 122 ]}

La mayoría de los mamíferos marinos suelen bucear dentro de sus límites de buceo aeróbico, ya que esto minimiza el período de recuperación en la superficie o cerca de ella, y permite pasar un mayor tiempo total bajo el agua. Sin embargo, algunas especies, incluidas algunas ballenas picudas, bucean habitualmente durante períodos que requieren metabolismo anaeróbico, lo que genera una importante deuda de oxígeno que requiere un largo período de recuperación entre inmersiones. ^{[ 123 ]}

Los vertebrados buceadores han aumentado la cantidad de oxígeno almacenado en sus tejidos internos. Esta reserva de oxígeno tiene tres componentes: el oxígeno contenido en el aire de los pulmones, el oxígeno almacenado por la hemoglobina en la sangre y por la mioglobina en el tejido muscular. Los músculos y la sangre de los vertebrados buceadores presentan mayores concentraciones de hemoglobina y mioglobina que los animales terrestres. La concentración de mioglobina en los músculos locomotores de los vertebrados buceadores es hasta 30 veces mayor que en sus parientes terrestres. El aumento de hemoglobina se debe tanto a una mayor cantidad de sangre como a una mayor proporción de glóbulos rojos en la sangre en comparación con los animales terrestres. Los valores más altos se encuentran en los mamíferos que bucean a mayor profundidad y durante más tiempo. El volumen de sangre es generalmente relativamente grande en proporción a la masa corporal, y el contenido de hemoglobina en la sangre puede aumentar durante una inmersión gracias a los glóbulos rojos almacenados en el bazo. ^{[ 122 ]}

El tamaño corporal es un factor que influye en la capacidad de buceo. Una mayor masa corporal se correlaciona con una tasa metabólica relativamente menor, mientras que el almacenamiento de oxígeno es directamente proporcional a la masa corporal; por lo tanto, los animales más grandes deberían poder bucear durante más tiempo, en igualdad de condiciones. La eficiencia de la natación también afecta la capacidad de buceo, ya que una baja resistencia y una alta eficiencia propulsora requieren menos energía para la misma inmersión. La locomoción por impulsos y planeos también se utiliza a menudo para minimizar el consumo de energía, y puede implicar el uso de flotabilidad positiva o negativa para impulsar parte del ascenso o descenso. ^{[ 122 ]}

Es necesario tener conocimientos básicos de anatomía y fisiología para comprender los efectos del buceo en el cuerpo humano, los mecanismos de las lesiones razonablemente previsibles que pueden ocurrir durante las actividades de buceo y la respuesta necesaria en caso de sufrir dichas lesiones. La fisiología del buceo forma parte de la formación inicial para buceadores profesionales, pero puede variar para los buceadores recreativos, ya que algunas agencias de certificación proporcionan los conocimientos mínimos necesarios para la certificación específica. El alcance y el nivel de detalle pueden variar entre los proveedores de formación y las agencias de certificación, y generalmente se sitúan en un nivel de detalle similar al de la educación secundaria. Algunos de los subtemas comúnmente requeridos se enumeran aquí. ^{[ 124 ]}

Aspectos de la fisiología básica necesarios para una comprensión adecuada de los efectos del buceo en el cuerpo humano y el mecanismo de las lesiones por buceo. ^{[ 124 ]}

• Metabolismo – Conjunto de reacciones químicas en los organismos 
  • Órganos : conjunto de tejidos con funciones similares. 
  • Tejidos : grupo de células similares que realizan una función específica. 
• Sistema circulatorio : sistema de órganos encargado de la circulación sanguínea en los animales. 
  • Sangre – Fluido corporal en el sistema circulatorio 
  • Corazón : órgano presente en los seres humanos y otros animales. 
    • Defecto del tabique interauricular , también conocido como foramen oval permeable : defecto cardíaco humano presente al nacer. 
  • Perfusión : Paso de líquido a través del sistema circulatorio o linfático hacia un órgano o tejido. 
  • Circulación pulmonar : parte del sistema circulatorio de los vertebrados. 
    • Derivación pulmonar : derivación de los capilares pulmonares mediante sangre desoxigenada. 
  • Circulación sistémica : parte del sistema cardiovascular que hace circular la sangre por la mayor parte del cuerpo. 
• Sistema musculoesquelético : sistema de órganos que otorga a los seres humanos la capacidad de moverse. 
• Sistema nervioso : parte del animal que coordina las acciones y los sentidos. 
  • Sistema nervioso central : cerebro y médula espinal. 
  • Oído : órgano de la audición y el equilibrio. 
• Respiración (fisiología) : Intercambio de gases entre el medio ambiente y los tejidos. 
  • Barrera sangre-aire : membrana que separa el aire alveolar de la sangre en los capilares pulmonares. 
  • Respiración : Proceso de entrada y salida de aire de los pulmones. 
  • Control de la ventilación – Control de la respiración 
  • Espacio muerto (fisiología) : volumen de aire inhalado que no participa en el intercambio de gases. 
  • Intercambio de gases : proceso por el cual los gases se difunden a través de una membrana biológica. 
  • Hipercapnia , también conocida como retención de _CO₂ : niveles anormalmente altos de dióxido de carbono en los tejidos. 
  • Hipocapnia : estado de reducción del dióxido de carbono en la sangre. 
  • Hipoxia – Afección médica caracterizada por la falta de oxígeno en los tejidos. 
  • Laringoespasmo : contracción involuntaria de las cuerdas vocales que restringe la inhalación. 
  • Cociente respiratorio : relación entre la producción metabólica de dióxido de carbono y la captación de oxígeno. 
  • Cociente respiratorio : relación entre el dióxido de carbono producido por el cuerpo y el oxígeno consumido por el cuerpo. 
  • Sistema respiratorio : sistema biológico en animales y plantas para el intercambio de gases. 

Aspectos de fisiología básica necesarios para una comprensión suficiente de las técnicas de primeros auxilios apropiadas para la certificación de buceadores comerciales y algunos buceadores recreativos. (principalmente los mismos sistemas, pero con más detalles prácticos según sea necesario para los primeros auxilios) ^{[ 124 ]}

• Primeros auxilios : atención médica de primera respuesta en caso de emergencia. 
• Reanimación cardiopulmonar : procedimiento de emergencia tras un paro cardíaco repentino. 
• Reanimación con aire espirado : ventilación artificial utilizando el aire exhalado por el rescatador. 
• Administración de oxígeno : suministro de oxígeno con fines terapéuticos. 

• Medicina subacuática : diagnóstico, tratamiento y prevención de trastornos causados ​​por el buceo. 
• Lista de investigadores en fisiología y medicina del buceo
• Fisiología del buceo subacuático : adaptaciones de los vertebrados marinos al buceo.